第十一章核糖體

第11章核糖體●核糖體是細胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoproteinparticle),其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸高效且準確地合成蛋白質(zhì)多肽鏈，所以核糖體是細胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機器?！癜春颂求w存在的部位可分為三種類型：細胞質(zhì)核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在的生物類型可分為兩種類型：真核生物核糖體和原核生物核糖體。原核細胞的核糖體較小,沉降系數(shù)為70S，相對分子質(zhì)量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個亞基組成；而真核細胞的核糖體體積較大，沉降系數(shù)是80S，相對分子質(zhì)量為3.9～4.5×103kDa,由60S和40S兩個亞基組成。●在真核細胞中，核糖體進行蛋白質(zhì)合成時，既可以游離在細胞質(zhì)中，稱為游離核糖體，也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的表面，稱為膜旁核糖體或附著核糖體。真核細胞含有較多的核糖體，每個細胞平均有106～107個，而原核細胞中核糖體較少每個細胞平均只有15×102～18×103個。●典型的原核生物大腸桿菌核糖體是由50S大亞基和30S小亞基組成的。在完整的核糖體中，rRNA約占2/3,蛋白質(zhì)約為1/3。50S大亞基含有34種不同的蛋白質(zhì)和兩種RNA分子，相對分子質(zhì)量大的rRNA的沉降系數(shù)為23S，相對分子質(zhì)量小的rRNA為5S。30S小亞基含有21種蛋白質(zhì)和一個16S的rRNA分子?！裾婧思毎颂求w的沉降系數(shù)為80S，大亞基為60S，小亞基為40S。在大亞基中，有大約49種蛋白質(zhì)，另外有三種rRNA：28SrRNA、5SrRNA和5.8SrRNA。小亞基含有大約33種蛋白質(zhì)，一種18S的rRNA。關鍵詞：核糖核蛋白顆粒；游離核糖體；附著核糖體；第一節(jié)

核糖體的類型與結構核糖體(ribosome)是合成蛋白質(zhì)的細胞器，其惟一功能是按照mRNA的指令將氨基酸高效且準確地合成蛋白質(zhì)多肽鏈。核糖體是一種無膜包被的不規(guī)則的顆粒狀結構，具有很強的嗜堿性。其體積很小，直徑約為25~30納米，主要成分是蛋白質(zhì)與RNA。核糖體幾乎存在于一切細胞內(nèi)，游離于細胞質(zhì)基質(zhì)中，或附著于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及核膜上（真核細胞）。一、核糖體的基本類型與成分生物界有兩種基本類型的核糖體：一種是原核細胞核糖體，另一種是真核細胞核糖體。兩種核糖體都由兩個大小不同的亞基（subunit）組成，每個亞基都含有rRNA和蛋白質(zhì)。原核細胞核糖體沉降系數(shù)為70S，相對分子質(zhì)量為2.5×103kDa，由50S和30S兩個亞基組成（如圖11-1-1）；而真核細胞的核糖體體積較大，沉降系數(shù)是80S，相對分子質(zhì)量為3.9～4.5×103kDa,由60S和40S兩個亞基組成。圖11-1-1

原核細胞核糖體結構示意圖二、核糖體的結構原核生物核糖體的大小亞基為50S和30S，含16S、23S和5S三種rRNA及52種蛋白質(zhì)。真核生物核糖體由60S和40S大小兩個亞基組成，包括28S(25S或26S)、18S、5.8S和5S四種rRNA，大亞基含有45種蛋白質(zhì)，小亞基有33種蛋白質(zhì)。圖11-1-2

原核細胞核糖體結構示意圖三、核糖體蛋白質(zhì)與rRNA的功能核糖體上具有一系列與蛋白質(zhì)合成有關的結合位點與催化位點（圖11-1-4）①與mRNA的結合位點②與新?lián)饺氲陌滨?tRNA的結合位點——氨?；稽c，又稱A位點③與延伸中的肽酰-tRNA的結合位點——肽?；稽c，又稱P位點④肽酰轉移后與即將釋放的tRNA的結合位點——E位點(exitsite)⑤與肽酰tRNA從A位點轉移到P位點有關的轉移酶(即延伸因子EF-G)的結合位點⑥肽酰轉移酶的催化位點⑦與蛋白質(zhì)合成有關的其它起始因子、延伸因子和終止因子的結合位點圖11-1-4

核糖體中主要活性部位示意圖在核糖體中rRNA是起主要作用的結構成分，其主要功能是：⑴具有肽酰轉移酶的活性；⑵為tRNA提供結合位點(A位點、P位點和E位點)；⑶為多種蛋白質(zhì)合成因子提供結合位點；⑷在蛋白質(zhì)合成起始時參與同mRNA選擇性地結合以及在肽鏈的延伸中與mRNA結合。此外，核糖體大小亞基的結合、校正閱讀(proofreading)、無意義鏈或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都與rRNA有關。r蛋白質(zhì)在翻譯過程中也起著重要的作用。其主要功能有：①對rR