人體解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)（第2版）課件 第3篇 第10章 胚胎發(fā)育概要

人體解剖學(xué)與組織胚胎學(xué)RentiJiepouxueYuZuzhiPeitaixue第三篇組織胚胎學(xué)

/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要

/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第三篇組織胚胎學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要人體胚胎學(xué)ｈｕｍａｎｅｍｂｒｙｏｌｏｇｙ是研究出生前從受精卵開始通過細(xì)胞分裂、分化逐步發(fā)育成新個體的全過程及形成畸形的原因。胚胎在母體內(nèi)的發(fā)育是一個連續(xù)和復(fù)雜的過程，從受精卵開始到分娩需時３８周（２６６天）。為了研究和學(xué)習(xí)，常將人胚發(fā)育分成兩個時期：①胚期：指第１～８周的胚胎，包括受精、卵裂、胚層形成和器官原基的建立，第８周末胚已初具人形；②胎期：指第９周起至娩出，此期胎兒逐漸長大，各器官的結(jié)構(gòu)和功能逐漸完善。近年來為了加強胎兒及母體的保健和護(hù)理，促進(jìn)優(yōu)生優(yōu)育，減少初生兒死亡，在上述分期的基礎(chǔ)上又分出一期，稱圍生期，即從第２８周至出生后１周的時期，這屬于臨床學(xué)科范疇。胚胎發(fā)育概要主要敘述前８周（即胚期）的發(fā)育及胚胎與母體的關(guān)系，重點在第１～４周的變化。第十章胚胎發(fā)育概要/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要生殖細(xì)胞包括精子和卵子，兩者均為單倍體細(xì)胞，即只有２３條染色體。精子與卵細(xì)胞相互融合成一個受精卵的過程稱為受精ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ。受精的部位多在輸卵管壺腹部。受精前精子和卵子必須達(dá)到成熟，同時，受精必須具備一定的條件。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)一、生殖細(xì)胞（一）精子的成熟和獲能在睪丸生精小管中形成的精子運動能力很弱，精子進(jìn)入附睪后停留２～３周，在附睪液的作用下運動能力增強，最后達(dá)到功能上的成熟，但尚無受精能力。因為精子頭部黏附有來自附睪和精囊腺的糖蛋白，它們可阻止頂體酶的釋放。只有進(jìn)入女性生殖管道后，特別是在子宮和輸卵管中，有解除這種糖蛋白的酶，從而使精子能釋放頂體酶，溶解放射冠和透明帶，獲得受精能力，此過程稱為獲能ｃａｐａｃｉｔａｔｉｏｎ。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（二）卵子的成熟青春期后，初級卵母細(xì)胞開始發(fā)育，排卵前完成第一次成熟分裂，排出次級卵母細(xì)胞，并開始第二次成熟分裂，但停留在分裂中期，待受精后才完成第二次成熟分裂，形成一個成熟的卵子。若不受精，則不能成熟，于排卵后１２～２４ｈ內(nèi)退化消失。女性在嬰兒期大約存在２００萬個初級卵母細(xì)胞，在兒童期大多數(shù)退化了，到了青春期，只剩下４萬個左右。在這些殘留的初級卵母細(xì)胞中，只有４００個左右達(dá)到完全成熟，排卵時排出，其余皆退化。女性性成熟后每月一般只排一個卵。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)二、受精的必備條件（１）生殖細(xì)胞的成熟，即精子必須成熟和獲能，卵細(xì)胞在排卵前必須處于第二次成熟分裂中期。（２）必須有數(shù)量足夠、形態(tài)和功能均正常的精子：正常男子每次射精２～６ｍｌ，每毫升含精子１億個左右。精子數(shù)量低于５００萬個／ｍｌ時可能造成男性不育，若精液中含較多（約２０％以上）形態(tài)異常精子（如巨頭型、雙頭雙尾、大頭、小頭和無尾等精子）或活動能力較弱的精子，也能影響受精，導(dǎo)致不育。（３）男、女生殖管道必須暢通。（４）精子與卵子必須在限定時間內(nèi)相遇。精子在女性生殖管道內(nèi)的受精能力只能維持２４ｈ，卵子在排出后１２～２４ｈ內(nèi)死亡。所以，受精一般發(fā)生在排卵后２４ｈ以內(nèi)，其余時間精子和卵子即使相遇第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)也難受精。以上是受精的必備條件。目前許多人工避孕方法都是根據(jù)上述原理而設(shè)計的，其目的是干擾精子與卵子的發(fā)生，或阻止精子與卵子相遇，從而達(dá)到避孕目的。三、受精的過程（１）獲能精子接觸放射冠，釋放頂體內(nèi)所含的酶，溶解放射冠與透明帶，打開進(jìn)入卵細(xì)胞的通道（圖３－１０－１）。（２）精子頭部緊貼卵細(xì)胞表面，隨后兩者細(xì)胞膜融合，精子的細(xì)胞核進(jìn)入卵細(xì)胞內(nèi)，這時透明帶、卵細(xì)胞膜立即發(fā)生一系列結(jié)構(gòu)上的變化，阻止其余精子的進(jìn)入。（３）精子進(jìn)入卵后，激發(fā)卵細(xì)胞完成第２次分裂，形成一個成熟的卵子。此時的卵細(xì)胞核稱雌原核，精子的細(xì)胞核變大形成雄原核。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（４）雄原核與雌原核在卵細(xì)胞中央相互靠近，核膜消失，染色體相互混合，同源染色體配成２３對，重新組成二倍體細(xì)胞，即為受精卵（圖３－１０－１）。受精卵一旦形成，即開始細(xì)胞分裂。四、受精的意義１、受精標(biāo)志著一個新生命的開始受精使代謝緩慢的卵細(xì)胞進(jìn)入代謝旺盛期。受精后，受精卵的分裂和分化加速，直至發(fā)育成一個新個體。２、受精的結(jié)果使受精卵恢復(fù)了染色體數(shù)目（２３對），保持染色體數(shù)目恒定。受精卵的染色體一半來自卵子，一半來自精子，而且生殖細(xì)胞在成熟分裂時可發(fā)生染色體聯(lián)會和片段交換，遺傳物質(zhì)重新組合，從而使新個體既有親代的遺傳性，又有不同于親代的特異性。３、決定性別胚胎的性別取決于性染色體。含Ｘ染色體的精子與卵子結(jié)合，受精卵核型為４６，ＸＸ，胚胎為女性；含Ｙ染色體的精子與卵子結(jié)合，受精卵核型為４６，ＸＹ，胚胎為男性。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要第一周的主要變化是卵裂和胚泡形成期。一、卵裂受精卵在由輸卵管向子宮運行的過程中不斷進(jìn)行有絲分裂，稱卵裂ｃｌｅａｖａｇｅ。卵裂形成的細(xì)胞稱卵裂球。卵裂是在透明帶內(nèi)進(jìn)行的，隨著卵裂球數(shù)目的增加，卵裂球的體積越來越小。卵裂的結(jié)果是受精卵分成大量的小細(xì)胞，便于以后進(jìn)行組織分化和器官發(fā)生。至受精后第３天形成了１２～１６個細(xì)胞的實心球，形似桑葚，稱桑葚胚（圖３－１０－２）。在卵裂的同時，借助于輸卵管平滑肌的節(jié)律性收縮、管壁上皮細(xì)胞纖毛的擺動以及輸卵管液的流動，使受精卵逐漸向子宮方向移動。桑葚胚繼續(xù)分裂，并由輸卵管進(jìn)入子宮（圖３－１０－３）。第二節(jié)卵裂和胚泡形成/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第二節(jié)卵裂和胚泡形成/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)二、胚泡形成約在受精后的第４天，桑葚胚進(jìn)入子宮腔后，其細(xì)胞在子宮腔內(nèi)繼續(xù)分裂，細(xì)胞數(shù)目不斷增多，發(fā)育到第５天時已有１００多個細(xì)胞，細(xì)胞間出現(xiàn)的小腔隙逐漸匯合，形成一個囊泡狀結(jié)構(gòu)，稱胚泡ｂｌａｓｔｏｃｙｓｔ或囊胚。胚泡由三個部分構(gòu)成（圖3-10-2）：１、滋養(yǎng)層ｔｒｏｐｈｏｂｌａｓｔ胚泡表面為一層扁平細(xì)胞圍成，構(gòu)成胚泡壁。２、胚泡腔ｂｌａｓｔｏｃｏｅｌｅ由滋養(yǎng)層圍成的腔，其內(nèi)含有液體。３、內(nèi)細(xì)胞群ｉｎｎｅｒｃｅｌｌｍａｓｓ胚泡腔一側(cè)的滋養(yǎng)層內(nèi)面有一團(tuán)細(xì)胞附著，稱內(nèi)細(xì)胞群，覆蓋在內(nèi)細(xì)胞群外面的滋養(yǎng)層稱極端滋養(yǎng)層。隨著胚泡的增大，其外面的透明帶變薄，繼而消失，胚泡與子宮內(nèi)膜接觸，開始植入。第二節(jié)卵裂和胚泡形成/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第二節(jié)卵裂和胚泡形成/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要第二周的主要變化是：胚泡逐漸埋入子宮內(nèi)膜，以后胚體的發(fā)育即在子宮內(nèi)膜中進(jìn)行；滋養(yǎng)層分化形成絨毛膜；內(nèi)細(xì)胞群分化形成內(nèi)胚層和外胚層。一、二胚層形成期１、內(nèi)胚層和卵黃囊的形成第二周初，內(nèi)細(xì)胞群朝向胚泡腔一側(cè)的細(xì)胞分裂、增殖，形成一層整齊的立方形細(xì)胞，稱內(nèi)胚層ｅｎｄｏｄｅｒｍ。第二周末，內(nèi)胚層細(xì)胞向下增殖生長，圍成一小囊，稱卵黃囊，其頂為內(nèi)胚層。第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)２、外胚層與羊膜囊的形成在內(nèi)胚層形成的同時，內(nèi)胚層上方其余的內(nèi)細(xì)胞群細(xì)胞重新排列，形成一層柱狀細(xì)胞，稱外胚層ｅｃｔｏｄｅｒｍ。隨后，外胚層背面的滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂增殖，形成一層扁平的羊膜細(xì)胞，稱羊膜上皮，其周緣與外胚層的周緣相連續(xù)，共同圍成一囊，稱羊膜囊ａｍｎｉｏｔｉｃｓａｃ，其內(nèi)的腔稱羊膜腔ａｍｎｉｏｔｉｃｃａｖｉｔｙ。羊膜腔的底為外胚層，腔內(nèi)所含液體稱羊水。羊膜囊底部的外胚層和卵黃囊頂部的內(nèi)胚層緊密相貼，形成一個橢圓形的盤狀結(jié)構(gòu)，稱胚盤ｅｍｂｒｙｏｎｉｃｄｉｓｋ。此期的胚盤為二胚層胚盤，它是胚體發(fā)生的基礎(chǔ)，胚盤以外的結(jié)構(gòu)形成胚體的輔助成分（圖３－１０－４）。第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)二、植入胚泡形成后，胚泡逐漸埋入子宮內(nèi)膜的過程稱植入ｉｍｐｌａｎｔａｔｉｏｎ，又稱著床，開始于受精后的第5～6天，到第11～12天完成。１、植入的過程胚泡植入時，胚泡的極端滋養(yǎng)層與子宮內(nèi)膜接觸，并分泌蛋白水解酶溶解子宮內(nèi)膜形成缺口，胚泡由此缺口逐漸埋入子宮內(nèi)膜，內(nèi)膜缺口由周圍增殖的上皮修復(fù)，一周內(nèi)即可完成。在植入過程中，與內(nèi)膜接觸的滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增殖，滋養(yǎng)層增厚，分化為內(nèi)、外兩層。外層細(xì)胞間的細(xì)胞界限消失，稱合體滋養(yǎng)層；內(nèi)層由單層立方細(xì)胞組成，稱細(xì)胞滋養(yǎng)層。細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞有明顯界限并保持較強的分裂增殖能力，不斷產(chǎn)生新細(xì)胞補充合體滋養(yǎng)層（圖３－１０－５）。第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)２、植入的部位胚泡植入部位常在子宮體和底部，最多見于子宮后壁。若胚泡在靠近子宮頸處植入，將形成前置胎盤，在分娩時胎盤可阻塞產(chǎn)道，導(dǎo)致胎兒娩出困難；在妊娠晚期可發(fā)生胎盤早期剝離，引起大出血。若植入部位在子宮以外，稱宮外孕，常發(fā)生在輸卵管壺腹部，偶見于腹膜腔、腸系膜、子宮闊韌帶等處。宮外孕一般在幾個月內(nèi)即發(fā)生破裂，引起孕婦大出血，甚至危及生命（圖３－１０－６）。第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第三節(jié)二胚層的形成與植入/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)３、植入的條件正常植入需要子宮內(nèi)膜發(fā)育階段與胚胎發(fā)育同步。即在激素（雌、孕激素）協(xié)同調(diào)節(jié)下，子宮內(nèi)膜必須處在分泌期，且子宮內(nèi)環(huán)境必須正常；胚泡及時進(jìn)入子宮腔，透明帶及時溶解消失等。否則植入將告失敗。人為地干擾植入條件，如口服避孕藥使母體內(nèi)分泌紊亂，可達(dá)到避孕的目的。４、植入后子宮內(nèi)膜的變化胚泡植入后的子宮內(nèi)膜稱蛻膜ｄｅｃｉｄｕａ。根據(jù)胚泡與蛻膜的位置關(guān)系，可將蛻膜分為３部分：①基蛻膜：位于胚泡植入深部的蛻膜，將來參與胎盤的構(gòu)成；②包蛻膜：覆蓋胚泡表面的蛻膜；③壁蛻膜：為其余部分的蛻膜。壁蛻膜與包蛻膜之間為子宮腔，隨著胚體的長大，包蛻膜逐漸與壁蛻膜相貼，使子宮腔消失（圖３－１０－６）。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第３周人胚的主要變化是三胚層胚盤的形成；第４周胚體的主要變化是胚體由鞋底形的胚盤長成了圓柱形的胚體，３個胚層分化形成器官的原基。一、三胚層形成期１、原條的發(fā)生第３周初，胚盤外胚層細(xì)胞迅速增殖，由胚盤兩側(cè)向尾端中線遷移、集中，形成一條細(xì)胞索，稱原條。原條的形成決定了胚體的頭尾方向，即出現(xiàn)原條的一端為尾端，其另一端為頭端。原條頭端的細(xì)胞增殖較快，呈結(jié)節(jié)狀，稱原結(jié)，原結(jié)中央凹陷，稱原凹。原條細(xì)胞增殖，兩側(cè)隆起，中央凹陷，稱原溝（圖３－１０－７）。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)２、中胚層的形成原條細(xì)胞增生，經(jīng)原溝向深部遷移，在內(nèi)、外胚層之間向胚盤左、右兩側(cè)及頭、尾側(cè)擴(kuò)展，形成一層新細(xì)胞，即為胚內(nèi)中胚層，簡稱中胚層ｍｅｓｏｄｅｒｍ。此時胚盤增大，呈倒梨形，由３個胚層組成。在胚盤頭端和尾端各有一小區(qū)域沒有中胚層，致使內(nèi)、外胚層直接相貼，分別構(gòu)成口咽膜和泄殖腔膜?？谘誓で岸说闹信邔臃Q生心區(qū)，是發(fā)生心的部位。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)二、胚層分化（一）外胚層的分化脊索形成后，誘導(dǎo)其背側(cè)的外胚層細(xì)胞呈板狀增厚，稱神經(jīng)板。繼而神經(jīng)板中央沿長軸下陷，形成神經(jīng)溝，溝兩側(cè)隆起構(gòu)成神經(jīng)褶。神經(jīng)褶從胚體中部開始愈合成神經(jīng)管，并向頭、尾兩端延長，神經(jīng)管頭、尾兩端分別留有前神經(jīng)孔和后神經(jīng)孔，并于第４周末相繼閉合。若前神經(jīng)孔不閉合，則形成無腦兒；若后神經(jīng)孔不閉合，則形成脊柱裂。神經(jīng)管頭端膨大，形成腦的原基；其余部分較細(xì)，形成脊髓原基。神經(jīng)管中央的腔將來分化為腦室和脊髓中央管。當(dāng)神經(jīng)溝閉合形成神經(jīng)管時，溝緣的細(xì)胞遷移到神經(jīng)管背部兩側(cè)，形成兩條縱行細(xì)胞索，稱神經(jīng)嵴。第４周末，神經(jīng)嵴細(xì)胞開始遷移分節(jié)，分別形成腦、脊神經(jīng)節(jié)、交感神經(jīng)節(jié)、腎上腺髓質(zhì)及某些APUD細(xì)胞等。體表外胚層分化，形成皮膚的表皮及附屬器、內(nèi)耳、腺垂體等。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（二）中胚層的分化中胚層形成后，于第３周末分化為三部分，由中軸向兩側(cè)依次為軸旁中胚層、間介中胚層和側(cè)中胚層。１、軸旁中胚層脊索兩側(cè)的軸旁中胚層細(xì)胞迅速增殖，形成兩排縱行的細(xì)胞索，然后橫裂為塊狀細(xì)胞團(tuán)，稱節(jié)體。第３周末體節(jié)先在頸部發(fā)生，向尾端逐漸發(fā)展，每天出現(xiàn)３～４對。至第５周初，體節(jié)可達(dá)４０～４４對，在胚體表面即可分辨，是推測胚齡的重要標(biāo)志之一，體節(jié)將分化為中軸骨骼、骨骼肌及真皮。２、間介中胚層是體節(jié)與側(cè)中胚層之間的細(xì)窄區(qū)域。它將分化為泌尿、生殖系統(tǒng)的主要器官。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)３、側(cè)中胚層是中胚層最外側(cè)的部分，隨著胚體的發(fā)育，側(cè)中胚層中出現(xiàn)了裂腔，形成胚內(nèi)體腔，它將側(cè)中胚層分為兩層，與外胚層相貼者稱體壁中胚層，與內(nèi)胚層相貼者稱臟壁中胚層。體壁中胚層將分化為體壁的骨骼、肌肉和結(jié)締組織等，臟壁中胚層將分化為內(nèi)臟平滑肌和結(jié)締組織等。胚內(nèi)體腔將來分化成心包腔、胸膜腔及腹膜腔。此外，中胚層還分化出一些散在細(xì)胞充填在各個胚層之間，稱間充質(zhì)，將來分化為各種結(jié)締組織、肌組織和血管等。（三）內(nèi)胚層的分化隨著胚盤卷折形成圓柱狀的胚體，內(nèi)胚層卷入胚體內(nèi)，形成一條位于神經(jīng)管和脊索腹側(cè)方的縱行管，稱原始消化管。原始消化管頭端有口咽膜封閉，尾端有泄殖腔膜封閉，中部與卵黃囊相連。原始消化管分化成消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮以及甲狀腺、甲狀旁腺和胸腺等上皮。第四節(jié)三胚層的形成與分化/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要由于胎盤各處生長不平衡，特別是體節(jié)及神經(jīng)管的迅速生長，使胎盤中軸比邊緣增殖快，并向羊膜腔內(nèi)隆起，形成頭褶、尾褶和側(cè)褶。隨著胚體的生長，頭、尾及側(cè)褶逐漸進(jìn)一步發(fā)展，中胚層和外胚層在腹側(cè)愈合，結(jié)果胚體由扁平狀變?yōu)閳A柱狀。圓柱狀胚體形成后，胚體呈“Ｃ”字形凸入羊膜腔，借臍帶懸浮于羊水內(nèi)。體蒂和卵黃囊連于胚體的腹則，外包羊膜形成原始臍帶。胚體在第５～８周時其外形有明顯變化，至第８周末已初具人形，故此期稱胚胎完成期。該期的主要變化是胚體頭部起初向腹側(cè)彎曲成“Ｃ”字形，繼而頭部逐漸抬起，軀干變直；眼、耳、鼻及顏面逐漸生長形成；胚體出現(xiàn)肢芽，逐漸形成四肢；外生殖器已發(fā)生，但不能分辨性別（圖３－１０－９）。第五節(jié)胚體外形的建立/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第五節(jié)胚體外形的建立/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)此期是人胚外形及內(nèi)部器官、系統(tǒng)原基發(fā)生的重要時期，同時對致畸因子的影響極其敏感。所以孕婦在此期要注意保健，如果胚胎發(fā)生發(fā)育障礙，會引起先天性畸形。第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要胎膜和胎盤是對胚體起營養(yǎng)、保護(hù)、呼吸和排泄等作用的附屬結(jié)構(gòu)，胎兒分娩后，胎膜、胎盤和子宮內(nèi)膜一起從子宮排出。一、胎膜胎膜包括絨毛膜、羊膜、卵黃囊、尿囊和臍帶。胎膜發(fā)育異常會嚴(yán)重地影響胎兒的正常發(fā)育，甚至引起先天性畸形。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（一）絨毛膜絨毛膜由滋養(yǎng)層和襯于其內(nèi)面的胚外中胚層組成。植入完成后，滋養(yǎng)層已分化成合體滋養(yǎng)層和細(xì)胞滋養(yǎng)層兩層，繼之細(xì)胞滋養(yǎng)層的細(xì)胞局部增殖，形成許多伸入合體滋養(yǎng)層的隆起，此時，表面有許多突起的滋養(yǎng)層和內(nèi)面的胚外中胚層合稱絨毛膜。在卵黃囊和羊膜囊形成的同時，胚泡滋養(yǎng)層向胚泡腔內(nèi)分化出一些排列疏松的細(xì)胞，構(gòu)成胚外中胚層。絨毛膜包在胚胎及其他附屬結(jié)構(gòu)的最外面，直接與子宮內(nèi)膜接觸。膜的外表有大量絨毛，絨毛的發(fā)育使絨毛膜與子宮蛻膜接觸面增大，有利于胚胎與母體間的物質(zhì)交換。絨毛根據(jù)發(fā)育的先后可分為三級：①初級絨毛：以細(xì)胞滋養(yǎng)層為中軸，外包合體滋養(yǎng)層。②次級絨毛：胚外中胚層壁層長入絨毛內(nèi)，成為中軸，外包細(xì)胞滋養(yǎng)層和合體滋養(yǎng)層。③三級絨毛：絨毛中軸的胚外中胚層出現(xiàn)了血管。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)早期絨毛膜的絨毛分布均勻。第８周后，基蛻膜側(cè)的絨毛因營養(yǎng)豐富而生長茂盛，形成叢密絨毛膜，將來參與構(gòu)成胎盤；包蛻膜側(cè)的絨毛因營養(yǎng)不良而逐漸退化，形成平滑絨毛膜（圖３－１０－１０），將來參與構(gòu)成胞衣。在絨毛膜的發(fā)育過程中，如果絨毛表面的滋養(yǎng)層細(xì)胞過度增生，絨毛變成囊泡狀，絨毛中軸部間質(zhì)水腫，血管消失，形成很多大小不等的葡萄狀水泡樣結(jié)構(gòu)，形似葡萄，稱葡萄胎或水泡狀胎塊；如果滋養(yǎng)層細(xì)胞惡性變，則為絨毛膜上皮癌。隨著胚外體腔的不斷擴(kuò)大，連接胚體和細(xì)胞滋養(yǎng)層的一部分胚外中胚層也隨之變窄變細(xì)，稱為體蒂。體蒂是聯(lián)系胚體和絨毛膜的唯一系帶，是構(gòu)成臍帶的主要成分。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（二）羊膜羊膜為半透明薄膜，由羊膜上皮和胚外中胚層組成。大部分羊膜與絨毛相貼，小部分包在臍帶表面。羊膜構(gòu)成羊膜腔壁，羊膜腔內(nèi)充滿羊水。羊水來自羊膜上皮細(xì)胞的分泌物和胚胎的排泄物。羊水內(nèi)含有胎兒的脫落上皮細(xì)胞、無機鹽、蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、酶與激素等，其中９８％～９９％為水分，胎兒能吞咽羊水，經(jīng)腸吸收，其代謝產(chǎn)物由胎兒血液循環(huán)運至胎盤，由母體排出，使羊水不斷更新。羊水具有保護(hù)作用，可防止胎兒肢體粘連，能緩沖外部對胎兒的振動和壓迫，在分娩時還有擴(kuò)張宮頸和沖洗產(chǎn)道的作用。此外，通過羊膜穿刺術(shù)吸取羊水進(jìn)行細(xì)胞學(xué)檢查或測定某種物質(zhì)的含量，可確定胎兒染色體有無異常、胎兒的性別，以及是否有代謝異常等，為優(yōu)生工作提供科學(xué)根據(jù)。胚體浸浴在羊水中，足月胎兒的羊水約第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)有1000ｍｌ。若羊水少于500ｍｌ，為羊水過少，易發(fā)生羊膜與胚體粘連，出現(xiàn)畸形；若羊水多于2000ｍｌ，為羊水過多，可使子宮異常增大。羊水的過多、過少常伴有胎兒發(fā)育異常。如羊水過多常見于消化管閉鎖、無腦兒和腦積水等；羊水過少常見于胎兒無腎或尿道閉鎖等。（三）卵黃囊人胚卵黃囊不發(fā)達(dá)，內(nèi)無卵黃。第４周，卵黃囊頂壁的內(nèi)胚層隨著胚盤向腹側(cè)包卷形成原始消化管，其余部分留在胚外，卵黃囊通過卵黃蒂與原始消化管相連（圖３－１０－１０）。第５周末，卵黃蒂閉鎖，卵黃囊也退化消失。第６周末，卵黃蒂逐漸與原始消化管脫離并入臍帶中，殘存于臍帶根部（胎盤側(cè)）。如果卵黃蒂基部沒有退化消失，則在成人回腸壁上（距回盲部約１ｍ以內(nèi)的部位）保留一段盲囊，稱梅克爾憩室或回腸憩室，約２％的成人有此畸形。如果卵黃蒂與中腸在出生后仍保持通暢，則中腸在臍部與外界相通，腸內(nèi)容物即可由此溢出，稱臍糞瘺。第３周到第６周，卵黃囊壁的胚外中胚層細(xì)胞聚集成團(tuán)，形成血島，是最早形成血細(xì)胞和血管的部位。第５周時，卵黃囊頂部的內(nèi)胚層分化，形成原始生殖細(xì)胞。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（四）尿囊尿囊發(fā)生于胚胎第３周，是從卵黃囊頂部尾側(cè)的內(nèi)胚層向體蒂內(nèi)伸出的一個盲管，其壁的胚外中胚層分化，形成尿囊血管。以后尿囊被卷入臍帶內(nèi)并退化，尿囊動、靜脈保留，成為臍動脈和臍靜脈。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（五）臍帶臍帶是羊膜將體蒂、尿囊及卵黃蒂等結(jié)構(gòu)包圍到胚體腹側(cè)而形成的條索狀結(jié)構(gòu)，是胎兒與胎盤間物質(zhì)運輸?shù)耐ǖ溃▓D３－１０－１０）。早期臍帶表面包有羊膜，內(nèi)有卵黃囊、尿囊、２條臍動脈、１條臍靜脈及膠樣結(jié)締組織。以后卵黃囊和尿囊閉鎖消失，臍帶內(nèi)僅有臍動、靜脈及膠樣結(jié)締組織，臍血管一端與胚胎血管相連，另一端與胎盤絨毛血管相連。臍動脈有２條，將胚胎血液運送至胎盤絨毛內(nèi)，在胎盤絨毛中，毛細(xì)血管內(nèi)的胚胎血與絨毛間隙內(nèi)的母血進(jìn)行物質(zhì)交換。臍靜脈僅１條，將胎盤絨毛匯集的血液送回胚胎。膠樣結(jié)締組織是一種未分化的結(jié)締組織，由細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成，細(xì)胞間質(zhì)呈膠狀，內(nèi)有較細(xì)的膠原纖維和黏多糖。該組織使臍帶具有較大的抗機械作用。足月胎兒的臍帶長４０～６０ｃｍ，直徑１～２ｃｍ。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)臍帶過短可影響胎兒娩出，或分娩時引起胎盤早剝而出血過多；臍帶過長可因纏繞胎兒頸部或其他部位，甚至打結(jié)而影響胎兒發(fā)育，嚴(yán)重時可導(dǎo)致胎兒窒息死亡。二、胎盤在胚胎發(fā)育過程中，胎兒從母體吸取營養(yǎng)的方式不斷變化。早期是通過滋養(yǎng)層從子宮蛻膜中吸取營養(yǎng)（稱組織營養(yǎng)），隨后是通過絨毛膜的絨毛從絨毛間隙中吸取營養(yǎng)，最后是通過臍帶從胎盤中吸取營養(yǎng)。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（一）胎盤的形態(tài)結(jié)構(gòu)足月胎兒的胎盤ｐｌａｃｅｎｔａ呈圓盤狀，直徑１５～２０ｃｍ，平均厚２～３ｃｍ，重約５００ｇ。胎盤的胎兒面光滑，表面被覆羊膜，在中央或稍偏處透過羊膜可見走行的臍血管分支。胎盤母體面粗糙，由不規(guī)則淺溝將其分為１５～３０個稍微突起的胎盤小葉（圖３－１０－１１）。胎盤由胎兒的叢密絨毛膜和母體的基蛻膜共同組成（圖３－１０－１２）。叢密絨毛膜發(fā)出４０～６０個絨毛干，絨毛干又發(fā)出許多游離絨毛，浸于絨毛間隙的母血中。臍血管的分支沿絨毛干入絨毛內(nèi)形成毛細(xì)血管。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（二）胎盤的血液循環(huán)胎盤內(nèi)有母體和胎兒兩套血液循環(huán)（圖3-10-12）。母體血由子宮內(nèi)膜的螺旋動脈流入絨毛間隙，經(jīng)物質(zhì)交換后，由子宮內(nèi)膜小靜脈流回母體。胎兒的靜脈血（主要含代謝產(chǎn)物）經(jīng)臍動脈進(jìn)入胎盤，入絨毛內(nèi)毛細(xì)血管，與絨毛間隙的母血進(jìn)行物質(zhì)交換后成為動脈血（主要含氧和營養(yǎng)物質(zhì)），經(jīng)臍靜脈回流到胎兒體內(nèi)。兩套血管各自循環(huán)，互不相通，兩者間隔以胎盤膜，又稱胎盤屏障ｐｌａｃｅｎｔａｌｂａｒｒｉｅｒ，胎盤屏障由合體滋養(yǎng)層、細(xì)胞滋養(yǎng)層、基膜、絨毛膜內(nèi)結(jié)締組織、毛細(xì)血管基膜及內(nèi)皮構(gòu)成。至胎兒發(fā)育后期，胎盤屏障變薄，只有絨毛內(nèi)的毛細(xì)血管直接與合體滋養(yǎng)層相貼，兩者間僅隔一層基膜，這種結(jié)構(gòu)更有利于物質(zhì)交換。胎盤屏障在正常情況下能阻擋母血內(nèi)大分子物質(zhì)進(jìn)入胎體，對胎兒具有保護(hù)作用。但是大部分藥物和激素可以通過胎盤屏障進(jìn)入胎體，某些病毒（如風(fēng)疹、麻疹、水痘、脊髓灰質(zhì)炎及艾滋病病毒）也可通第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)過胎盤屏障進(jìn)入胎體使胎兒感染，有些病毒和藥物還可引起先天性畸形，故孕婦用藥應(yīng)慎重。（三）胎盤的功能１、物質(zhì)交換胎兒發(fā)育所需要的氧、營養(yǎng)物質(zhì)及代謝產(chǎn)物的排出都必須通過胎盤。因此，胎盤既是胎兒的營養(yǎng)器官，又是胎兒進(jìn)行呼吸和排泄的器官。胎盤膜可阻擋大分子物質(zhì)通過，對胎兒有一定的保護(hù)作用。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)２、內(nèi)分泌功能胎盤能分泌多種激素，對維持妊娠、保證胎兒正常發(fā)育起著重要作用。胎盤主要分泌的激素有：①絨毛膜促性腺激素：其作用是使妊娠黃體繼續(xù)發(fā)育，維持妊娠正常進(jìn)行。該激素在受精后第１～２周即可從孕婦尿中測出，第８周達(dá)高峰，以后逐漸減少，第４個月降到最低水平，產(chǎn)后數(shù)天內(nèi)消失。檢查孕婦尿中該激素可作為早孕診斷的指標(biāo)之一。②絨毛膜催乳素：催乳素能促進(jìn)母體乳腺生長、發(fā)育。該激素于妊娠２個月開始出現(xiàn)，第８個月達(dá)高峰，直至分娩。③孕激素和雌激素：卵巢內(nèi)妊娠黃體退化后，這兩種激素可繼續(xù)維持妊娠。妊娠第４個月開始分泌，以后逐漸增多。第六節(jié)胎膜和胎盤/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要一、雙胎一次分娩２個新生兒稱雙胎或?qū)\生ｔｗｉｎｓ，雙胎可以來自２個受精卵，也可來自一個受精卵。（一）雙卵雙胎雙卵雙胎是由一次排出的２個卵細(xì)胞分別受精后發(fā)育而成。每個胚胎都有各自的胎膜和胎盤，２個胎兒的性別、容貌及生理特點的差別猶如普通兄弟姐妹。雙卵雙胎約占雙胎的２／３左右。第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)（二）單卵雙胎單卵雙胎是由單個卵細(xì)胞受精后發(fā)育成２個胎兒。單卵雙胎性別相同，容貌及生理特點相似，遺傳基因型完全相同，２個個體之間可以互相進(jìn)行組織和器官移植而不引起免疫排斥反應(yīng)。發(fā)生單卵雙胎的原因可能有下列幾種情況（圖３－１０－１３）。１、卵裂球分離由２個卵裂球各自發(fā)育成一個胎兒，各有自己的胎盤、絨毛膜、羊膜腔和臍帶。２、形成２個內(nèi)細(xì)胞群在胚泡時期形成２個內(nèi)細(xì)胞群，各自形成一個胎兒，具有共同的絨毛膜和胎盤，但各有自己的羊膜囊和臍帶。３、形成２個原條在一個胚盤上形成２個原條與脊索，從而發(fā)育為２個胎兒。２個胎兒位于同一個羊膜腔內(nèi)，共用一個絨毛膜、羊膜囊和胎盤。第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)二、聯(lián)體雙胎聯(lián)體雙胎發(fā)生于單卵雙胎，一個胚盤出現(xiàn)２個原條并發(fā)育成２個胚胎時，如胚胎分離不完全，２個胚胎局部相連稱聯(lián)體雙胎ｃｏｎｊｏｉｎｅｄｔｗｉｎｓ或稱聯(lián)體畸胎（圖３－１０－１４）。聯(lián)體雙胎有對稱型和不對稱型兩類。對稱型是指２個胚胎大小相同，常見的有胸腹聯(lián)胎、顏面胸腹聯(lián)胎及臀部聯(lián)胎等。若聯(lián)體中２個個體一大一小，小者常發(fā)育不全，形成寄生胎或胎中胎。第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)三、多胎一次分娩出２個以上胎兒稱多胎ｍｕｌｔｉｐｌｅｔｓ。多胎形成的原因可能是單卵性、多卵性和混合性幾種類型。多胎的發(fā)生率較低，四胎以上較為罕見。第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第一節(jié)生殖細(xì)胞與受精第二節(jié)卵裂和胚泡形成第三節(jié)二胚層的形成與植入第四節(jié)三胚層的形成與分化第五節(jié)胚體外形的建立第六節(jié)胎膜和胎盤第七節(jié)雙胎、聯(lián)體雙胎和多胎第八節(jié)先天性畸形與致畸因素/人/體/解/刨/學(xué)/與/組/織/胚/胎/學(xué)第十章胚胎發(fā)育概要在胚胎發(fā)育過程中出現(xiàn)的外形和內(nèi)部結(jié)構(gòu)異常稱先天性畸形。凡是能干擾胚胎正常發(fā)育過程、誘發(fā)胎兒出現(xiàn)畸形的因素都稱為致畸因素。致畸因素有遺傳因素和環(huán)境因素兩大類。一、先天性畸形１、先天性畸形發(fā)生概況先天性畸形的發(fā)生率一般在１％～２％，在新生兒死亡中先天性畸形占更大的比例，可達(dá)２０％～３０％。先天性畸形以消化系統(tǒng)、皮膚及四肢畸形為多見?；伟l(fā)生與