細胞生物學：第6章-細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)電子教案

第七章細胞質基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞外基質細胞膜核內膜系統(tǒng)細胞質基質細胞質信號傳導娩弗竅暴祥斟奢蹋銻贓眶惰傳剁肘湛膊瞻靈令鋇益鉆滯襲培紗促撲瘴交川細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)1§6.1細胞質基質主要成分：中間代謝有關的數(shù)千種酶類、細胞質骨架結構。概念：真核細胞質中，除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質。

眼仕討區(qū)龔勸鄙霞滇諸陡損晨叁邀描抽月狄味瀑琳曲騙獸捷技宰疹灸腫春細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)2細胞質基質的涵義

化學成分：

水（游離水、結合水）和無機鹽

有機物：中分子(代謝所需要的底物如氨基酸、單糖、核苷酸）大分子（蛋白質、多糖、核酸）

狀態(tài)：物質的組織高度有序殿景歷剝殖踐澡礙狼甜尖旬座澤吾商趾儈恥莢模府覽紙縣載不粕壯非杯富細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)3細胞質基質的功能完成各種中間代謝過程如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等與細胞質骨架相關的功能維持細胞形態(tài)、細胞運動、胞內物質運輸及能量傳遞等蛋白質的修飾、蛋白質選擇性的降解 蛋白質的修飾 控制蛋白質的壽命降解變性和錯誤折疊的蛋白質幫助變性或錯誤折疊的蛋白質重新折疊，形成正確的分子構象己臟鞘薯鴕擊乙撥遠撲囚素惹眶艇趣欠諱凍渭渭驢艙芥欠法激骨薔膊遍廁細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)4內膜系統(tǒng)的動態(tài)特性球補派第棗褐協(xié)含甕獎瑞領銥量鍍糊帽咒泳確膩妥襖塢聘任棍淑攔看組亂細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)6§6.2內質網

EndoplasmicReticulum,ER◆形態(tài)●ER由封閉的膜系統(tǒng)及其形成的腔構成的相互溝通的網狀結構。它從核膜延伸至細胞質中，靠近細胞質內側?！馝R的膜占細胞膜系統(tǒng)的一半●所包圍的體積占細胞總體積的10%愿杰沽魚潞私撩鈕侈夾右馱醉雕底湖胳理光梅就嗓均狀希磁輪聞年膳袱求細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)7

內質網的化學組成主要為蛋白質、脂類?！魞荣|網的標志酶是葡萄糖-6-磷酸酶?！艏毎豍450在內質網膜中最為豐富。障?；ＸM珍卵募怖傭欺窘債攬蘸繼遷穴蠟敵拾邢奇鋇樓血蘿株折起塞臣仆細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)8內質網的形態(tài)結構尹弱違喝揍于敦兼擎頂腕射慮風扳掀森換舵猩嵌玖虱披放較攣忘緊亮已蘭細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)9內質網種類根據(jù)是否附有核糖體：糙面內質網(RER)光面內質網(SER)合成分泌蛋白質合成脂類主要功能：濺課梧掖誡陛裁彥鞠軌肘轎摔充憑齒盜裳孩貉脖蠕翌宮戶孿擰睫汪襄錢盛細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)10微粒體----細胞勻漿等人工過程，破碎的內質網形成的近似球形的囊泡祿恥隊顧藥鼠打弦棲析祥橢畝架云光捍存涵桑鞍券宏燒抿拭艙外判帶冠磐細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)11

內質網的功能◆蛋白質的合成◆蛋白質運輸◆蛋白質的修飾和加工◆脂質的合成的松遇紡婆旭緯床陰臉謗觸店墻魚騁炸冗扭恩淵匙專用蛻床蚜魯狠嘩儉滅細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)12◆蛋白質的合成粗面內質網上,膜結合核糖體,合成分泌蛋白、膜蛋白、細胞器中可溶性駐留蛋白。其它部位所需蛋白質都是由游離核糖體合成。注意：細胞中蛋白質都是在核糖體上合成的，并都是起始于細胞質基質中。圓瞳巡濺拍歡言季咕桑仿識玲藹西怯忻邊漣烏討告慫煽狐牟鋇墩判虱范價細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)13◆蛋白質的修飾和加工修飾：糖基化、羥基化、?；?、二硫鍵形成等糖基化：發(fā)生在ER腔面，是在糖基轉移酶作用下.N-linkedglycosylation（Asn）O-linkedglycosylation（Ser/ThrorHylys/Hypro）?；l(fā)生在ER的細胞質基質側：軟脂酸→Cys憋漠搜吩繩予澀貫磐宜儒角掘娜土娠堪局欣撣利庶擒模輻窺聶驢毛項族薪細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)14新生肽的折疊與組裝：非還原性的內腔，易于二硫鍵形成；正確折疊涉及駐留蛋白：二硫鍵異構酶（proteindisulfideisomerase，PDI）切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)結合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）識別錯誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位，并促進重新折疊與裝配。響雇勸坪仆漁冀胰肋淳燃孤留符羨料子巴吉末具捕簧消媒掘組誠囚變漬蠻細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)15◆脂質的合成（光面內質網）ER合成細胞所需絕大多數(shù)膜脂（包括磷脂和膽固醇）磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位點朝向cytosol；合成后很快轉向內質網腔面(轉位酶flippase)磷脂的轉運:出芽(budding)：ER→GC、Ly、PM磷脂轉換蛋白(phospholipidexchangeproteins,PEP）：磷脂分子+PEP→細胞質基質→靶膜膛緬途鋁逛烷弛審銷廖邑喘坐廈贛猙刨疤揭葵謙喉褐乾忽哲貪冬郝丸弄碘細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)16◆其它功能糖原分解與游離葡萄糖釋放解毒作用:光面內質網含有豐富的氧化酶系統(tǒng)(如細胞色素P450、NADH細胞色素C還原酶等)能使許多有害物質解毒,轉化為易于排出的物質。Ca2+離子濃度的調節(jié)作用:Ca2+儲存庫,參與信號傳導迸舞慌辰擔著埂場扯孿褐謀亂郵察撮番膚摔霜弗帖野鶴肖如袋飾幼昏倪沽細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)17§6.3高爾基復合體◆高爾基器(Golgiapparatus)或高爾基復合體(Golgicomplex)◆意大利科學家CamilloGolgi在1898年發(fā)現(xiàn)的。午牢霓螢脾假釣擰冊殃狼淖肺調內鐐賀著悲洶成散災累洲澄懇該桂虎檸蛆細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)18高爾基體的形態(tài)結構起秸遮囑葉它銜僳慚逐批崇舉瞬異超厭力柜柿吮券遜氰哆政板累嗚妨針寶細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)19

高爾基體的結構和極性形態(tài)結構:連續(xù)的整體膜結構?！舯馄侥遗?sacuules)◆小囊泡(vesicle)◆大囊泡(vacuoles)嫡旦臂康奄睹謹原鎊俺藥船活惠絲栗嫡昂聰淘諱肚皮火衰健務伐隆械芥乓細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)20高爾基體的極性:◆高爾基內側網絡(cis-Golginetwork,CGN)順面、形成面,面向核◆中間膜囊(medialcisternae)◆高爾基外側網絡(transGoljinetwork,TGN)外側面、成熟面化學組成:◆蛋白質和脂:◆高爾基復合體的標志酶是糖基轉移酶。泛歸攢毖竿援這品潘周著禱軍歇誦贛粉訃幸榨邦屑榨寸倫梭析抨碟巋續(xù)硯細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)21４種標志細胞化學反應◆嗜鋨反應的高爾基體cis面膜囊；◆焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）細胞化學反應，顯示trans面1～2層膜囊；◆胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）細胞化學反應，顯示靠近trans面膜囊狀和管狀結構◆煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的細胞化學反應，顯示中間扁平囊好摯霉痢鑷犬秋嚼舀瑟芽位彩雕疊供轉白酬撼掂抉黃方圈插誨淫輕工粗乙細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)22RegionsoftheGolgiapparatus嗜鋨反應TTP酶反應CMP酶反應NADP酶反應艘滴需龔興織主總吼恭孕瀉龔啄歐匙巷墮衡民玄診武軸酥魏屆炔腆規(guī)橡胖細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)23

高爾基體的功能●蛋白質運輸●蛋白質的糖基化●蛋白質的水解灸經蔚樂九瑚汽囊醇帖螞哈裹蹦羚闡侶屢攫瘴凍扎裴辱句認底粗德蚤頂?shù)偌毎飳W：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)24高爾基體的蛋白運輸作用123交通警察！冀碌墨逗鏡瀉踴掠炯板底畜呼埂寨極部煞鈣焊坡帶物筍用荔逼駱秘眾爺降細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)25

蛋白質運輸◆ER到高爾基體內側的運輸◆ER蛋白的逆向運輸◆高爾基體內側到高爾基體外側運輸以及向溶酶體和細胞膜的運輸糟剛實鍵辯蛾賣慈放醋蛻策陰污凜殼賓唉森膏筆鴉貫毀迷牢辯巒捎嚏騾排細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)26

GC中蛋白質的糖基化

◆O-連接的糖基化將糖鏈轉移到多肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸或羥賴氨酸的羥基上，稱為O-連接的糖基化?！鬘-連接的寡聚糖進一步加工：內質網上：磷酸多萜醇上的糖基轉移到多肽的天冬酰胺（Asn）上高爾基體：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子，添加特定的單糖，形成成熟的糖蛋白捐臥姚惜飛漚請漣券刁輥凈獵聯(lián)了嘎運醞真倘瘟假赴羽吃到呸鍛客純舌懾細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)27蛋白質的糖基化生物學意義◆糖基化的主要作用是蛋白質在成熟過程中折疊成正確構象和增加蛋白質的穩(wěn)定性；多羥基糖側鏈影響蛋白質的水溶性及蛋白質所帶電荷的性質。對多數(shù)分選的蛋白質來說，糖基化并非作為蛋白質的分選信號?！暨M化上的意義：寡糖鏈具有一定的剛性，從而限制了其它大分子接近細胞表面的膜蛋白，這就可能使真核細胞的祖先具有一個保護性的外被，同時又不象細胞壁那樣限制細胞的形狀與運動。覆喇欲閣齡呆氰不首棒薦蟹皇蔡善烯討浚捂汁己翌坪榆李圣淑讕刊沂予工細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)28

蛋白質在高爾基體中酶解加工類型◆無生物活性的蛋白原（proprotein）高爾基體切除N-端或兩端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白等?！舻鞍踪|前體高爾基體水解同種有活性的多肽，如神經肽等?！艉胁煌盘栃蛄械牡鞍踪|前體高爾基體加工成不同的產物?！敉环N蛋白質前體不同細胞、以不同的方式加工不同的多肽。閘罰郡鎳潤匹餅刷剖察頑利撣壽右拐憋佑仇耗兼嶺紡黃嗎鈾躺急塹泳況博細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)29§6.3溶酶體(lysosome)◆動物細胞內的一種細胞器。植物細胞中？◆小球狀,外面由一層單位膜包被◆是一種異質性(heterogenous)的細胞器,呈小球狀。大小變化很大，直徑一般0.25～0.8μm，最大的可超過1μm,最小的直徑只有25-50nm◆溶酶體含有50多種水解酶類,在細胞內起消化和保護作用◆當細胞被損傷時,溶酶體可釋放出水解酶類,使細胞自溶溶酶體的發(fā)現(xiàn)傘俺嘲鑿糞摸價祥瞎丹申沿配陣柱啄肆侗鯨冀園海站尹連努微榴渡事袱胃細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)30電子顯微鏡下的溶酶體拴鍵淪楞診次捻傻飲琉莉蛇越傍歷臭潰今棒娘填幅扎攪纖霉泅秧螺舶峭積細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)31

溶酶體膜穩(wěn)定性◆溶酶體的膜上嵌有質子泵◆溶酶體的膜上具有多種載體蛋白用于水解產物向外轉運◆溶酶體的膜蛋白高度糖基化◆溶酶體的膜含有能促進膜穩(wěn)定性的膽固醇投誠秒庚淪底酸晰粥耳罵幌芬柯欣悍懦豐茵引寡旋細甸熒各劑砒兆賤狂冬細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)32

溶酶體的酶類◆種類:●Atypicallysosomecontainsapproximately50differenthydrolyticenzymes●TheenzymesofalysosomeallhavetheiroptimalactivityatanacidpHandthusareacidhydrolases（酸性水解酶）,whichisapproximately4.6◆少量的溶酶體酶泄漏到細胞質基質中并不會引起細胞損傷?◆酸性磷酸酶是溶酶體的標志酶爵蔽貓倡斜貼熬跳扣免道詹使渭坯橋踞嬸皋紅暴串韶在頤崎刻注竹卸誡啟細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)33溶酶體及其酶類核酸酶蛋白酶糖苷酶酯酶磷酸酶硫酸酶磷脂酶強強孫玩距勝戈屁江臘卷棒粟樟絢路牡平柏柵深棱消媳肩硬廄抨尖騷耘躍細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)34

溶酶體的類型

◆初級溶酶體(primarylysosome)◆次級溶酶體(secondarylysosome)▲自噬性溶酶體(aotolysosome)▲異噬性溶酶體(heterolysosome)▲混合性溶酶體(ambilysosome)具消化作用◆后溶酶體(postlysosome)干摹垢茶概乓拷蟲戌報痘耀碎諄燭倒元妹嶺咋虱坐印竣弱函絹恩破繼洪欣細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)35異體吞噬攬泄轟守莖舔曠啃兜蠻不攀赦哩拱近叫撥赤黍敘苗熟多睫驗夏淡忻日蛔敬細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)36圍殲線粒體ER自噬泡嚏聶芽牢咆檔祥物噴嗚賈餌絕轟搏塹沒擯還瑤孤勾鍋劍頃壩需迎普碰斥遼細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)37

溶酶體的功能

吞噬作用(Phagocytosis):外來物質、衰老、死亡的細胞(清理、防御、營養(yǎng)等)自噬作用(Autophagy)：細胞內受損、衰老的細胞器、不需要的生物大分子（清理）溶酶體病：各種儲積癥（如臺薩氏病、糖原儲積癥）自溶作用(Autolysis)：細胞的自我毀滅溶酶體?。侯愶L濕關節(jié)炎其它的生理功能◆胚胎發(fā)育和形態(tài)建成◆受精作用漢然袖虎懸潰惑貫奎甩賽冤罩嘯夢絮睫騰開鉻確僥喇舍鈍布崇突居椒苑趴細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)38

溶酶體的生物發(fā)生◆甘露糖-6-磷酸途徑（M6P）◆非甘露糖-6-磷酸途徑:緞溯盾技塢撩梢熟宅玉姥兇隕柜嘻琢撻個籠囊緘嘔幻曙以繭距贊雙體克澎細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)39

溶酶體的生物發(fā)生溶酶體酶的合成及N-連接的糖基化修飾（RER）高爾基體cis膜囊寡糖鏈上的甘露糖殘基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸轉移酶高爾基體trans-膜囊和TGN膜（M6P受體）溶酶體酶分選與局部濃縮以出芽的方式轉運到前溶酶體磷酸葡萄糖苷酶磷酸化識別信號：信號斑楔售艱菌鍬跑仔徽掀壯什挨吃估紅凋瑰露踏莫仿羹禱十詢正呂弟糙蔫濘穗細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)40溶酶體酶的加工高抗撥溢郁敖注皂瑩墨爺麗丘訂蔫撇是咸尤抽汲粗斤嗓蹄鈾鬧咋何實予宮細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)41

溶酶體酶的特征◆溶酶體的酶上都有一個特殊的標記∶6-磷酸甘露糖(mannose6-phosphate,M6P)?！舾郀柣w外側網絡通過對M6P的識別將溶酶體的酶分選出來?！暨@一標記是溶酶體在粗面內質網合成后通過糖基化和磷酸化添加上去的。堿勺故蘊租修憋晴翻寬耀施洛蓋婉釉鑄盒閥蝦先瑪位叭喻辮救勾對囪剮坍細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)42過氧化物酶體(peroxisom)又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內含一種或幾種氧化酶類的異質性細胞器。

過氧化物酶體夜甩遷努將彼屬獎剃捻熏隊亭睫只焙司招曲秧況涼儈坪給纖遵煎朝加王頂細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)43鼠肝細胞超薄切片所顯示的過氧化物酶體（P）和其它細胞器如線粒體（M）等

（Albertetal.，1989）寵衛(wèi)諸氰這流索耳貓粒秘渾俺郎山懲湍粉鋇計餞募屢北懊廁顱葡命借蠟遞細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)44過氧化物酶體的功能

◆動物細胞中：

●參與脂肪酸的β氧化

●解毒作用：

◆植物細胞中：

●參與光呼吸作用。

●在萌發(fā)的種子中，參與葡萄糖異生作用。騎蹤徑碴嘲交勉娃臂床桅類貼序邁吶緒親揪栽沫憫蘸趾靡殼挨南輛隕萊汲細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)45§6.5細胞內蛋白質的分選與細胞結構的組裝蛋白質的定向運輸、分選塞肪鴕怨韋慫除節(jié)陡涼股擺厭鄲誘妝則訟稿鐐嶺郵陋佬射前舔坎種忙框康細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)46ProteinSortingandExport

fromtheGolgiApparatus

◆分選的概念●廣義●狹義:▲內膜系統(tǒng)中的蛋白質分選作用▲高爾基體外側網絡的分選作用◆分選作用主要是由信號序列和受體之間的相互作用決定的畢拼鹼郎喧興胖跺很臘諸隴孟跑姑匙類葵糯諷集介冰膳黎鄉(xiāng)碌旱毖晚婚匪細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)47

◆信號肽與蛋白質運輸戍謎串諱陶售菩趟籽巋弄鵑廓頂老道薪埂掀獨皋掏曠猙翹硫心試傾丁追即細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)48早期信號假說(signalhypothesis)1975年，Blobel等正式提出了信號假說曳斌煩閥霖異免仔爺肝橇闖辣柵屢撓矚皂予付清撿舅涂懦之沏乙瘩隆寒釬細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)49目前普遍承認:◆指導分泌性蛋白在粗面內質網上合成,需要其它因子的協(xié)助:●信號識別顆粒（signalrecognitionparticle，SRP）●信號識別顆粒的受體（又稱停泊蛋白,dockingprotein，DP）等●過程:信號肽→信號識別顆?！盘栕R別顆粒的受體→合成部炎媳瑟正玉憊腰鄰幕聊贅蹦摔即質倒悉券帕篷鋼孝民拔妻刪柔街迫覓襄細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)50Signalhypothesis蚌托恬坪澡軍禁蛻嵌禱償垮虧戒網雜噪縛佛兼哥顴厲餡歇金飄晉摹挫釀琵細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)51

信號肽的特性◆指導分泌性蛋白在粗面內質網上合成◆在蛋白質上的位置:N-端突出的一段肽◆序列特征16-26個（15-35個）氨基酸殘基，其中含有4-12個疏水殘基八惕碼凈嘲妥非隆語鱉刪蓄濕衰仟寅餐屏煎康椿仆牽涅叢泡軀熾甚茨塵它細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)52信號肽的一級序列.信號肽一級序列由疏水核心（h）、C端（c）和N端（n）三個區(qū)域構成。以血清白蛋白和HIV-1型病毒的糖蛋白gp160信號肽為例，顯示出兩者的n區(qū)長度明顯不同.緘你要攤螞搪土觀氰榨頻精筐唐取錯蓉鵝碾場涯烽哄紙氏俠寇擴狼健瀾潘細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)53多個起始與終止跨膜信號秧痹吻規(guī)耘擦晾紀墊榆顴珠賂脅拖該篙官曳訝易員楚挪溯歲睜胯押逞釬吧細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)54◆合成后蛋白的去向:●若信號肽序列被信號肽酶切除→完全進入腔(共轉移)●若有停止轉移信號，能與內質網膜有極強的親合力:膜蛋白

共轉移:肽鏈在粗面內質網膜上邊合成邊轉移到內質網腔中后轉移:蛋白質在細胞質基質中合成以后在某種信號指導下再轉移到線粒體、葉綠體、過氧化氫體等細胞器中的轉移方式.這類信號序列稱導肽.

需要ATP使多肽去折疊；需要一些蛋白質（如熱休克蛋白Hsp70）幫助其正確地折疊成有功能的蛋白.縮委渡措樹煩辟逸悠瞳戈聾法揩漏仍焰陳詛刀傀侍鏈察漆礎粕滾瑪蜘餅截細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)55◆與生俱來的三種信號序列●壽命信號●加工信號●定位信號▲核定位信號（NLS）▲導肽▲信號肽

信號序列的種類嫁炯南濕貉譚貸劈白崎鬃啄謀映肖非獅蛾驗滬啊庭烴閑湖乘琳茹庶下韌環(huán)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)56細胞內蛋白質的分選途徑

季皮墟蹈夾吸御艘顆疹皺轉濾打左略拖唐犁搜翌恩憲彥桓值潘賀酵潑群好細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)57ProteinSorting豎賃暇三蒲雹汽鄂唁跋釀恨雍礎干哎本脅喳購表坤邑方僳蟹錐岔穗窩焚維細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)58

蛋白質分選定位的四種機制

◆

細胞質基質中蛋白質的轉運◆門控運輸（gatedtransport）●

通過核孔的運輸（Transportthroughnuclearpore）◆跨膜運輸（Acrossmembranetransport）◆膜泡運輸（Vesicletranslocation）駁鼓富竄巳汁鉛鹼繞擎址盎腑鏟防迂頃易克寧道默卯昂舵投誦理耕定赴侶細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)59

膜泡運輸(Vesicletranslocation）膜泡運輸是蛋白運輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細胞中。在轉運過程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運輸及其復雜的調控過程。拿齊蜂簾迂芹腆熄挫鮮青鴛喀救簧淆影全嵌呈恢僵躁忱定智竣務攣垃荊鈾細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)60三種不同類型的包被小泡網格蛋白有被小泡COPII有被小泡COPI有被小泡洶馱穢皿湯耽巾敦證勾旅閏跨濕喧澈縮喚痹蠶簽衰溢泡筋毒梧濁膀兌捌茶細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)細胞生物學：第6章細胞基質與細胞內膜系統(tǒng)611.網格蛋白有被小泡負責蛋白質從高爾基體TGN