植物的逆境生理

上節(jié)課核心內(nèi)容種子成熟時發(fā)生的主要物質(zhì)變化呼吸躍變與果實成熟果實成熟時的生理生化變化種子休眠的原因植物衰老的調(diào)控機制第四部分植物環(huán)境生理第十六章植物逆境生理第一節(jié)植物逆境生理概論第二節(jié)植物的抗旱性第三節(jié)植物的抗鹽性第四節(jié)植物的抗寒性第五節(jié)植物的抗熱性第六節(jié)植物的抗病性第七節(jié)環(huán)境污染對植物的影響第四部分植物環(huán)境生理第十六章植物逆境生理第一節(jié)植物逆境生理概論一、逆境和抗逆性二、逆境脅迫對植物的影響（逆境傷害）三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（耐逆性）逆境是指對植物生存和發(fā)育不利的各種環(huán)境因素的總稱。植物對逆境的抵抗和忍耐能力叫植物的抗逆性或抗性。逆境鍛煉或馴化：植物對逆境逐步適應(yīng)的過程。植物抗性的三種方式：

(1)避逆性

(2)御逆性

(3)耐逆性交叉適應(yīng)：植物在經(jīng)歷了某種逆境后，對另一種逆境的抵抗能力增強的現(xiàn)象。避逆性(stressescape)：植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾御逆性(stressavoidance)：指植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理功能仍保持正常狀態(tài)。如耐旱植物發(fā)達(dá)的根系、小葉片耐逆性(stresstolerance)：是指當(dāng)植物處于逆境時，通過自身的生理生化變化來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷。如耐旱植物（維管植物中的蕨類，非維管植物中的苔蘚等），喪失大量的水分，原生質(zhì)遭到極負(fù)水勢的脅迫時，仍然能夠生存。1.避逆性（stressescape）：植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。植物抗性的類型：

特點：不利的環(huán)境因子并未深入組織內(nèi)部，因而組織本身也不會產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)?！P花豆→2.御逆性（stressavoidance）：植物通過特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)使其具有一定的防御環(huán)境脅迫的能力，在逆境下各種生理過程仍保持正常狀態(tài)。

舉例：仙人掌類植物葉片退化成刺，降低蒸騰，莖內(nèi)貯存大量水分而避免干旱的不利影響。

特點：同避逆性3.耐逆性（stresstolerance）：植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。舉例：干旱或低溫情況下，植物細(xì)胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細(xì)胞抗性。特點：組織產(chǎn)生相應(yīng)的代謝反應(yīng)；在可忍范圍內(nèi)，逆境所造成的損傷是可逆的。避逆性（stressescape）：調(diào)整生育周期御逆性（stressavoidance）：調(diào)整形態(tài)結(jié)構(gòu)耐逆性（stresstolerance）：調(diào)整生理生化交叉適應(yīng)（crossadaptation）：適應(yīng)性相互關(guān)聯(lián)，一種適應(yīng)性有利于另一種適應(yīng)性植物對不利于生存的環(huán)境逐步適應(yīng)的過程叫做鍛煉（hardening）植物通過自然或人工品種篩選逐步適應(yīng)逆境的過程叫做馴化（acclimation）植物的抗逆性是植物對逆境的適應(yīng)性反應(yīng)植物對不利于生存的環(huán)境逐步適應(yīng)的過程叫做鍛煉（hardening）或馴化（acclimation）植物通過自然或人工品種篩選逐步適應(yīng)逆境的過程叫做適應(yīng)（adaptation）Stessisusuallydefinedasanexternalfactorthatexertsadisadvantageousinfluenceontheplant.Becausestressisdefinedsolelyintermstoplantresponses,itissometimescalledstraininconformancewithengineeringterminology.Theconceptofstressisintimatelyassociatedwiththatofstresstolerance,whichistheplant’sfitnesstocopewithanunfavorableenvironment.Iftoleranceincreasesasaresultofexposuretopriorstress,theplantissaidtobeacclimated(or

hardened).Acclimationcanbedistinguishedfromadaptation,whichusuallyreferstoageneticallydeterminedlevelofresistanceacquiredbyaprocessofselectionovermanygenerations.第十六章植物逆境生理第一節(jié)植物逆境生理概論一、逆境和抗逆性二、逆境脅迫對植物的影響（逆境傷害）（一）植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化（宏觀上）：萎蔫，氣孔關(guān)閉，葉片壞死斑1.逆境下膜結(jié)構(gòu)和膜組分的變化（1）膜結(jié)構(gòu)的變化（膜透性）（2）膜脂組分的變化（飽和/不飽和脂肪酸）（3）膜蛋白活性的變化（4）膜脂過氧化作用2．逆境下植物細(xì)胞器的變化植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化（微觀上）：第十六章植物逆境生理第一節(jié)植物逆境生理概論第二節(jié)植物的抗旱性第三節(jié)植物的抗鹽性第四節(jié)植物的抗寒性一、逆境和抗逆性二、逆境脅迫對植物的影響（一）植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化（二）植物在逆境下的代謝特點植物在逆境下的代謝特點植物體內(nèi)水分狀況（水分－脫水）光合作用（光合與能量轉(zhuǎn)換/酶活/水分/CO2）呼吸作用（呼吸與能量轉(zhuǎn)換）植物體內(nèi)的物質(zhì)代謝（合成/分解代謝）

逆境與植物的水分代謝：逆境水分脅迫脫水影響膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能大豆對水分虧缺的反應(yīng)

低溫（高溫）氣孔關(guān)閉CO2擴散受阻光合酶鈍化或變性

干旱氣孔關(guān)閉葉片的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層增厚CO2擴散受阻

水澇水層阻礙CO2

逆境與植物的光合作用：

逆境下CO2供應(yīng)不足是導(dǎo)致光合速率下降的主要原因之一。

呼吸速率降低（凍害、熱害、鹽害、淹水）呼吸速率先升高后降低（冷害、旱害）呼吸速率明顯增高（病害）

逆境與植物的呼吸作用：物質(zhì)合成小于物質(zhì)分解酶系統(tǒng)的水解活性大于合成活性，氧化活性大于還原活性

逆境與植物的物質(zhì)代謝：第十六章植物逆境生理第一節(jié)植物逆境生理概論第二節(jié)植物的抗旱性第三節(jié)植物的抗鹽性第四節(jié)植物的抗寒性一、逆境和抗逆性二、逆境脅迫對植物的影響三、植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（耐逆性）植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞生長發(fā)育調(diào)節(jié)：生長減緩、老葉脫落——降低蒸騰改變根冠比例——改善水平衡和營養(yǎng)早開花和結(jié)籽——躲避逆境植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞ABA：脅迫使植物體內(nèi)ABA大量增加，特別是在水分脅迫時，ABA的增加，使氣孔關(guān)閉，蒸騰減少，增加根的透性和水的輸導(dǎo)速率，這都有利于減少水分喪失，增加水分吸收。乙烯：干旱時，促使許多植物的釋放乙烯，從而引起落葉、落果、有利于植物減輕損傷。CTK：細(xì)胞分裂素能促進和維持氣孔開放。水分脅迫時，根部CTK合成減少，對于植物保持較好的水分狀況有益。植物激素在抗逆性中的作用此圖見教材在鹽脅迫途徑下，降低GA反應(yīng)增強了存活幾率Magome,H.,S.Yamaguchi,etal.(2004).dwarfanddelayed-flowering1,anovelArabidopsismutantdeficientingibberellinbiosynthesisbecauseofoverexpressionofaputativeAP2transcriptionfactor.PlantJ.37:720-729.170mMNaClGA處理降低了鹽脅迫條件下生長的野生型的存活幾率在鹽脅迫途徑下，降低GA反應(yīng)增強了存活幾率Magome,H.,S.Yamaguchi,etal.(2004).dwarfanddelayed-flowering1,anovelArabidopsismutantdeficientingibberellinbiosynthesisbecauseofoverexpressionofaputativeAP2transcriptionfactor.PlantJ.37:720-729.GA合成缺陷的植物活的更好轉(zhuǎn)錄因子DDF1通過誘導(dǎo)GA2ox的表達(dá)進而降低GA含量。GA生物合成缺陷突變體在高鹽條件下，DELLA活性對于存活是必要的Achard,P.,etal.(2006).Integrationofplantresponsestoenvironmentallyactivatedphytohormonalsignals.Science311:91-94;reprintedwithpermissionofAAAS.DELLA失去功能的突變體存活率降低200mMsaltDELLA獲得功能的突變體存活率升高GA合成突變體存活率升高在乙烯不敏感突變體中，乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)活性降低，耐鹽性也同時降低在乙烯組成性反應(yīng)突變體ctr1-1中乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)提高，抗鹽性同時提高DELLA突變降低了ctr1-1突變體的抗鹽性Cao,W.-H.etal.,(2007)Modulationofethyleneresponsesaffectsplantsalt-stressresponses.

PlantPhysiol.143:707-719.;Achard,P.,etal.(2006).Integrationofplantresponsestoenvironmentallyactivatedphytohormonalsignals.Science311:91-94;reprintedwithpermissionfromAAAS.200mMNaCl乙烯通過DELLA蛋白增強了抗鹽性Drought-inducedIPTexpressionconfersdrought-toleranceWild-typeElevatedCKRivero,R.M.etal.(2007)Delayedleafsenescenceinducesextremedroughttoleranceinafloweringplant.Proc.Natl.Acad.Sci.USA104:19631-19636干旱脅迫可能會不恰當(dāng)?shù)丶せ罴?xì)胞程序死亡，導(dǎo)致葉片衰老和死亡。干旱誘導(dǎo)表達(dá)CK基因克服了上述干旱造成的不良效應(yīng)。植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞C3C4CAM植物光合作用對干旱高溫的適應(yīng)性植物代謝調(diào)節(jié)C3光合作用途徑向C4或CAM轉(zhuǎn)變高溫干旱干旱C3plantC4plantCAMplant由于C3植物生長的適宜溫度較低，而C4植物生長的適宜溫度較高，因而在熱帶和亞熱帶地區(qū)C4植物相對較多，而在溫帶和寒帶地區(qū)C3植物相對較多。在北方早春開始生長的植物幾乎全是C3植物，直至夏初才出現(xiàn)C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎熱的沙漠沙灘地區(qū)。植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞

滲透調(diào)節(jié)的直接生理作用：在一定的范圍內(nèi)維持細(xì)胞膨壓的穩(wěn)定性，而使細(xì)胞的生理生化過程能夠正常進行。一類是從外界進入細(xì)胞的無機離子；

一類是細(xì)胞內(nèi)合成的有機物質(zhì)。滲透調(diào)節(jié)由于細(xì)胞液濃度的提高，降低了滲透勢而表現(xiàn)出的調(diào)節(jié)作用為滲透調(diào)節(jié)。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)無機離子脯氨酸甜菜堿可溶性糖無機離子：

在逆境條件下，細(xì)胞主動積累無機離子，以調(diào)節(jié)滲透勢，細(xì)胞內(nèi)的無機離子濃度可遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于外界溶液。

不同的植物積累的離子不同，無機離子積累于液泡中，調(diào)節(jié)滲透勢。

脯氨酸：

植物遇到不同逆境都會引起細(xì)胞內(nèi)積累脯氨酸。

脯氨酸兩個作用：

一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)；

二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整。甜菜堿：是另一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，甜菜堿的累積在細(xì)胞原生質(zhì)中?？扇苄蕴牵嚎勺鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞自由基(freeradical)——帶有未配對電子的原子、離子、分子、基團和化合物等。生物自由基(biologicalfreeradical)——通過生物體內(nèi)自身代謝產(chǎn)生的一類自由基。不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強；能持續(xù)進行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。特點氧自由基無機氧自由基，如O2-?，?OH。有機氧自由基，如RO?

，ROO?等非含氧自由基自由基非含氧自由基，如?CH3氧自由基，如O2-?；?OH；ROO?；RO?

含氧非自由基，如1O2；H2O2活性氧注1：O2-?超氧陰離子注2：?OH羥自由基注3：1O2單線態(tài)氧注4：RO?烷氧自由基（脂性自由基）注5：ROO?過氧化物自由基（脂性自由基）活性氧（ROS）活性氧

(ROS)

是大氣中的氧(O2)的部分還原形式.典型地產(chǎn)生于O2激發(fā),形成單線態(tài)氧(O21)或1個,2個或3個電子轉(zhuǎn)移給O2分別形成超氧陰離子(O2?),過氧化氫(H2O2)或羥自由基(HO?)Singletoxygen(O21)resultsfromtheexcitationofO2Asuperoxideradical(O2?/O2??)resultsfromthetransferofoneelectrontoO2

Hydrogenperoxide(H2O2)resultsfromthetransferoftwoelectronstoO2Ahydroxylradical(HO?/?OH)resultsfromthetransferofthreeelectronstoO2（3H＋O2→H2O+?OH？）自由基清除系統(tǒng)：酶促保護系統(tǒng)超氧化物歧化酶SOD過氧化氫酶CAT過氧化物酶POD抗壞血酸過氧化物酶APX谷胱苷肽過氧化物酶GPX谷胱苷肽還原酶GR非酶促保護系統(tǒng)生育酚（維生素E）VE抗壞血酸（維生素C)VC谷胱苷肽GSH多胺Polyamines類胡蘿卜素carotenoid超氧化物歧化酶：2O2-·+2H+SOD

O2+H２O2過氧化物酶：H２O2+R(OH)2POD

2H２O+RO2

過氧化氫酶：2H２O2CAT

2H2O+O2谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）谷胱甘肽還原酶（GR）等酶促保護系統(tǒng)：Cu/Zn-SOD，高等植物的細(xì)胞質(zhì)、葉綠體Mn-SOD，原核生物及真核生物的線粒體Fe-SOD，原核生物、少數(shù)植物細(xì)胞植物抗氧化系統(tǒng)活性氧平衡:在正常條件下，植物體內(nèi)ROS產(chǎn)生與清除處于動態(tài)平衡，由于ROS的濃度很低，不會造成傷害。當(dāng)植物受到逆境脅迫時，體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除之間的平衡狀態(tài)被破壞，產(chǎn)生速率高于清除速率。當(dāng)ROS的濃度超過傷害“閾值”時，必將導(dǎo)致多糖、脂質(zhì)、核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子的氧化與破壞，尤其是膜脂中的不飽和脂肪酸的雙鍵最易受到ROS的攻擊，發(fā)生脂質(zhì)的過氧化作用，并引起連鎖反應(yīng)，使膜結(jié)構(gòu)破壞，胞內(nèi)組分外滲，代謝紊亂；同時，脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的脂性自由基可使膜蛋白或膜酶發(fā)生聚合反應(yīng)和交聯(lián)反應(yīng)，破壞了蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能。最終造成細(xì)胞的傷害或死亡。質(zhì)膜的透性對逆境的反應(yīng)非常敏感，逆境下活性氧積累，引起脂質(zhì)過氧化是造成膜損傷的重要原因,是逆境傷害的共同機制。植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞逆境蛋白：在逆境脅迫下，植物體內(nèi)能被誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)稱為逆境蛋白。熱擊蛋白冷誘導(dǎo)蛋白水分脅迫蛋白病程相關(guān)蛋白…………逆境蛋白

逆境蛋白（stressproteins）熱激蛋白（heatshockproteins,HSPs）冷誘導(dǎo)蛋白水分脅迫蛋白（waterstressproteins）病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-relatedproteins，PR）滲調(diào)蛋白（osmotin）胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（lateembryogenesisabundantproteins,LEA）同工蛋白（proteinisoforms）類脂轉(zhuǎn)移蛋白（lipidtransferproteins，LTPs）激酶調(diào)節(jié)蛋白（kinase-regulatedproteins）重金屬結(jié)合蛋白（heavymetalbindingproteins）厭氧蛋白（anaerobicstressproteins,ANPs）活性氧脅迫蛋白和紫外線誘導(dǎo)蛋白孟山都公司將于2012-2013年度推出抗旱玉米種子MON87460——孟山都公司研發(fā)的耐旱轉(zhuǎn)基因玉米，是將枯草桿菌的冷激蛋白CSPB（coldshockproteinB）導(dǎo)入玉米而來。CSPB是多聚核苷酸的一種分子伴侶。植物響應(yīng)逆境的生理及分子機制（一）生長發(fā)育調(diào)節(jié)地上部和地下部的相關(guān)性（根冠比）營養(yǎng)器官和生殖器官的相關(guān)性（二）植物激素調(diào)節(jié)（三）代謝調(diào)節(jié)C3向C4和CAM途徑轉(zhuǎn)變過渡多肽和厭氧多肽（四）滲透調(diào)節(jié)滲透調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（五）膜保護物質(zhì)與活性氧平衡逆境下膜的變化活性氧平衡（六）逆境蛋白（七）植物逆境信息傳遞脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中存在依賴于ABA和不依賴于ABA的途徑綜合性思考題植物交叉適應(yīng)性的內(nèi)在原因：生物膜結(jié)構(gòu)活性氧植物激素：ABA，乙烯逆境蛋白滲透調(diào)節(jié)代謝抗病性抗蟲性抗逆性抗寒性抗旱性抗鹽性交叉適應(yīng)（crossadaptation）:植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。多種保護酶的參與。如SOD、GPX、POD、GR等都參與植物的抗性反應(yīng)。多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、ETH等激素含量都增加，從而提高對各種逆境的抵抗能力。產(chǎn)生逆境蛋白。一種逆境可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白，多種逆境可使植物產(chǎn)生同樣的逆境蛋白。在多種逆境條件下，植物都會積累脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，通過滲透調(diào)節(jié)作用來提高對逆境的抵抗能力。在多種逆境條件下生物膜的結(jié)構(gòu)和透性發(fā)生相似的變化，多種膜保護物質(zhì)可能發(fā)生類似的反應(yīng)，使細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除達(dá)到動態(tài)平衡。在一種逆境下植物生長受到抑制，各種代謝發(fā)生相應(yīng)變化，從而減弱了對脅迫條件的敏感性，故對另一種脅迫可能導(dǎo)致的危害有了更大的適應(yīng)性。交叉適應(yīng)的特點：植物抗性統(tǒng)一性的基礎(chǔ)：

逆境后果具有一致性活性氧積累、膜系統(tǒng)及活性分子破壞、代謝失調(diào)逆境蛋白具有統(tǒng)一性SOD、保護蛋白、分子伴侶等逆境信號具有交叉性滲透壓變化、脫落酸、乙烯、水楊酸等孟山都將于2012-2013年度推出抗旱玉米種子MON87460——孟山都公司研發(fā)的耐旱轉(zhuǎn)基因玉米，是將枯草桿菌的冷激蛋白CSPB（coldshockproteinB）導(dǎo)入玉米而來。CSPB是多聚核苷酸的一種分子伴侶。交叉耐逆性的應(yīng)用范例第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響二、植物抗旱機理三、植物響應(yīng)水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗旱性的途徑第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響（一）干旱的類型（二）干旱對植物的傷害大氣干旱、土壤干旱、生理干旱干旱是指環(huán)境中的水分減少到不足以維持植物正常生命活動。對植物造成的傷害為旱害。植物對旱害的抵抗能力為抗旱性。云南大旱長江中下游－鄱陽湖大旱、湖北大旱、江蘇大旱第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響（一）干旱的類型（二）干旱對植物的傷害暫時萎蔫---常由于大氣干旱造成永久萎蔫---常由于土壤干旱造成干旱對植物的傷害機械損傷/失水及失水后再急劇吸水膜及膜系統(tǒng)受損及膜透性改變體內(nèi)各部分間水分重新分配破壞正常的代謝過程蛋白質(zhì)分解，脯氨酸積累呼吸作用增強光合作用下降激素的變化植物各部位間水分重新分布幼葉向老葉奪水，加速衰老成熟部位從胚胎奪水破壞正常的代謝過程蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉吸水過程及物質(zhì)運輸受阻光合下降，嚴(yán)重時葉綠體解體呼吸作用的氧化磷酸化解偶聯(lián)生長抑制，IAA/GA/CTK合成減少；ABA/Eth合成增加合成代謝減弱，分解代謝增強發(fā)生代謝紊亂第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響二、植物抗旱機理形態(tài)方面生理方面根系發(fā)達(dá)、葉片細(xì)胞體積??；氣孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰；葉片運動，減少陽光直射保持細(xì)胞親水性和水解酶穩(wěn)定性；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：脯氨酸（P5CS/PDH）、甜菜堿（CMO/BADH)、可溶性糖LEA蛋白ABA及ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑植物對干旱的適應(yīng)方式避旱性御旱性耐旱性指植物整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細(xì)胞與環(huán)境之間形成某種屏障，具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如葉片形態(tài)變化、形成強大根系、氣孔關(guān)閉等。指在干旱逆境下植物可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護大分子等?？购禉C理在形態(tài)上主要表現(xiàn)為增加吸收，減少蒸發(fā)，防止高溫和機械傷害抗旱植物一般根系發(fā)達(dá)，根冠比大（增加水分吸收）蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)（減少水分散失）角質(zhì)層蒸騰作用調(diào)節(jié)：葉表面茸毛多、角質(zhì)化程度高或脂質(zhì)層厚（減少水分散失）葉運動減少陽光照射（減少高溫?fù)p傷和水分散失）葉片細(xì)胞體積小或體積/表面積比值?。p少機械損傷）生理上：細(xì)胞親水能力強（原生質(zhì)具有較大的彈性和粘性）；脯氨酸和甜菜堿等滲調(diào)物質(zhì)積累；LEA等蛋白積累；ABA積累與ABA依賴信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑抗旱機理在生理上的主要表現(xiàn)是：啟動信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，提高保水能力（水分利用效率），減少傷害

Watermovementinplants

超過90％的水分從氣孔中蒸發(fā)光合蒸騰植物氣孔關(guān)閉機制與植物耐旱性植物氣孔的調(diào)節(jié)可能是提高植物水分利用效率的有效途徑。

Stomataltranspiration95%WaterPhotosynthesis1%waterEvaporationSoilH2O40%CO2H2OH2OH2O大豆對水分虧缺的反應(yīng)水分充沛中度旱脅迫嚴(yán)重旱脅迫第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響二、植物抗旱機理三、植物響應(yīng)水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗旱性的途徑（一）滲透脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（二）滲透脅迫響應(yīng)基因及其表達(dá)的調(diào)控Ca2+、蛋白磷酸化/去磷酸化滲透脅迫響應(yīng)基因滲透脅迫響應(yīng)基因的表達(dá)調(diào)控：ABA依賴和非ABA依賴途徑脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中存在依賴于ABA和不依賴于ABA的途徑第二節(jié)植物的抗旱性一、干旱對植物的影響二、植物抗旱機理三、植物響應(yīng)水分脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗旱性的途徑抗旱鍛煉（蹲苗）礦質(zhì)營養(yǎng)（P、K、Ca、B、Cu）生長延緩劑和抗蒸騰劑的使用選育抗旱品種思考題：菜苗移栽之前往往擱置一段時間成活率高，簡要分析其原因。第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物的抗鹽機理三、植物響應(yīng)鹽脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗鹽性的途徑第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物的抗鹽機理三、植物響應(yīng)鹽脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗鹽性的途徑（一）原初鹽害離子毒害（單鹽毒害）活性氧傷害生理代謝紊亂（光合、呼吸、合成、分解)（二）次生鹽害滲透脅迫營養(yǎng)缺乏脅迫第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物的抗鹽機理三、植物響應(yīng)鹽脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗鹽性的途徑（一）抗鹽方式避鹽：泌鹽/稀鹽/拒鹽耐鹽（二）植物的抗鹽機制減少Na+的吸收及增加Na+的外排鹽分區(qū)域化滲透調(diào)節(jié)作用合成保護蛋白分避鹽與耐鹽避鹽的機理植物通過某種方式將細(xì)胞內(nèi)鹽分控制在傷害閾值之下，以避免鹽分過多對細(xì)胞傷害。包括泌鹽、稀鹽和拒鹽三種方式。1．泌鹽2．稀鹽3．拒鹽植物根細(xì)胞對某些鹽離子透性低，降低地上部鹽分濃度--蘆葦。植物通過吸收大量水分和加速生長，稀釋細(xì)胞內(nèi)鹽分濃度—紅樹。通過鹽腺排泄到莖葉表面，再被沖刷掉。如檉柳、匙葉草等植物的泌鹽腺現(xiàn)象五蕊檉柳（A）葉泌鹽現(xiàn)象和濱藜（B）葉面泌鹽腺體第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物的抗鹽機理三、植物響應(yīng)鹽脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗鹽性的途徑SOS途徑第三節(jié)植物的抗鹽性一、鹽脅迫對植物的傷害二、植物的抗鹽機理三、植物響應(yīng)鹽脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)四、提高植物抗鹽性的途徑種子處理（鹽馴化及礦質(zhì)元素處理）合理施肥激素處理抗鹽品種選育抗鹽鍛煉將植物種子按鹽分梯度進行一定時間的處理，提高抗鹽能力。逐漸提高鹽濃度的浸種法

1940(蘇)植物生理學(xué)家:

播種前，用0.3~0.4%NaCl

或CaCl2浸種，顯著提高抗鹽性（棉花，玉米高粱有效）馬蘭礦質(zhì)元素處理種子一些微量元素可增加植物體內(nèi)含糖量，提高滲透勢；提高細(xì)胞原生質(zhì)膠體的穩(wěn)定性和水合能力。鹽堿土中生長的植物，降低對微量元素Fe,Mn,P,Ca的吸收，造成缺素癥，降低抗鹽能力。(1)利用Ca鹽處理種子Ca的作用：補充體內(nèi)鈣缺乏，促進生長；阻止根系對Na+吸收，促進對K+的吸收，避免鹽離子毒害；對被Na+分散了的團聚結(jié)構(gòu)的土壤有很好的絮凝作用播種前，5~10mMCaCl2浸玉米種4~6h，晾干后播種（降低質(zhì)膜透性，葉片Na+含量，增大植株干重）

(2)利用Mn鹽處理種子

MnSO4（蘇，1956）:提高小麥抗鹽能力植物生長物質(zhì)處理促進植物迅速生長，稀釋鹽分。合理施肥鹽堿土影響植物礦質(zhì)元素吸收：常表現(xiàn)為缺磷，降低硝酸鹽還原和蛋白質(zhì)合成，產(chǎn)生鹽害1）施磷肥作用多方面：提高細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分的水化度，細(xì)胞質(zhì)保持膠體---束縛水的能力和原生質(zhì)的粘性和彈性，降低蒸騰，增加根系發(fā)育速度和強度。2）施鈣肥機理：Ca作用于根細(xì)胞質(zhì)膜，增大其拒Na+能力，避免其毒害，提高抗鹽能力（高肥力下，抗鹽能力更大）選育抗鹽品種第四節(jié)植物的抗寒性一、冷害對植物的影響二、凍害對植物的影響三、植物抗寒的生理基礎(chǔ)四、植物響應(yīng)低溫脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)五、提高植物抗寒性的途徑第四節(jié)植物的抗寒性一、冷害對植物的影響二、凍害對植物的影響三、植物抗寒的生理基礎(chǔ)四、植物響應(yīng)低溫脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)五、提高植物抗寒性的途徑冷害冷害對植物生理功能的影響冷害對膜結(jié)構(gòu)與功能的影響（細(xì)胞）冷害對原生質(zhì)流動性的影響（細(xì)胞）冷害對水和養(yǎng)分吸收的影響（水、礦質(zhì)）冷害對呼吸作用的影響（呼吸與能量轉(zhuǎn)化）冷害對光合作用的影響（光合與能量轉(zhuǎn)化）冷害對物質(zhì)代謝的影響（物質(zhì)代謝）膜脂溫度降低膜結(jié)合酶功能失常依賴膜結(jié)合酶的代謝過程失調(diào)通道蛋白結(jié)構(gòu)改變，透性增加離子和其它溶質(zhì)從細(xì)胞中滲漏出來，溶質(zhì)平衡紊亂。物相變化，液晶相凝膠相膜相變是可逆的，如果溫度很快回升，膜又恢復(fù)到液晶相，細(xì)胞又恢復(fù)原狀。植物忍受冷害的溫度與膜脂的組分有關(guān)。膜脂中含不飽和脂肪酸比例大，抗冷性強。第四節(jié)植物的抗寒性一、冷害對植物的影響二、凍害對植物的影響三、植物抗寒的生理基礎(chǔ)四、植物響應(yīng)低溫脅迫的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)五、提高植物抗寒性的途徑凍害結(jié)冰傷害的類型胞外結(jié)冰凍害胞內(nèi)結(jié)冰凍害凍害的機制膜損傷假說羥基假說細(xì)胞外結(jié)冰傷害：

在自然界中，多數(shù)情況下溫度的下降是逐漸的，冰首先在細(xì)胞壁附