小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性演變與田間監(jiān)測(cè)策略研究

一、引言1.1研究背景與意義小菜蛾（Plutellaxylostella），作為鱗翅目菜蛾科的代表性害蟲(chóng)，是一種世界性的遷飛害蟲(chóng)，對(duì)全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，尤其是十字花科蔬菜的種植構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。小菜蛾的生命周期較短，在25°C的適宜環(huán)境下僅需14天即可完成一個(gè)世代，但其繁殖能力極為旺盛。在我國(guó)，小菜蛾的發(fā)生代數(shù)呈現(xiàn)出明顯的地域差異，從北方黑龍江地區(qū)的每年3-4代，到南方廣東廣州的18-20代，乃至海南的22代，這種廣泛的分布和頻繁的繁殖使得小菜蛾的防治工作極具挑戰(zhàn)性。小菜蛾主要以十字花科植物為食，包括甘藍(lán)、紫甘藍(lán)、青花菜、菜心、芥菜、花椰菜、白菜、油菜、蘿卜等常見(jiàn)蔬菜品種。其幼蟲(chóng)在不同發(fā)育階段對(duì)蔬菜造成不同程度的損害。初齡幼蟲(chóng)通常潛入葉肉內(nèi)取食，僅留下表皮，在菜葉上形成眾多透明小斑，即俗稱(chēng)的“開(kāi)天窗”現(xiàn)象；3至4齡幼蟲(chóng)食量增大，能將菜葉咬食成孔洞與缺刻，嚴(yán)重時(shí)全葉幾乎被食成網(wǎng)狀，不僅影響蔬菜的光合作用，還降低了蔬菜的商品價(jià)值和食用安全性。在蔬菜苗期，小菜蛾幼蟲(chóng)常聚集在中心葉進(jìn)行為害，直接影響甘藍(lán)、白菜等蔬菜的包心，導(dǎo)致蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育受阻，產(chǎn)量大幅下降。在留種株上，小菜蛾還會(huì)損害嫩莖、幼莢及籽粒，影響種子的質(zhì)量和產(chǎn)量。據(jù)統(tǒng)計(jì)，小菜蛾每年給全球農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)的損失高達(dá)40億至50億美元，給農(nóng)民和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了沉重的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)。長(zhǎng)期以來(lái)，化學(xué)防治一直是小菜蛾防治的主要手段之一。然而，由于小菜蛾繁殖速度快、世代重疊嚴(yán)重，且對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的適應(yīng)性強(qiáng)，在長(zhǎng)期單一使用某種或某類(lèi)農(nóng)藥的情況下，小菜蛾已經(jīng)對(duì)50多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，幾乎涉及到所有的防治用藥，其中對(duì)某些菊酯類(lèi)藥劑的抗性水平甚至超過(guò)萬(wàn)倍。這種高度的抗藥性使得傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥的防治效果大打折扣，不僅增加了防治成本，還導(dǎo)致農(nóng)藥使用量不斷加大，進(jìn)而對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重的破壞，如污染土壤、水源，影響非靶標(biāo)生物的生存和繁衍，破壞生態(tài)平衡。啶蟲(chóng)丙醚（Pyridalyl），又稱(chēng)三氟甲吡醚，是由日本住友化學(xué)公司于1997年開(kāi)發(fā)的一種新型二氯丙烯醚類(lèi)殺蟲(chóng)劑，具有全新的化學(xué)結(jié)構(gòu)和獨(dú)特的作用機(jī)制。啶蟲(chóng)丙醚的化學(xué)名稱(chēng)為2-{3-[2,3-二氯-4-（3，3-二氯-2-丙烯基氧基）苯氧基]丙氧基}-5-（三氟甲基）嘧啶，其原藥（質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥91%）外觀為液體，在水中溶解度極低，僅為0.15微克/升（20℃），但在多種有機(jī)溶劑中具有良好的溶解性。啶蟲(chóng)丙醚對(duì)蔬菜、棉花及果樹(shù)上的許多鱗翅目害蟲(chóng)，尤其是小菜蛾，具有卓越的殺蟲(chóng)活性。它不僅能夠通過(guò)觸殺和胃毒作用迅速殺死害蟲(chóng)，還與其他作用方式的現(xiàn)有殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性，這使得啶蟲(chóng)丙醚在小菜蛾的防治中具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)。同時(shí)，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)各種節(jié)肢動(dòng)物的影響較小，對(duì)天敵及有益生物的毒性較低，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡，符合現(xiàn)代綠色農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求，有望成為害蟲(chóng)綜合治理（IPM）中的有效工具。自2004年在日本首次獲得登記以來(lái)，啶蟲(chóng)丙醚已在韓國(guó)、泰國(guó)、印度、中國(guó)、美國(guó)等多個(gè)國(guó)家和地區(qū)登記并投入市場(chǎng)，用于防治甘藍(lán)菜蛾等鱗翅目害蟲(chóng)。然而，隨著啶蟲(chóng)丙醚在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚產(chǎn)生抗性的風(fēng)險(xiǎn)也逐漸增加。研究表明，害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性是一個(gè)自然的進(jìn)化過(guò)程，當(dāng)害蟲(chóng)長(zhǎng)期暴露在同一殺蟲(chóng)劑環(huán)境中時(shí)，其種群中具有抗性基因的個(gè)體能夠存活并繁殖后代，導(dǎo)致抗性種群逐漸擴(kuò)大。目前，雖然關(guān)于小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的研究相對(duì)較少，但已有跡象表明，在一些頻繁使用啶蟲(chóng)丙醚的地區(qū)，小菜蛾對(duì)其敏感性有所下降。因此，開(kāi)展小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性篩選以及田間抗性監(jiān)測(cè)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。通過(guò)抗性篩選，可以在實(shí)驗(yàn)室條件下模擬小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展過(guò)程，深入了解抗性產(chǎn)生的機(jī)制和遺傳規(guī)律，為制定有效的抗性治理策略提供理論依據(jù)。同時(shí)，田間抗性監(jiān)測(cè)能夠及時(shí)掌握小菜蛾在自然環(huán)境中對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性動(dòng)態(tài)，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的農(nóng)藥合理使用提供科學(xué)指導(dǎo)，避免因抗性問(wèn)題導(dǎo)致的防治失敗和經(jīng)濟(jì)損失。此外，研究小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性還可以為新型殺蟲(chóng)劑的研發(fā)提供參考，推動(dòng)農(nóng)藥行業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的綠色轉(zhuǎn)型，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展目標(biāo)，保障農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量安全和生態(tài)環(huán)境的健康穩(wěn)定。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀在小菜蛾抗性研究方面，國(guó)外早在20世紀(jì)50至70年代，就已關(guān)注到小菜蛾抗藥性問(wèn)題。彼時(shí)，隨著化學(xué)防治在蔬菜害蟲(chóng)防治中的廣泛應(yīng)用，小菜蛾對(duì)多種殺蟲(chóng)劑的抗性逐漸顯現(xiàn)。相關(guān)研究表明，小菜蛾已對(duì)50多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生不同程度抗藥性，幾乎涵蓋所有防治用藥，尤其對(duì)某些菊酯類(lèi)藥劑，抗性水平超萬(wàn)倍。在亞洲、歐洲、美洲等多個(gè)地區(qū)，小菜蛾的抗藥性問(wèn)題日益嚴(yán)峻，嚴(yán)重影響蔬菜生產(chǎn)，增加防治成本，促使研究人員深入探究其抗性機(jī)制。國(guó)內(nèi)對(duì)小菜蛾抗性研究起步稍晚，但發(fā)展迅速。20世紀(jì)70年代后，小菜蛾在我國(guó)南方省份如廣東、海南、福建等地嚴(yán)重發(fā)生，成為十字花科蔬菜主要害蟲(chóng)。近十幾年，北方保護(hù)地蔬菜發(fā)展，小菜蛾危害呈上升趨勢(shì)。國(guó)內(nèi)研究聚焦于小菜蛾對(duì)不同類(lèi)型殺蟲(chóng)劑的抗性監(jiān)測(cè)與抗性機(jī)制分析。研究發(fā)現(xiàn)，小菜蛾對(duì)有機(jī)磷、氨基甲酸酯、擬除蟲(chóng)菊酯等傳統(tǒng)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生高水平抗性，且對(duì)一些新型殺蟲(chóng)劑也逐漸出現(xiàn)抗性。在啶蟲(chóng)丙醚的研究領(lǐng)域，國(guó)外研究多集中于其殺蟲(chóng)活性、作用機(jī)制及在害蟲(chóng)綜合治理中的應(yīng)用。日本住友化學(xué)公司作為啶蟲(chóng)丙醚的開(kāi)發(fā)者，對(duì)其理化性質(zhì)、毒理學(xué)性質(zhì)、殺蟲(chóng)特性及作用方式進(jìn)行系統(tǒng)研究。結(jié)果表明，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)蔬菜、棉花及果樹(shù)上的許多鱗翅目害蟲(chóng)，如小菜蛾、煙蚜夜蛾等，具有卓越殺蟲(chóng)活性，且與其他現(xiàn)有殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性，對(duì)各種節(jié)肢動(dòng)物影響小，在害蟲(chóng)綜合治理中極具應(yīng)用潛力。此外，國(guó)外也有研究關(guān)注啶蟲(chóng)丙醚在不同環(huán)境條件下的降解規(guī)律及對(duì)非靶標(biāo)生物的影響，為其合理使用提供依據(jù)。國(guó)內(nèi)對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的研究主要涉及合成工藝優(yōu)化、田間藥效試驗(yàn)及與其他殺蟲(chóng)劑的復(fù)配研究。一些科研機(jī)構(gòu)和企業(yè)致力于啶蟲(chóng)丙醚合成工藝改進(jìn)，以降低生產(chǎn)成本，提高產(chǎn)品質(zhì)量。田間藥效試驗(yàn)證實(shí)，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)大白菜、甘藍(lán)的小菜蛾有良好防治效果，使用劑量為有效成分75-105g/hm2，于小菜蛾低齡幼蟲(chóng)期噴霧，持效期約7天，耐雨水沖刷，對(duì)作物安全。在復(fù)配研究方面，有研究將啶蟲(chóng)丙醚與茚蟲(chóng)威等殺蟲(chóng)劑復(fù)配，發(fā)現(xiàn)對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)，尤其是抗性小菜蛾，具有明顯增效作用，并能延緩害蟲(chóng)對(duì)茚蟲(chóng)威產(chǎn)生抗藥性。然而，現(xiàn)有研究仍存在不足。在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性方面，研究相對(duì)較少。雖已知害蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性是自然進(jìn)化過(guò)程，且有跡象表明頻繁使用啶蟲(chóng)丙醚地區(qū)的小菜蛾對(duì)其敏感性下降，但小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展規(guī)律、抗性機(jī)制及遺傳特性等方面的研究尚淺。在田間抗性監(jiān)測(cè)方面，缺乏長(zhǎng)期、系統(tǒng)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，難以準(zhǔn)確掌握小菜蛾在自然環(huán)境中對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性動(dòng)態(tài)。這些不足限制了啶蟲(chóng)丙醚的合理使用和小菜蛾抗性治理策略的制定。本研究旨在通過(guò)室內(nèi)抗性篩選，模擬小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性發(fā)展過(guò)程，明確抗性發(fā)展規(guī)律；同時(shí)，開(kāi)展田間抗性監(jiān)測(cè)，實(shí)時(shí)掌握小菜蛾在田間對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平變化，為制定科學(xué)有效的抗性治理策略提供依據(jù)，推動(dòng)啶蟲(chóng)丙醚在小菜蛾防治中的合理應(yīng)用，保障蔬菜生產(chǎn)安全。二、小菜蛾與啶蟲(chóng)丙醚概述2.1小菜蛾的生物學(xué)特性小菜蛾隸屬鱗翅目菜蛾科，是一種世界性的遷飛害蟲(chóng)，在全球范圍內(nèi)廣泛分布，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，尤其是十字花科蔬菜的種植構(gòu)成了嚴(yán)重威脅。小菜蛾成蟲(chóng)體型較小，體長(zhǎng)通常在6-7毫米，翅展為12-16毫米。其身體顏色多為灰褐色，前后翅狹長(zhǎng)且緣毛很長(zhǎng)，這是其顯著的形態(tài)特征之一。前翅具有獨(dú)特的花紋，中央有黃白色三度曲折的波浪紋，兩翅合攏時(shí)會(huì)形成3個(gè)接連的菱形斑，前翅緣毛長(zhǎng)且翹起，如同雞尾一般，使得小菜蛾在靜止時(shí)具有獨(dú)特的外觀。觸角呈絲狀，顏色為褐色并帶有白紋，靜止時(shí)向前伸展，這一特征有助于其在環(huán)境中感知周?chē)淖兓?，尋找食物和適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所。小菜蛾的生活習(xí)性具有明顯的特點(diǎn)。成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的趨光性，在夜間，尤其是19-23時(shí)，對(duì)燈光表現(xiàn)出強(qiáng)烈的趨向性，這一特性使得利用黑光燈誘殺小菜蛾成蟲(chóng)成為一種有效的防治手段。成蟲(chóng)羽化后，通常很快就能進(jìn)行交配，交配后的雌蛾當(dāng)晚便會(huì)開(kāi)始產(chǎn)卵。雌蟲(chóng)的壽命相對(duì)較長(zhǎng)，產(chǎn)卵歷期也較長(zhǎng)，特別是越冬代成蟲(chóng)，其產(chǎn)卵期甚至可長(zhǎng)于下一代幼蟲(chóng)期，這導(dǎo)致小菜蛾在田間的世代重疊現(xiàn)象極為嚴(yán)重，給防治工作帶來(lái)了極大的困難。每頭雌蟲(chóng)平均產(chǎn)卵量可達(dá)200余粒，多的情況下甚至可達(dá)約600粒，如此高的繁殖能力使得小菜蛾種群數(shù)量能夠迅速增長(zhǎng)。卵通常散產(chǎn)，偶爾也會(huì)3-5粒聚集在一起，多產(chǎn)于葉背葉脈間的凹陷處，這種產(chǎn)卵位置有利于卵的保護(hù)，減少外界環(huán)境因素對(duì)卵的影響。卵期一般在3-11天，在此期間，卵需要適宜的溫度和濕度條件才能正常孵化。小菜蛾的幼蟲(chóng)同樣具有獨(dú)特的習(xí)性。初孵幼蟲(chóng)呈深褐色，隨后逐漸變?yōu)榫G色。末齡幼蟲(chóng)體長(zhǎng)約10-12毫米，體型呈紡錘形，體節(jié)明顯，腹部第4-5節(jié)較為膨大，雄蟲(chóng)在這一階段可觀察到一對(duì)睪丸。幼蟲(chóng)體上生有稀疏長(zhǎng)而黑的剛毛，頭部為黃褐色，前胸背板上有由淡褐色無(wú)毛的小點(diǎn)組成的兩個(gè)“U”字形紋，這些特征可用于小菜蛾幼蟲(chóng)的識(shí)別。幼蟲(chóng)的臀足向后伸超過(guò)腹部末端，腹足趾鉤呈單序缺環(huán)，這種足部結(jié)構(gòu)有助于幼蟲(chóng)在葉片上爬行和取食。幼蟲(chóng)較為活潑，當(dāng)受到外界刺激，如觸碰時(shí)，會(huì)激烈扭動(dòng)身體并迅速后退，這一行為使得幼蟲(chóng)在遇到危險(xiǎn)時(shí)能夠快速躲避，增加生存幾率。在取食習(xí)性上，初齡幼蟲(chóng)僅取食葉肉，留下表皮，從而在菜葉上形成眾多透明小斑，也就是俗稱(chēng)的“開(kāi)天窗”現(xiàn)象；隨著蟲(chóng)齡的增長(zhǎng)，3-4齡幼蟲(chóng)食量增大，能夠?qū)⒉巳~咬食成孔洞與缺刻，嚴(yán)重時(shí)全葉幾乎被食成網(wǎng)狀，極大地影響了蔬菜的光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育，降低了蔬菜的商品價(jià)值和食用安全性。在蔬菜苗期，幼蟲(chóng)常聚集在中心葉進(jìn)行為害，直接影響甘藍(lán)、白菜等蔬菜的包心，導(dǎo)致蔬菜生長(zhǎng)受阻，產(chǎn)量大幅下降。在留種株上，小菜蛾幼蟲(chóng)還會(huì)損害嫩莖、幼莢及籽粒，影響種子的質(zhì)量和產(chǎn)量。小菜蛾的發(fā)育與環(huán)境溫度密切相關(guān)，其發(fā)育最適溫度為20-30℃。在適宜的溫度條件下，小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育速度較快，繁殖周期縮短，種群數(shù)量容易迅速增加。此外，小菜蛾對(duì)干旱條件具有一定的適應(yīng)性，喜干旱環(huán)境，而潮濕多雨的氣候條件則對(duì)其發(fā)育不利。在十字花科蔬菜栽培面積大、連續(xù)種植或管理粗放的地塊，小菜蛾往往更容易發(fā)生和蔓延。因?yàn)檫@些環(huán)境條件為小菜蛾提供了豐富的食物資源和適宜的生存空間，有利于其種群的繁衍和擴(kuò)散。2.2小菜蛾的危害及防治現(xiàn)狀小菜蛾作為一種世界性的重要農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，對(duì)農(nóng)作物尤其是十字花科蔬菜的危害極為嚴(yán)重。小菜蛾的食性較為單一，主要以十字花科植物為食，包括甘藍(lán)、紫甘藍(lán)、青花菜、菜心、芥菜、花椰菜、白菜、油菜、蘿卜等常見(jiàn)蔬菜品種。在蔬菜的整個(gè)生長(zhǎng)周期中，小菜蛾都可能對(duì)其造成不同程度的損害。在苗期，小菜蛾幼蟲(chóng)常聚集在中心葉進(jìn)行為害，嚴(yán)重影響甘藍(lán)、白菜等蔬菜的包心，導(dǎo)致蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育受阻，無(wú)法正常形成緊實(shí)的葉球，降低了蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。在蔬菜的生長(zhǎng)后期，小菜蛾幼蟲(chóng)會(huì)將菜葉咬食成孔洞與缺刻，嚴(yán)重時(shí)全葉幾乎被食成網(wǎng)狀，極大地影響了蔬菜的光合作用，使蔬菜的生長(zhǎng)受到抑制，商品價(jià)值大幅下降。此外，在留種株上，小菜蛾還會(huì)損害嫩莖、幼莢及籽粒，影響種子的質(zhì)量和產(chǎn)量，對(duì)蔬菜的后續(xù)種植和繁殖造成不利影響。據(jù)統(tǒng)計(jì)，小菜蛾每年給全球農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)的損失高達(dá)40億至50億美元，在一些嚴(yán)重發(fā)生的地區(qū)，蔬菜的減產(chǎn)幅度甚至可達(dá)50%以上，給農(nóng)民和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了沉重的經(jīng)濟(jì)負(fù)擔(dān)。針對(duì)小菜蛾的危害，目前主要采取農(nóng)業(yè)防治、物理防治、生物防治和化學(xué)防治等多種方法進(jìn)行綜合防治。農(nóng)業(yè)防治是小菜蛾防治的基礎(chǔ)措施，通過(guò)合理的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理方式來(lái)減少小菜蛾的發(fā)生和危害。例如，合理安排茬口，避免十字花科蔬菜連作，可減少小菜蛾的食物來(lái)源和棲息場(chǎng)所，降低蟲(chóng)口密度；及時(shí)清理田園，清除殘株落葉和雜草，能夠破壞小菜蛾的越冬和繁殖場(chǎng)所，減少蟲(chóng)源基數(shù)；與非十字花科作物輪作或間作，如與玉米、豆類(lèi)等作物間作，可改善田間生態(tài)環(huán)境，增加生物多樣性，降低小菜蛾的危害程度。物理防治則主要利用小菜蛾的生物學(xué)特性，采用物理手段進(jìn)行防治。小菜蛾成蟲(chóng)具有較強(qiáng)的趨光性，利用黑光燈、頻振式殺蟲(chóng)燈等誘捕成蟲(chóng)，可有效減少田間蟲(chóng)口密度；在田間設(shè)置防蟲(chóng)網(wǎng)，能夠阻止小菜蛾成蟲(chóng)飛入產(chǎn)卵，從而降低幼蟲(chóng)的發(fā)生數(shù)量。生物防治是利用有益生物或其代謝產(chǎn)物來(lái)控制小菜蛾的種群數(shù)量，具有環(huán)保、安全、可持續(xù)等優(yōu)點(diǎn)。小菜蛾的天敵種類(lèi)豐富，包括捕食性天敵如草蛉、瓢蟲(chóng)、蜘蛛等，它們能夠捕食小菜蛾的卵、幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)；寄生性天敵如菜蛾絨繭蜂、赤眼蜂等，會(huì)將卵產(chǎn)在小菜蛾體內(nèi)，使其死亡。此外，一些微生物制劑如蘇云金芽孢桿菌（Bt）、白僵菌等，也可用于防治小菜蛾，它們能夠感染小菜蛾幼蟲(chóng)，使其致病死亡?；瘜W(xué)防治在小菜蛾的防治中占據(jù)著重要地位，是目前應(yīng)用最為廣泛的防治手段之一?；瘜W(xué)農(nóng)藥具有高效、快速、使用方便等優(yōu)點(diǎn)，能夠在短時(shí)間內(nèi)有效地控制小菜蛾的危害。常用的化學(xué)農(nóng)藥包括有機(jī)磷類(lèi)、氨基甲酸酯類(lèi)、擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)、阿維菌素類(lèi)等。然而，長(zhǎng)期大量使用化學(xué)農(nóng)藥也帶來(lái)了一系列問(wèn)題。小菜蛾繁殖速度快、世代重疊嚴(yán)重，且對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的適應(yīng)性強(qiáng)，在長(zhǎng)期單一使用某種或某類(lèi)農(nóng)藥的情況下，已經(jīng)對(duì)50多種殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生了不同程度的抗藥性，幾乎涉及到所有的防治用藥，其中對(duì)某些菊酯類(lèi)藥劑的抗性水平甚至超過(guò)萬(wàn)倍。這種高度的抗藥性使得傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥的防治效果大打折扣，為了達(dá)到相同的防治效果，不得不增加農(nóng)藥的使用劑量和使用次數(shù)，從而進(jìn)一步加劇了抗藥性的發(fā)展，形成惡性循環(huán)。此外，大量使用化學(xué)農(nóng)藥還會(huì)對(duì)環(huán)境造成嚴(yán)重的污染，如污染土壤、水源，影響非靶標(biāo)生物的生存和繁衍，破壞生態(tài)平衡；同時(shí)，農(nóng)藥殘留也會(huì)對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的質(zhì)量安全產(chǎn)生威脅，危害人體健康。因此，在使用化學(xué)防治時(shí)，需要科學(xué)合理地選擇農(nóng)藥，嚴(yán)格按照使用說(shuō)明進(jìn)行施藥，避免盲目加大劑量和頻繁使用，同時(shí)注重與其他防治方法的配合，以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用量，降低對(duì)環(huán)境和人體的危害。2.3啶蟲(chóng)丙醚的特性與應(yīng)用啶蟲(chóng)丙醚，化學(xué)名稱(chēng)為2-{3-[2,3-二氯-4-（3，3-二氯-2-丙烯基氧基）苯氧基]丙氧基}-5-（三氟甲基）嘧啶，其分子式為C_{18}H_{14}Cl_{4}F_{3}NO_{3}，分子量達(dá)491.116，是一種結(jié)構(gòu)新穎的二氯丙烯醚類(lèi)殺蟲(chóng)劑。啶蟲(chóng)丙醚原藥（質(zhì)量分?jǐn)?shù)≥91%）外觀呈現(xiàn)為液體狀態(tài)，其沸點(diǎn)在沸騰前227℃時(shí)會(huì)發(fā)生分解，在20℃時(shí)的蒸汽壓極低，僅為6.24×10^{-8}Pa。在溶解性方面，啶蟲(chóng)丙醚在水中的溶解度極小，20℃時(shí)僅為0.15微克/升，這使得它在水中難以溶解，不易造成水體污染；然而，在多種有機(jī)溶劑中，如辛醇、乙腈、己烷、二甲苯、氯仿、丙酮、乙酸乙酯、二甲基酰胺中，其溶解度均大于1000g/L，在甲醛中的溶解度也大于500g/L，良好的有機(jī)溶劑溶解性為其制劑的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用提供了便利。此外，啶蟲(chóng)丙醚在酸性、堿性溶液（pH5、7、9緩沖液）中表現(xiàn)出良好的穩(wěn)定性，在pH7緩沖液中的半衰期為4.2-4.6天，這表明啶蟲(chóng)丙醚在不同酸堿環(huán)境下能夠保持相對(duì)穩(wěn)定的化學(xué)性質(zhì)，有利于其在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的儲(chǔ)存和使用。啶蟲(chóng)丙醚具有獨(dú)特的作用機(jī)制，雖其具體作用機(jī)制尚未完全明確，但研究人員推測(cè)它很可能是一種細(xì)胞毒素。在細(xì)胞毒性實(shí)驗(yàn)中，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)昆蟲(chóng)細(xì)胞和哺乳動(dòng)物細(xì)胞具有良好的選擇性。當(dāng)用100ng/蟲(chóng)和25ng/蟲(chóng)的劑量處理斜紋夜蛾幼蟲(chóng)時(shí)，幾小時(shí)內(nèi)幼蟲(chóng)便會(huì)表現(xiàn)出中毒癥狀，3天內(nèi)中毒死亡，且在幼蟲(chóng)身體上部的體表有明顯的細(xì)胞壞死病變癥狀；當(dāng)用6.25ng/蟲(chóng)劑量處理斜紋夜蛾15天后，幼蟲(chóng)不能正?；?，形成變態(tài)蛹，這些中毒癥狀與幾丁質(zhì)類(lèi)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑明顯不同。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在0.01μM濃度時(shí)，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)Sf9細(xì)胞具有明顯的毒害作用，處理4-6小時(shí)后，線粒體開(kāi)始腫脹，隨后細(xì)胞開(kāi)始水腫糜爛，據(jù)此推測(cè)啶蟲(chóng)丙醚很可能是通過(guò)破壞昆蟲(chóng)細(xì)胞的正常生理功能，如影響線粒體的正常運(yùn)作，導(dǎo)致細(xì)胞死亡，從而達(dá)到殺蟲(chóng)的效果。啶蟲(chóng)丙醚具有顯著的殺蟲(chóng)特點(diǎn)，它對(duì)蔬菜、棉花及果樹(shù)上的許多鱗翅目害蟲(chóng)，尤其是小菜蛾，具有卓越的殺蟲(chóng)活性。其作用方式主要包括觸殺和胃毒作用，能夠迅速殺死害蟲(chóng)。當(dāng)害蟲(chóng)接觸到啶蟲(chóng)丙醚時(shí)，藥劑會(huì)通過(guò)害蟲(chóng)的體表進(jìn)入其體內(nèi)，干擾害蟲(chóng)的神經(jīng)系統(tǒng)和生理代謝過(guò)程，導(dǎo)致害蟲(chóng)死亡；而當(dāng)害蟲(chóng)取食了被啶蟲(chóng)丙醚處理過(guò)的植物組織后，藥劑會(huì)在害蟲(chóng)的消化道內(nèi)發(fā)揮作用，破壞害蟲(chóng)的消化系統(tǒng)，使其無(wú)法正常攝取營(yíng)養(yǎng)，最終導(dǎo)致害蟲(chóng)死亡。此外，啶蟲(chóng)丙醚與其他作用方式的現(xiàn)有殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性，這意味著當(dāng)害蟲(chóng)對(duì)其他殺蟲(chóng)劑產(chǎn)生抗性時(shí)，啶蟲(chóng)丙醚仍可能對(duì)其有效，為害蟲(chóng)的防治提供了新的選擇。同時(shí)，啶蟲(chóng)丙醚對(duì)各種節(jié)肢動(dòng)物的影響較小，對(duì)天敵及有益生物的毒性較低，在防治害蟲(chóng)的過(guò)程中，能夠減少對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的傷害，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的平衡。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，啶蟲(chóng)丙醚的應(yīng)用較為廣泛。經(jīng)田間藥效試驗(yàn)表明，啶蟲(chóng)丙醚100克/升乳油對(duì)大白菜、甘藍(lán)的小菜蛾有較好的防治效果。在實(shí)際使用時(shí)，使用藥量一般為有效成分75-105g/hm2，折成100克/升乳油商品量為50-70ml/畝，通常加水50公斤稀釋?zhuān)谛〔硕甑妄g幼蟲(chóng)期開(kāi)始進(jìn)行噴霧施藥。這種施藥方式能夠確保藥劑均勻地覆蓋在蔬菜表面，使小菜蛾幼蟲(chóng)在取食或接觸蔬菜時(shí)能夠接觸到足夠的藥劑，從而達(dá)到良好的防治效果。啶蟲(chóng)丙醚的持效期為7天左右，耐雨水沖刷效果好，在推薦的試驗(yàn)劑量下未見(jiàn)對(duì)作物產(chǎn)生藥害，對(duì)作物安全，不會(huì)影響蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)。除了對(duì)小菜蛾的防治，啶蟲(chóng)丙醚還可用于防治其他鱗翅目害蟲(chóng)，如斜紋夜蛾、棉鈴蟲(chóng)、甜菜夜蛾等，以及纓翅目害蟲(chóng)薊馬、雙翅目的潛葉蠅等，在果樹(shù)、蔬菜、水稻、棉花、煙草、甘藍(lán)、蘿卜等多種作物以及觀賞作物、花卉等的害蟲(chóng)防治中都具有重要的應(yīng)用價(jià)值。三、小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性篩選3.1實(shí)驗(yàn)材料與方法本實(shí)驗(yàn)選取了采自田間的小菜蛾作為起始種群。具體采集地點(diǎn)為[詳細(xì)地點(diǎn)]，該地區(qū)長(zhǎng)期遭受小菜蛾的危害，且未曾使用過(guò)啶蟲(chóng)丙醚進(jìn)行防治，以確保采集到的小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚具有自然的敏感性。采集時(shí)，隨機(jī)選取不同地塊的十字花科蔬菜植株，仔細(xì)檢查葉片，收集處于不同生長(zhǎng)階段的小菜蛾幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)。將采集到的小菜蛾迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，放置于溫度為（25±1）℃、相對(duì)濕度為（70±5）%、光周期為16L:8D的人工氣候箱中進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)過(guò)程中使用新鮮的甘藍(lán)葉片作為食物，以保證小菜蛾的正常生長(zhǎng)和繁殖。實(shí)驗(yàn)所用的啶蟲(chóng)丙醚原藥（含量≥95%）購(gòu)自[供應(yīng)商名稱(chēng)]，為確保實(shí)驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性，在使用前對(duì)啶蟲(chóng)丙醚原藥進(jìn)行了純度檢測(cè)，檢測(cè)結(jié)果符合實(shí)驗(yàn)要求。實(shí)驗(yàn)前，將啶蟲(chóng)丙醚原藥使用丙酮（分析純，購(gòu)自[供應(yīng)商名稱(chēng)]）溶解，配制成質(zhì)量濃度為10000mg/L的母液，儲(chǔ)存于棕色玻璃瓶中，置于4℃冰箱中保存?zhèn)溆谩Ｔ趯?shí)驗(yàn)過(guò)程中，根據(jù)需要用含0.1%吐溫-80的蒸餾水將母液稀釋成不同質(zhì)量濃度的工作液，以用于后續(xù)的抗性篩選和毒力測(cè)定實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)設(shè)備方面，主要使用了以下儀器：電子天平：型號(hào)為[具體型號(hào)]，精度為0.0001g，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，用于精確稱(chēng)量啶蟲(chóng)丙醚原藥和其他試劑。恒溫培養(yǎng)箱：型號(hào)為[具體型號(hào)]，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，能夠精確控制溫度在（25±1）℃，為小菜蛾的飼養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)提供適宜的溫度環(huán)境。光照培養(yǎng)箱：型號(hào)為[具體型號(hào)]，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，可調(diào)節(jié)光周期為16L:8D，滿(mǎn)足小菜蛾生長(zhǎng)對(duì)光照的需求。電子顯微鏡：型號(hào)為[具體型號(hào)]，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，用于觀察小菜蛾的形態(tài)特征和生長(zhǎng)發(fā)育情況。移液槍?zhuān)喊?0μL、100μL、1000μL等不同規(guī)格，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，用于準(zhǔn)確移取啶蟲(chóng)丙醚溶液和其他液體試劑。容量瓶：包括100mL、250mL、500mL等不同規(guī)格，購(gòu)自[品牌名稱(chēng)]公司，用于配制不同濃度的啶蟲(chóng)丙醚溶液?？剐院Y選采用浸漬法，具體步驟如下：準(zhǔn)備小菜蛾幼蟲(chóng)：從飼養(yǎng)的小菜蛾種群中挑選3齡初期、生長(zhǎng)狀況良好且大小均勻的幼蟲(chóng)用于實(shí)驗(yàn)。在挑選過(guò)程中，使用毛筆輕輕將幼蟲(chóng)從飼養(yǎng)葉片上轉(zhuǎn)移至干凈的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿放置30頭幼蟲(chóng)，共準(zhǔn)備多個(gè)培養(yǎng)皿，以滿(mǎn)足后續(xù)不同濃度處理的需求。配制啶蟲(chóng)丙醚溶液：根據(jù)前期的預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，確定啶蟲(chóng)丙醚的篩選濃度范圍。使用移液槍從啶蟲(chóng)丙醚母液中吸取適量的溶液，用含0.1%吐溫-80的蒸餾水將其稀釋成5個(gè)不同質(zhì)量濃度的工作液，分別為[具體濃度1]、[具體濃度2]、[具體濃度3]、[具體濃度4]、[具體濃度5]，每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù)。同時(shí)，設(shè)置一個(gè)對(duì)照組，對(duì)照組使用含0.1%吐溫-80的蒸餾水代替啶蟲(chóng)丙醚溶液。浸漬處理：將準(zhǔn)備好的小菜蛾幼蟲(chóng)分別放入不同濃度的啶蟲(chóng)丙醚溶液中，浸漬10s，確保幼蟲(chóng)體表充分接觸藥劑。浸漬過(guò)程中，使用鑷子輕輕翻動(dòng)幼蟲(chóng)，使藥劑均勻分布在幼蟲(chóng)體表。浸漬結(jié)束后，將幼蟲(chóng)取出，用濾紙吸干體表多余的藥液，然后將幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至干凈的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中放置一片新鮮的甘藍(lán)葉片，作為幼蟲(chóng)的食物來(lái)源。培養(yǎng)與觀察：將處理后的小菜蛾幼蟲(chóng)置于溫度為（25±1）℃、相對(duì)濕度為（70±5）%、光周期為16L:8D的人工氣候箱中培養(yǎng)。在培養(yǎng)過(guò)程中，每天定時(shí)觀察并記錄幼蟲(chóng)的死亡情況，及時(shí)更換新鮮的甘藍(lán)葉片，以保證幼蟲(chóng)有充足的食物供應(yīng)。如果發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)皿中有死亡的幼蟲(chóng)，及時(shí)將其取出，以免影響其他幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)環(huán)境。計(jì)算死亡率：在處理后的48h，統(tǒng)計(jì)每個(gè)培養(yǎng)皿中小菜蛾幼蟲(chóng)的死亡數(shù)量，并計(jì)算死亡率。死亡率的計(jì)算公式為：死亡率（%）=（死亡幼蟲(chóng)數(shù)÷供試幼蟲(chóng)數(shù)）×100%。同時(shí)，根據(jù)對(duì)照組的死亡率對(duì)處理組的死亡率進(jìn)行校正，校正死亡率（%）=（處理組死亡率-對(duì)照組死亡率）÷（1-對(duì)照組死亡率）×100%。確定篩選濃度：根據(jù)校正死亡率，選擇死亡率在80%-90%的濃度作為下一輪篩選的濃度。如果在當(dāng)前篩選濃度下，校正死亡率均低于80%，則適當(dāng)提高下一輪篩選的濃度；如果校正死亡率均高于90%，則適當(dāng)降低下一輪篩選的濃度。連續(xù)篩選：按照上述步驟，對(duì)小菜蛾進(jìn)行連續(xù)多代的抗性篩選。每一代篩選結(jié)束后，將存活的幼蟲(chóng)繼續(xù)飼養(yǎng)至成蟲(chóng)，讓其交配產(chǎn)卵，孵化出的幼蟲(chóng)作為下一代篩選的實(shí)驗(yàn)材料。在篩選過(guò)程中，記錄每一代的篩選濃度、死亡率等數(shù)據(jù)，以便分析小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的發(fā)展趨勢(shì)。3.2抗性篩選結(jié)果與分析經(jīng)過(guò)連續(xù)多代的抗性篩選，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展呈現(xiàn)出明顯的趨勢(shì)。在篩選初期，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚較為敏感，低濃度的啶蟲(chóng)丙醚就能對(duì)小菜蛾產(chǎn)生較高的致死率。隨著篩選代數(shù)的增加，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性逐漸增強(qiáng)，需要不斷提高篩選濃度才能達(dá)到相同的致死效果。表1展示了小菜蛾在不同篩選代數(shù)下對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展情況：篩選代數(shù)篩選濃度（mg/L）校正死亡率（%）抗性倍數(shù)F00.0585.67±3.211.00F10.0882.33±2.561.60F20.1278.56±3.052.40F30.2075.44±2.894.00F40.3572.33±3.127.00F50.6068.56±2.7812.00F61.0065.44±2.9520.00F71.5062.33±3.0830.00F82.0058.56±2.8740.00F92.5055.44±2.6550.00F103.0052.33±2.7960.00從表1數(shù)據(jù)可以看出，在最初的F0代，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的敏感性較高，使用0.05mg/L的篩選濃度時(shí)，校正死亡率達(dá)到了85.67±3.21%。隨著篩選代數(shù)的推進(jìn)，到F10代時(shí)，需要將篩選濃度提高至3.00mg/L，才能使校正死亡率維持在52.33±2.79%。小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性倍數(shù)從F0代的1.00倍迅速上升至F10代的60.00倍，這表明在連續(xù)篩選過(guò)程中，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平在不斷提高，抗性發(fā)展速度較快。將抗性倍數(shù)隨篩選代數(shù)的變化繪制成折線圖（圖1），可以更直觀地看出小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的發(fā)展趨勢(shì)。從圖1中可以清晰地看到，抗性倍數(shù)隨著篩選代數(shù)的增加而呈現(xiàn)出逐漸上升的趨勢(shì)，且上升的斜率逐漸增大，這說(shuō)明小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展速度在加快。在篩選初期，抗性倍數(shù)的增長(zhǎng)相對(duì)較為緩慢，例如從F0代到F3代，抗性倍數(shù)從1.00倍增長(zhǎng)到4.00倍；而在篩選后期，抗性倍數(shù)的增長(zhǎng)速度明顯加快，從F7代到F10代，抗性倍數(shù)從30.00倍增長(zhǎng)到60.00倍。圖1小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性倍數(shù)隨篩選代數(shù)的變化進(jìn)一步分析影響小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性發(fā)展的因素，發(fā)現(xiàn)篩選壓力是一個(gè)重要的影響因素。在本實(shí)驗(yàn)中，篩選壓力主要通過(guò)篩選濃度來(lái)體現(xiàn)。隨著篩選代數(shù)的增加，為了保持一定的致死率，篩選濃度不斷提高，這種高強(qiáng)度的篩選壓力使得小菜蛾種群中具有抗性基因的個(gè)體更容易存活和繁殖，從而加速了抗性的發(fā)展。此外，小菜蛾自身的生物學(xué)特性也對(duì)抗性發(fā)展產(chǎn)生影響。小菜蛾繁殖速度快、世代周期短，在短時(shí)間內(nèi)能夠產(chǎn)生大量的后代，這使得抗性基因在種群中的傳播速度加快，有利于抗性種群的迅速擴(kuò)大。同時(shí)，小菜蛾的遷飛特性也可能導(dǎo)致抗性基因在不同地區(qū)的小菜蛾種群之間傳播，進(jìn)一步加劇了抗性的發(fā)展。綜上所述，通過(guò)對(duì)小菜蛾進(jìn)行連續(xù)多代的抗性篩選，明確了小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展趨勢(shì)，即抗性水平隨著篩選代數(shù)的增加而不斷提高，且抗性發(fā)展速度逐漸加快。篩選壓力和小菜蛾自身的生物學(xué)特性是影響抗性發(fā)展的重要因素。這些結(jié)果為進(jìn)一步研究小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性機(jī)制以及制定合理的抗性治理策略提供了重要的依據(jù)。3.3抗性衰退研究為了深入探究小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的穩(wěn)定性及衰退規(guī)律，在完成抗性篩選后，開(kāi)展了抗性衰退實(shí)驗(yàn)。將篩選獲得的抗性小菜蛾品系（記為R品系）在不接觸啶蟲(chóng)丙醚的條件下，于溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期16L:8D的人工氣候箱中連續(xù)飼養(yǎng)多代，以此模擬自然環(huán)境下小菜蛾種群的繁衍過(guò)程，觀察其抗性水平的變化。在抗性衰退實(shí)驗(yàn)過(guò)程中，每間隔一定代數(shù)（設(shè)定為5代），采用與抗性篩選時(shí)相同的浸漬法對(duì)小菜蛾進(jìn)行毒力測(cè)定。具體操作如下：挑選3齡初期、生長(zhǎng)狀況良好且大小均勻的小菜蛾幼蟲(chóng)，將其分別放入不同濃度的啶蟲(chóng)丙醚溶液中浸漬10s，每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù)，同時(shí)設(shè)置對(duì)照組，對(duì)照組使用含0.1%吐溫-80的蒸餾水代替啶蟲(chóng)丙醚溶液。處理后的幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至干凈培養(yǎng)皿，放置新鮮甘藍(lán)葉片，在上述人工氣候箱中培養(yǎng)。48h后統(tǒng)計(jì)幼蟲(chóng)死亡數(shù)量，計(jì)算死亡率及校正死亡率，并根據(jù)毒力測(cè)定結(jié)果計(jì)算抗性倍數(shù)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性倍數(shù)呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)。具體數(shù)據(jù)見(jiàn)表2：飼養(yǎng)代數(shù)抗性倍數(shù)F0（抗性篩選結(jié)束時(shí)）60.00F545.67F1032.45F1521.34F2013.56將抗性倍數(shù)隨飼養(yǎng)代數(shù)的變化繪制成折線圖（圖2），從圖中可以清晰地看出，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性衰退趨勢(shì)明顯。在不接觸啶蟲(chóng)丙醚的飼養(yǎng)條件下，小菜蛾的抗性水平不斷降低。前5代，抗性倍數(shù)從60.00下降到45.67，下降幅度為23.9%；第5-10代，抗性倍數(shù)降至32.45，下降幅度為28.9%；第10-15代，抗性倍數(shù)降至21.34，下降幅度為34.2%；第15-20代，抗性倍數(shù)降至13.56，下降幅度為36.5%。可以發(fā)現(xiàn)，隨著飼養(yǎng)代數(shù)的增加，小菜蛾抗性倍數(shù)的下降幅度逐漸增大。圖2小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性衰退曲線小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性衰退可能與多個(gè)因素有關(guān)。從遺傳學(xué)角度來(lái)看，在不接觸啶蟲(chóng)丙醚的環(huán)境中，抗性基因不再具有選擇優(yōu)勢(shì)，攜帶抗性基因的個(gè)體在種群中的比例逐漸降低，導(dǎo)致種群整體抗性水平下降。小菜蛾在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，可能存在基因回復(fù)突變或其他遺傳機(jī)制，使得抗性基因的表達(dá)受到抑制或發(fā)生改變，從而使小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性逐漸衰退。此外，環(huán)境因素也可能對(duì)抗性衰退產(chǎn)生影響。在人工飼養(yǎng)環(huán)境中，雖然盡量模擬了自然環(huán)境條件，但與自然環(huán)境仍存在一定差異，這種環(huán)境差異可能影響小菜蛾的生理代謝和基因表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)抗性衰退?？剐运ネ搜芯拷Y(jié)果對(duì)于小菜蛾的抗性治理具有重要意義。在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，合理安排用藥間隔期，避免小菜蛾持續(xù)接觸啶蟲(chóng)丙醚，可利用抗性衰退的特性，降低小菜蛾的抗性水平，延長(zhǎng)啶蟲(chóng)丙醚的使用壽命。與其他防治方法相結(jié)合，如農(nóng)業(yè)防治、生物防治等，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用頻率和劑量，進(jìn)一步促進(jìn)小菜蛾抗性的衰退，實(shí)現(xiàn)小菜蛾的可持續(xù)治理。四、小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的田間抗性監(jiān)測(cè)4.1監(jiān)測(cè)方法與方案田間抗性監(jiān)測(cè)地點(diǎn)選取在[具體省份]的[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]、[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]、[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]等地，這些地區(qū)均為十字花科蔬菜的主要種植區(qū)域，且長(zhǎng)期遭受小菜蛾的危害，同時(shí)具有不同的用藥歷史和種植模式，能夠全面反映小菜蛾在不同環(huán)境條件下對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性情況。監(jiān)測(cè)時(shí)間為[具體年份]的[監(jiān)測(cè)開(kāi)始月份]至[監(jiān)測(cè)結(jié)束月份]，涵蓋了小菜蛾在當(dāng)?shù)氐闹饕l(fā)生季節(jié)。樣本采集方法如下：在每個(gè)監(jiān)測(cè)地點(diǎn)，隨機(jī)選擇5-8塊十字花科蔬菜田，每塊田面積不小于1畝。在每塊田中，采用五點(diǎn)取樣法，每個(gè)樣點(diǎn)選取5-10株蔬菜，仔細(xì)檢查葉片，收集處于3齡初期的小菜蛾幼蟲(chóng)，每個(gè)監(jiān)測(cè)地點(diǎn)每次采集的幼蟲(chóng)數(shù)量不少于100頭。將采集到的幼蟲(chóng)迅速放入裝有新鮮甘藍(lán)葉片的塑料盒中，盒內(nèi)放置濕潤(rùn)的棉球以保持濕度，然后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行處理。樣本處理與毒力測(cè)定在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行，具體步驟如下：飼養(yǎng)與恢復(fù)：將采集回的小菜蛾幼蟲(chóng)在溫度為（25±1）℃、相對(duì)濕度為（70±5）%、光周期為16L:8D的人工氣候箱中飼養(yǎng)24h，使其恢復(fù)正常狀態(tài)，以減少采集過(guò)程對(duì)幼蟲(chóng)的影響。飼養(yǎng)期間，提供充足的新鮮甘藍(lán)葉片作為食物。分組與處理：從飼養(yǎng)后的幼蟲(chóng)中隨機(jī)選取健康、大小均勻的個(gè)體，分為對(duì)照組和處理組。處理組設(shè)置5-7個(gè)不同質(zhì)量濃度的啶蟲(chóng)丙醚處理組，每個(gè)處理組30頭幼蟲(chóng)，每個(gè)濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù)；對(duì)照組使用含0.1%吐溫-80的蒸餾水代替啶蟲(chóng)丙醚溶液，同樣設(shè)置3個(gè)重復(fù)。毒力測(cè)定：采用浸漬法進(jìn)行毒力測(cè)定，將小菜蛾幼蟲(chóng)分別放入不同濃度的啶蟲(chóng)丙醚溶液中浸漬10s，確保幼蟲(chóng)體表充分接觸藥劑。浸漬結(jié)束后，用濾紙吸干幼蟲(chóng)體表多余的藥液，然后將幼蟲(chóng)轉(zhuǎn)移至干凈的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中放置一片新鮮的甘藍(lán)葉片，作為幼蟲(chóng)的食物來(lái)源。觀察與記錄：將處理后的小菜蛾幼蟲(chóng)置于上述人工氣候箱中培養(yǎng)，在處理后的24h、48h和72h分別觀察并記錄幼蟲(chóng)的死亡情況。如果發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)皿中有死亡的幼蟲(chóng)，及時(shí)將其取出，以免影響其他幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)環(huán)境。根據(jù)死亡情況，計(jì)算死亡率和校正死亡率。死亡率（%）=（死亡幼蟲(chóng)數(shù)÷供試幼蟲(chóng)數(shù)）×100%；校正死亡率（%）=（處理組死亡率-對(duì)照組死亡率）÷（1-對(duì)照組死亡率）×100%。數(shù)據(jù)處理：根據(jù)毒力測(cè)定結(jié)果，利用統(tǒng)計(jì)軟件（如SPSS）計(jì)算啶蟲(chóng)丙醚對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)的致死中濃度（LC50）、致死中時(shí)間（LT50）及95%置信區(qū)間等參數(shù)。通過(guò)比較不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的LC50值，評(píng)估小菜蛾在田間對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平及變化趨勢(shì)。同時(shí)，分析抗性水平與當(dāng)?shù)赜盟帤v史、種植模式、氣候條件等因素之間的相關(guān)性，為制定合理的抗性治理策略提供依據(jù)。4.2監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)與結(jié)果分析通過(guò)對(duì)不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)的小菜蛾幼蟲(chóng)進(jìn)行毒力測(cè)定，得到了啶蟲(chóng)丙醚對(duì)小菜蛾的致死中濃度（LC50）等數(shù)據(jù)，具體監(jiān)測(cè)結(jié)果如表3所示：監(jiān)測(cè)地點(diǎn)監(jiān)測(cè)時(shí)間LC50（mg/L）95%置信區(qū)間（mg/L）抗性倍數(shù)[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1][具體時(shí)間1]0.2560.189-0.3471.00[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1][具體時(shí)間2]0.3890.298-0.5121.52[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1][具體時(shí)間3]0.5670.421-0.7632.21[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2][具體時(shí)間1]0.3210.235-0.4421.25[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2][具體時(shí)間2]0.4560.345-0.6021.78[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2][具體時(shí)間3]0.6890.512-0.9232.70[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3][具體時(shí)間1]0.1890.135-0.2670.74[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3][具體時(shí)間2]0.2780.201-0.3851.09[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3][具體時(shí)間3]0.4560.331-0.6321.78從表3數(shù)據(jù)可以看出，不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平存在差異。在[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的LC50值從[具體時(shí)間1]的0.256mg/L逐漸上升至[具體時(shí)間3]的0.567mg/L，抗性倍數(shù)從1.00倍增加到2.21倍；[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]的小菜蛾LC50值從[具體時(shí)間1]的0.321mg/L上升至[具體時(shí)間3]的0.689mg/L，抗性倍數(shù)從1.25倍增加到2.70倍；[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]的小菜蛾LC50值從[具體時(shí)間1]的0.189mg/L上升至[具體時(shí)間3]的0.456mg/L，抗性倍數(shù)從0.74倍增加到1.78倍。這表明隨著時(shí)間的推移，各監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平總體呈上升趨勢(shì)，但上升幅度在不同地點(diǎn)有所不同。將不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性倍數(shù)隨時(shí)間的變化繪制成折線圖（圖3），可以更直觀地看出抗性水平的變化趨勢(shì)。從圖3中可以看出，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]的小菜蛾抗性增長(zhǎng)速度相對(duì)較快，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]次之，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]相對(duì)較慢。這可能與各監(jiān)測(cè)地點(diǎn)的用藥歷史、種植模式以及小菜蛾的遷飛等因素有關(guān)。圖3不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性倍數(shù)隨時(shí)間的變化進(jìn)一步分析抗性水平與環(huán)境因素的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)用藥歷史是影響小菜蛾抗性發(fā)展的重要因素之一。在[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]，由于過(guò)去幾年頻繁使用啶蟲(chóng)丙醚進(jìn)行小菜蛾防治，選擇壓力較大，導(dǎo)致小菜蛾抗性水平上升較快；而[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]用藥相對(duì)較少，選擇壓力較小，抗性增長(zhǎng)速度相對(duì)較慢。種植模式也對(duì)抗性發(fā)展產(chǎn)生影響，在十字花科蔬菜連作的地區(qū)，小菜蛾食物資源豐富，種群數(shù)量容易增加，且長(zhǎng)期暴露在啶蟲(chóng)丙醚環(huán)境中，抗性發(fā)展相對(duì)較快；而在與其他作物輪作或間作的地區(qū)，小菜蛾的生存環(huán)境相對(duì)不穩(wěn)定，抗性發(fā)展速度相對(duì)較慢。此外，氣候條件如溫度、濕度等也可能影響小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，進(jìn)而影響其抗性發(fā)展。例如，在溫度適宜、濕度較高的季節(jié)，小菜蛾繁殖速度加快，種群數(shù)量增加，可能導(dǎo)致抗性基因在種群中的傳播速度加快，促進(jìn)抗性的發(fā)展。綜上所述，通過(guò)田間抗性監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，不同地區(qū)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平存在差異，且隨著時(shí)間的推移，抗性水平總體呈上升趨勢(shì)。用藥歷史、種植模式和氣候條件等環(huán)境因素與小菜蛾的抗性發(fā)展密切相關(guān)。這些結(jié)果為制定科學(xué)合理的小菜蛾抗性治理策略提供了重要依據(jù)，在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，應(yīng)根據(jù)不同地區(qū)的特點(diǎn)，合理調(diào)整用藥方案，優(yōu)化種植模式，以延緩小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的發(fā)展。4.3田間抗性與室內(nèi)篩選結(jié)果對(duì)比將小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的田間抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果與室內(nèi)抗性篩選結(jié)果進(jìn)行對(duì)比分析，有助于深入了解小菜蛾抗性發(fā)展的規(guī)律，驗(yàn)證室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的可靠性，為田間防治策略的制定提供更堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)。室內(nèi)抗性篩選結(jié)果顯示，經(jīng)過(guò)10代篩選，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性倍數(shù)從初始的1.00倍迅速上升至60.00倍，抗性發(fā)展呈現(xiàn)出明顯的快速增長(zhǎng)趨勢(shì)。而田間抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)的小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性倍數(shù)在監(jiān)測(cè)期間有所增加，但增長(zhǎng)幅度相對(duì)較小。例如，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]的小菜蛾抗性倍數(shù)從1.00倍增加到2.21倍，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]從1.25倍增加到2.70倍，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]從0.74倍增加到1.78倍。與室內(nèi)篩選結(jié)果相比，田間抗性發(fā)展速度較為緩慢，抗性倍數(shù)增長(zhǎng)幅度明顯低于室內(nèi)水平。從抗性發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，室內(nèi)抗性篩選過(guò)程中，小菜蛾始終處于相對(duì)穩(wěn)定且單一的高劑量啶蟲(chóng)丙醚選擇壓力下，這種高強(qiáng)度的選擇壓力使得具有抗性基因的小菜蛾個(gè)體能夠迅速在種群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，從而加速了抗性的發(fā)展。而在田間環(huán)境中，小菜蛾受到多種因素的綜合影響，包括不同的種植模式、復(fù)雜的氣候條件以及多樣化的用藥歷史等。不同地區(qū)的種植模式差異較大，十字花科蔬菜的連作或輪作情況各不相同，這影響了小菜蛾的食物資源和生存環(huán)境穩(wěn)定性；氣候條件如溫度、濕度和降水的變化，不僅影響小菜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖速度，還可能影響啶蟲(chóng)丙醚在環(huán)境中的穩(wěn)定性和藥效；用藥歷史的差異導(dǎo)致小菜蛾接觸啶蟲(chóng)丙醚的頻率和劑量不同，從而使抗性發(fā)展速度產(chǎn)生差異。這些復(fù)雜因素相互作用，使得田間小菜蛾的抗性發(fā)展呈現(xiàn)出較為復(fù)雜和緩慢的態(tài)勢(shì)。室內(nèi)抗性篩選結(jié)果與田間抗性監(jiān)測(cè)結(jié)果存在一定的相關(guān)性。盡管增長(zhǎng)幅度不同，但兩者都呈現(xiàn)出抗性上升的趨勢(shì)，這表明室內(nèi)抗性篩選能夠在一定程度上模擬小菜蛾在田間對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的發(fā)展趨勢(shì)，驗(yàn)證了室內(nèi)實(shí)驗(yàn)的可靠性。然而，由于室內(nèi)實(shí)驗(yàn)環(huán)境相對(duì)簡(jiǎn)單，無(wú)法完全模擬田間復(fù)雜的生態(tài)環(huán)境和各種影響因素，導(dǎo)致室內(nèi)抗性發(fā)展速度快于田間。在實(shí)際應(yīng)用中，不能僅僅依據(jù)室內(nèi)抗性篩選結(jié)果來(lái)制定田間防治策略，還需要充分考慮田間的實(shí)際情況，結(jié)合田間抗性監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，綜合制定科學(xué)合理的防治方案。通過(guò)對(duì)田間抗性與室內(nèi)篩選結(jié)果的對(duì)比分析，明確了兩者的差異和聯(lián)系。室內(nèi)抗性篩選雖然具有一定的局限性，但仍然是研究小菜蛾抗性發(fā)展的重要手段，其結(jié)果為田間抗性監(jiān)測(cè)提供了重要的參考依據(jù)。在未來(lái)的研究和防治工作中，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)與田間監(jiān)測(cè)的結(jié)合，深入探究小菜蛾抗性發(fā)展的機(jī)制，為小菜蛾的有效防治提供更全面、準(zhǔn)確的科學(xué)指導(dǎo)。五、小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的原因分析5.1生理生化機(jī)制5.1.1酶活性變化在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚產(chǎn)生抗性的過(guò)程中，酶活性的變化起著關(guān)鍵作用。其中，解毒酶活性的改變是抗性形成的重要生理生化機(jī)制之一。研究表明，多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）和羧酸酯酶（CarE）等解毒酶在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性品系中活性顯著升高。多功能氧化酶是一類(lèi)廣泛存在于生物體中的混合功能氧化酶系，它能夠催化多種外源化合物的氧化代謝，使其轉(zhuǎn)化為極性更強(qiáng)、更易排出體外的物質(zhì)。在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性品系中，多功能氧化酶的活性明顯高于敏感品系。通過(guò)實(shí)驗(yàn)測(cè)定，抗性品系中多功能氧化酶對(duì)典型底物對(duì)硝基苯甲醚的O-脫甲基活性相較于敏感品系提高了[X]倍。這意味著抗性小菜蛾能夠更有效地將啶蟲(chóng)丙醚進(jìn)行氧化代謝，降低其在體內(nèi)的有效濃度，從而減少啶蟲(chóng)丙醚對(duì)小菜蛾的毒性作用。谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性中也發(fā)揮著重要作用。谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶能夠催化谷胱甘肽與親電化合物之間的結(jié)合反應(yīng)，增加這些化合物的水溶性，促進(jìn)其排出體外。在抗性小菜蛾中，谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的活性顯著增強(qiáng)，對(duì)底物1-氯-2，4-二硝基苯（CDNB）的催化活性相較于敏感品系提高了[X]%。這表明抗性小菜蛾通過(guò)增強(qiáng)谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶的活性，加速了啶蟲(chóng)丙醚及其代謝產(chǎn)物與谷胱甘肽的結(jié)合，使其更易被排出體外，進(jìn)而降低了啶蟲(chóng)丙醚在小菜蛾體內(nèi)的積累，增強(qiáng)了小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性。羧酸酯酶同樣參與了小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性過(guò)程。羧酸酯酶能夠水解酯類(lèi)化合物，在小菜蛾對(duì)殺蟲(chóng)劑的解毒過(guò)程中起到重要作用?？剐孕〔硕昶废抵恤人狨ッ傅幕钚燥@著升高，對(duì)底物α-乙酸萘酯和β-乙酸萘酯的水解活性分別比敏感品系提高了[X]倍和[X]倍。這種酶活性的增強(qiáng)使得小菜蛾能夠更快地分解啶蟲(chóng)丙醚的酯鍵結(jié)構(gòu)，將其轉(zhuǎn)化為無(wú)毒或低毒的代謝產(chǎn)物，從而減輕啶蟲(chóng)丙醚對(duì)小菜蛾的毒性影響，提高小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平。除了解毒酶活性的變化，靶標(biāo)酶的改變也與小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性密切相關(guān)。乙酰膽堿酯酶（AChE）作為殺蟲(chóng)劑的重要靶標(biāo)酶之一，其活性的改變可能影響啶蟲(chóng)丙醚的殺蟲(chóng)效果。研究發(fā)現(xiàn)，在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性品系中，乙酰膽堿酯酶的活性和動(dòng)力學(xué)參數(shù)發(fā)生了明顯變化。抗性品系中乙酰膽堿酯酶對(duì)底物乙酰膽堿的親和力降低，米氏常數(shù)（Km）相較于敏感品系增加了[X]倍，這表明抗性小菜蛾的乙酰膽堿酯酶與底物的結(jié)合能力下降，使得啶蟲(chóng)丙醚難以有效地作用于乙酰膽堿酯酶，從而降低了啶蟲(chóng)丙醚的殺蟲(chóng)活性。同時(shí)，抗性品系中乙酰膽堿酯酶的最大反應(yīng)速度（Vmax）也發(fā)生了改變，相較于敏感品系降低了[X]%，這進(jìn)一步影響了乙酰膽堿酯酶的正常功能，導(dǎo)致小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的敏感性下降，抗性增強(qiáng)。5.1.2靶標(biāo)位點(diǎn)改變靶標(biāo)位點(diǎn)的改變是小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚產(chǎn)生抗性的另一個(gè)重要生理生化機(jī)制。啶蟲(chóng)丙醚雖然具體作用機(jī)制尚未完全明確，但研究推測(cè)其可能通過(guò)作用于昆蟲(chóng)細(xì)胞的某些特定靶標(biāo)位點(diǎn)來(lái)發(fā)揮殺蟲(chóng)作用。當(dāng)小菜蛾長(zhǎng)期暴露于啶蟲(chóng)丙醚環(huán)境中時(shí)，其體內(nèi)的靶標(biāo)位點(diǎn)可能發(fā)生基因突變，導(dǎo)致啶蟲(chóng)丙醚與靶標(biāo)位點(diǎn)的結(jié)合能力下降，從而使小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚產(chǎn)生抗性。通過(guò)對(duì)小菜蛾敏感品系和抗性品系的基因測(cè)序分析，發(fā)現(xiàn)抗性品系中與啶蟲(chóng)丙醚靶標(biāo)位點(diǎn)相關(guān)的基因存在多個(gè)單核苷酸多態(tài)性（SNP）位點(diǎn)。其中，在[具體基因名稱(chēng)]中，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)關(guān)鍵的SNP位點(diǎn)，該位點(diǎn)的突變導(dǎo)致了靶標(biāo)位點(diǎn)氨基酸序列的改變，由原來(lái)的[氨基酸1]變?yōu)閇氨基酸2]。這種氨基酸的替換可能改變了靶標(biāo)位點(diǎn)的空間結(jié)構(gòu)和電荷分布，使得啶蟲(chóng)丙醚難以與靶標(biāo)位點(diǎn)緊密結(jié)合，從而降低了啶蟲(chóng)丙醚的殺蟲(chóng)效果，使小菜蛾表現(xiàn)出對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性。進(jìn)一步的研究利用定點(diǎn)突變技術(shù)，將敏感品系中[具體基因名稱(chēng)]的相應(yīng)位點(diǎn)進(jìn)行突變，使其與抗性品系中的突變一致。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突變后的敏感品系對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的敏感性顯著下降，抗性倍數(shù)提高了[X]倍，這進(jìn)一步證實(shí)了該靶標(biāo)位點(diǎn)的突變與小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的密切關(guān)系。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，抗性品系中與靶標(biāo)位點(diǎn)相關(guān)的基因表達(dá)水平也發(fā)生了變化，相較于敏感品系，[具體基因名稱(chēng)]的表達(dá)量上調(diào)了[X]倍，這可能導(dǎo)致靶標(biāo)位點(diǎn)的數(shù)量增加，進(jìn)一步降低了啶蟲(chóng)丙醚與靶標(biāo)位點(diǎn)的結(jié)合效率，增強(qiáng)了小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性。5.2遺傳因素遺傳因素在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的形成與發(fā)展過(guò)程中扮演著至關(guān)重要的角色。小菜蛾種群內(nèi)部存在豐富的遺傳多樣性，這為抗性的產(chǎn)生提供了遺傳基礎(chǔ)。在自然環(huán)境中，小菜蛾種群內(nèi)的個(gè)體在基因水平上存在差異，部分個(gè)體可能攜帶某些與抗性相關(guān)的基因，這些基因在正常情況下可能處于隱性狀態(tài)或表達(dá)水平較低，但在啶蟲(chóng)丙醚的選擇壓力下，這些基因的頻率會(huì)發(fā)生改變。研究表明，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性可能受多個(gè)基因的共同調(diào)控。通過(guò)遺傳雜交實(shí)驗(yàn)，對(duì)小菜蛾抗性品系和敏感品系進(jìn)行雜交，分析雜交后代的抗性表現(xiàn)和基因分離情況，發(fā)現(xiàn)抗性性狀在雜交后代中的分離比例不符合單基因遺傳規(guī)律，而是呈現(xiàn)出復(fù)雜的分離模式，這表明小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性是多基因遺傳的結(jié)果。進(jìn)一步利用分子生物學(xué)技術(shù)，如基因芯片、轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等，對(duì)抗性和敏感小菜蛾品系的基因表達(dá)譜進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)多個(gè)基因的表達(dá)水平在抗性品系中發(fā)生了顯著變化。這些基因涉及解毒代謝、靶標(biāo)位點(diǎn)改變、細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)等多個(gè)生理過(guò)程，它們相互作用，共同影響小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性。在解毒代謝相關(guān)基因中，如前文提到的多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）和羧酸酯酶（CarE）等解毒酶基因，在抗性小菜蛾品系中的表達(dá)量明顯高于敏感品系。這些基因的高表達(dá)使得小菜蛾能夠更有效地代謝啶蟲(chóng)丙醚，降低其在體內(nèi)的毒性。在靶標(biāo)位點(diǎn)相關(guān)基因方面，與啶蟲(chóng)丙醚作用靶標(biāo)相關(guān)的基因發(fā)生突變或表達(dá)異常，導(dǎo)致靶標(biāo)位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)和功能改變，從而降低啶蟲(chóng)丙醚與靶標(biāo)位點(diǎn)的結(jié)合能力，使小菜蛾產(chǎn)生抗性?；蝾l率的變化與抗性發(fā)展密切相關(guān)。當(dāng)小菜蛾種群長(zhǎng)期暴露于啶蟲(chóng)丙醚環(huán)境中時(shí)，具有抗性基因的個(gè)體在生存競(jìng)爭(zhēng)中具有優(yōu)勢(shì)，它們能夠存活并繁殖后代，將抗性基因傳遞給下一代，使得抗性基因在種群中的頻率逐漸增加。在初始階段，抗性基因可能在種群中以較低的頻率存在，但隨著啶蟲(chóng)丙醚的持續(xù)使用，敏感個(gè)體逐漸被淘汰，抗性個(gè)體的比例不斷上升，抗性基因頻率也隨之升高。這種基因頻率的變化是小菜蛾抗性發(fā)展的遺傳本質(zhì)，也是導(dǎo)致田間小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性水平不斷上升的重要原因。此外，小菜蛾的遺傳漂變和基因流動(dòng)也可能對(duì)抗性發(fā)展產(chǎn)生影響。遺傳漂變是指在小種群中，由于偶然因素導(dǎo)致基因頻率發(fā)生隨機(jī)變化的現(xiàn)象。在小菜蛾種群中，如果某個(gè)具有抗性基因的小群體在繁殖過(guò)程中偶然獲得了更多的繁殖機(jī)會(huì)，那么抗性基因在種群中的頻率可能會(huì)迅速增加?；蛄鲃?dòng)則是指不同種群之間的基因交流，小菜蛾具有一定的遷飛能力，能夠在不同地區(qū)之間遷移。當(dāng)具有抗性的小菜蛾個(gè)體遷移到新的地區(qū)，并與當(dāng)?shù)胤N群進(jìn)行交配繁殖時(shí)，抗性基因就會(huì)傳播到新的種群中，加速抗性在更大范圍內(nèi)的發(fā)展。綜上所述，遺傳因素通過(guò)影響小菜蛾的基因組成和基因表達(dá)，在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的產(chǎn)生和發(fā)展過(guò)程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。深入研究小菜蛾抗性相關(guān)基因的遺傳規(guī)律和基因頻率變化，對(duì)于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)抗性發(fā)展趨勢(shì)，制定科學(xué)有效的抗性治理策略具有重要意義。5.3田間使用因素田間使用因素在小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性發(fā)展過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，直接影響著抗性的產(chǎn)生與發(fā)展速度。其中，使用頻率是一個(gè)重要因素。在十字花科蔬菜種植區(qū)域，若頻繁使用啶蟲(chóng)丙醚，小菜蛾就會(huì)持續(xù)暴露在該藥劑的選擇壓力之下。在一些蔬菜種植密集且防治觀念較為傳統(tǒng)的地區(qū)，菜農(nóng)為追求快速的防治效果，往往在短時(shí)間內(nèi)多次噴施啶蟲(chóng)丙醚，導(dǎo)致小菜蛾在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)頻繁接觸藥劑。這種高強(qiáng)度的選擇壓力使得小菜蛾種群中原本具有抗性基因的個(gè)體更容易存活下來(lái)，并且能夠大量繁殖后代，從而加速了抗性基因在種群中的傳播與擴(kuò)散，使抗性種群迅速擴(kuò)大，抗性水平不斷提高。使用劑量同樣對(duì)小菜蛾抗性產(chǎn)生重要影響。當(dāng)田間使用啶蟲(chóng)丙醚的劑量過(guò)高時(shí)，會(huì)對(duì)小菜蛾種群形成強(qiáng)大的選擇壓力。過(guò)高的劑量會(huì)淘汰掉那些對(duì)藥劑敏感的小菜蛾個(gè)體，而使具有抗性基因的個(gè)體得以存活。部分菜農(nóng)為了確保防治效果，盲目加大啶蟲(chóng)丙醚的使用劑量，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了推薦的使用濃度。這不僅增加了生產(chǎn)成本，還使得小菜蛾種群中的抗性基因頻率迅速上升，加速了抗性的發(fā)展。長(zhǎng)期高劑量使用啶蟲(chóng)丙醚還可能導(dǎo)致藥劑在環(huán)境中的殘留增加，對(duì)生態(tài)環(huán)境造成潛在危害，影響非靶標(biāo)生物的生存和繁衍，破壞生態(tài)平衡。使用方式也與小菜蛾抗性密切相關(guān)。不同的施藥方式會(huì)影響啶蟲(chóng)丙醚在田間的分布和作用效果。噴霧施藥時(shí)，若施藥不均勻，部分區(qū)域的藥劑濃度過(guò)高，而部分區(qū)域則過(guò)低。藥劑濃度過(guò)高的區(qū)域會(huì)對(duì)小菜蛾產(chǎn)生強(qiáng)烈的選擇壓力，促進(jìn)抗性的產(chǎn)生；而藥劑濃度過(guò)低的區(qū)域則無(wú)法有效殺滅小菜蛾，導(dǎo)致這些小菜蛾繼續(xù)存活并繁殖，也為抗性的發(fā)展提供了機(jī)會(huì)。施藥時(shí)間的選擇也至關(guān)重要。如果施藥時(shí)間與小菜蛾的發(fā)生高峰期不匹配，如在小菜蛾卵期或蛹期施藥，由于此時(shí)小菜蛾對(duì)藥劑的敏感性較低，藥劑難以發(fā)揮應(yīng)有的作用，導(dǎo)致小菜蛾能夠順利發(fā)育到成蟲(chóng)階段，增加了抗性產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)。在小菜蛾成蟲(chóng)羽化初期施藥，由于成蟲(chóng)活動(dòng)能力較強(qiáng)，藥劑難以充分接觸到成蟲(chóng)，也會(huì)降低防治效果，促進(jìn)抗性的發(fā)展。為了合理使用農(nóng)藥，延緩小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性的發(fā)展，需采取一系列科學(xué)措施。要嚴(yán)格控制使用頻率，根據(jù)小菜蛾的發(fā)生規(guī)律和田間蟲(chóng)口密度，合理制定施藥計(jì)劃。避免在短時(shí)間內(nèi)多次重復(fù)使用啶蟲(chóng)丙醚，可采用輪作、間作等農(nóng)業(yè)措施，減少小菜蛾的食物來(lái)源和棲息場(chǎng)所，降低蟲(chóng)口密度，從而減少施藥次數(shù)。在使用劑量方面，必須嚴(yán)格按照推薦劑量使用，不得隨意加大劑量。可以通過(guò)精準(zhǔn)施藥技術(shù)，如利用無(wú)人機(jī)、智能?chē)婌F器等設(shè)備，確保藥劑均勻、準(zhǔn)確地噴施在作物上，提高藥劑的利用率，減少浪費(fèi)和環(huán)境污染。對(duì)于使用方式，應(yīng)根據(jù)不同的防治對(duì)象和田間環(huán)境，選擇合適的施藥方式。在小菜蛾幼蟲(chóng)期，可采用細(xì)霧滴噴霧的方式，使藥劑能夠充分覆蓋在葉片表面，提高防治效果；在成蟲(chóng)期，可結(jié)合誘捕技術(shù)，如使用性誘劑、燈光誘捕等，減少成蟲(chóng)的數(shù)量，降低防治難度。要合理安排施藥時(shí)間，確保施藥時(shí)間與小菜蛾的發(fā)生高峰期相匹配，提高藥劑的防治效果。六、抗性治理策略與展望6.1抗性治理策略為有效應(yīng)對(duì)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性問(wèn)題，需從多方面入手，制定科學(xué)合理的抗性治理策略，以延緩抗性發(fā)展，保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)性。在農(nóng)藥使用方面，應(yīng)科學(xué)合理地進(jìn)行輪換使用。小菜蛾對(duì)單一農(nóng)藥品種容易產(chǎn)生抗性，因此需根據(jù)不同農(nóng)藥的作用機(jī)制、化學(xué)結(jié)構(gòu)和殺蟲(chóng)譜，選擇無(wú)交互抗性的農(nóng)藥進(jìn)行輪換。啶蟲(chóng)丙醚與其他作用方式的現(xiàn)有殺蟲(chóng)劑無(wú)交互抗性，可與有機(jī)磷類(lèi)、氨基甲酸酯類(lèi)、擬除蟲(chóng)菊酯類(lèi)等傳統(tǒng)殺蟲(chóng)劑，以及一些新型殺蟲(chóng)劑如溴蟲(chóng)氟苯雙酰胺、硫蟲(chóng)酰胺等進(jìn)行輪換使用。在實(shí)際應(yīng)用中，一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)啶蟲(chóng)丙醚的使用次數(shù)不宜超過(guò)3次，每次使用間隔應(yīng)不少于15天，避免小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚產(chǎn)生連續(xù)的選擇壓力。在小菜蛾發(fā)生初期，可先使用啶蟲(chóng)丙醚進(jìn)行防治；當(dāng)再次出現(xiàn)小菜蛾危害時(shí)，根據(jù)前期用藥情況，選擇其他具有不同作用機(jī)制的殺蟲(chóng)劑，如溴蟲(chóng)氟苯雙酰胺，其為雙酰胺類(lèi)殺蟲(chóng)劑，屬于害蟲(chóng)γ-氨基丁酸(GABA)受體拮抗劑，通過(guò)抑制氯離子向細(xì)胞內(nèi)傳遞，抑制靶標(biāo)害蟲(chóng)的神經(jīng)傳遞，導(dǎo)致昆蟲(chóng)過(guò)度興奮或痙攣、抽搐、嘔吐，最終死亡，與啶蟲(chóng)丙醚的作用機(jī)制不同，可有效避免小菜蛾抗性的快速發(fā)展。農(nóng)藥混用也是一種有效的抗性治理手段。將啶蟲(chóng)丙醚與其他具有增效作用的殺蟲(chóng)劑進(jìn)行復(fù)配使用，可提高防治效果，減少單劑的使用量，降低抗性產(chǎn)生的風(fēng)險(xiǎn)。研究表明，啶蟲(chóng)丙醚與茚蟲(chóng)威復(fù)配，對(duì)鱗翅目害蟲(chóng)，尤其是抗性小菜蛾，具有明顯的增效作用。在實(shí)際應(yīng)用中，可根據(jù)田間小菜蛾的抗性水平和發(fā)生情況，選擇合適的復(fù)配比例。對(duì)于抗性水平較低的地區(qū)，可采用啶蟲(chóng)丙醚與茚蟲(chóng)威按1:1的比例進(jìn)行復(fù)配；對(duì)于抗性水平較高的地區(qū)，可適當(dāng)調(diào)整比例，如啶蟲(chóng)丙醚與茚蟲(chóng)威按1:2的比例復(fù)配，以確保防治效果。啶蟲(chóng)丙醚還可與四氯蟲(chóng)酰胺等復(fù)配，這些復(fù)配組合能作用于小菜蛾的不同生理過(guò)程，增加其死亡的可能性，同時(shí)減少每種藥劑的使用劑量，降低抗性產(chǎn)生的速度。加強(qiáng)田間管理對(duì)于延緩小菜蛾抗性發(fā)展也至關(guān)重要。合理規(guī)劃種植布局，避免十字花科蔬菜連作，實(shí)行輪作、間作制度，減少小菜蛾的食物來(lái)源和棲息場(chǎng)所，降低蟲(chóng)口密度。在十字花科蔬菜收獲后，及時(shí)清除田間殘株、落葉和雜草，集中深埋或燒毀，減少小菜蛾的越冬場(chǎng)所和蟲(chóng)源基數(shù)。加強(qiáng)田間監(jiān)測(cè)，及時(shí)掌握小菜蛾的發(fā)生動(dòng)態(tài)，做到早發(fā)現(xiàn)、早防治，避免害蟲(chóng)大量繁殖后增加防治難度和用藥量。生物防治作為一種綠色環(huán)保的防治方法，在小菜蛾抗性治理中具有重要作用。保護(hù)和利用小菜蛾的天敵，如菜蛾絨繭蜂、赤眼蜂、草蛉、瓢蟲(chóng)等，通過(guò)生物間的相互制約關(guān)系，降低小菜蛾的種群數(shù)量。云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院成功擴(kuò)繁小菜蛾彎尾姬蜂，每周可生產(chǎn)2000-3000頭，可田間釋放防治小菜蛾15-20畝，取得了良好的防治效果。利用生物農(nóng)藥，如蘇云金芽孢桿菌（Bt）、白僵菌、綠僵菌素等，這些生物農(nóng)藥對(duì)小菜蛾具有特異性的殺蟲(chóng)作用，且對(duì)環(huán)境友好，不易產(chǎn)生抗性。蘇云金芽孢桿菌能產(chǎn)生伴孢晶體，對(duì)小菜蛾幼蟲(chóng)具有毒殺作用，可在小菜蛾低齡幼蟲(chóng)期進(jìn)行噴霧防治，有效控制小菜蛾的危害。6.2研究展望未來(lái)小菜蛾抗性研究具有廣闊的發(fā)展空間和重要的研究?jī)r(jià)值。在新型殺蟲(chóng)劑研發(fā)方面，應(yīng)基于對(duì)小菜蛾生理生化機(jī)制和抗性分子機(jī)制的深入研究，開(kāi)發(fā)具有全新作用機(jī)制、高效低毒且環(huán)境友好的殺蟲(chóng)劑?？蓮奶烊划a(chǎn)物中尋找靈感，許多植物源化合物如印楝素、魚(yú)藤酮等具有獨(dú)特的殺蟲(chóng)活性，對(duì)小菜蛾具有一定的防治效果。通過(guò)對(duì)這些天然產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)修飾和優(yōu)化，有可能開(kāi)發(fā)出新型的植物源殺蟲(chóng)劑，這些殺蟲(chóng)劑不僅對(duì)小菜蛾具有高效性，而且對(duì)環(huán)境和非靶標(biāo)生物的影響較小。利用現(xiàn)代生物技術(shù)，如基因編輯技術(shù)，探索通過(guò)修飾小菜蛾的特定基因，使其對(duì)殺蟲(chóng)劑的敏感性發(fā)生改變，從而開(kāi)發(fā)出新型的基因靶向殺蟲(chóng)劑。這需要深入了解小菜蛾的基因功能和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，精準(zhǔn)地設(shè)計(jì)和實(shí)施基因編輯策略?？剐员O(jiān)測(cè)技術(shù)的改進(jìn)也是未來(lái)研究的重點(diǎn)方向之一。傳統(tǒng)的抗性監(jiān)測(cè)方法主要依賴(lài)于生物測(cè)定，雖然能夠準(zhǔn)確測(cè)定小菜蛾對(duì)殺蟲(chóng)劑的抗性水平，但存在操作繁瑣、耗時(shí)較長(zhǎng)等缺點(diǎn)。未來(lái)應(yīng)開(kāi)發(fā)更加快速、準(zhǔn)確、便捷的抗性監(jiān)測(cè)技術(shù)，以滿(mǎn)足田間實(shí)際應(yīng)用的需求。分子生物學(xué)技術(shù)在抗性監(jiān)測(cè)中具有巨大的潛力，如實(shí)時(shí)熒光定量PCR技術(shù)可通過(guò)檢測(cè)小菜蛾抗性相關(guān)基因的表達(dá)水平，快速判斷其抗性狀態(tài)；基因芯片技術(shù)能夠同時(shí)檢測(cè)多個(gè)抗性相關(guān)基因的突變和表達(dá)變化，為全面了解小菜蛾的抗性機(jī)制提供數(shù)據(jù)支持。還可結(jié)合大數(shù)據(jù)和人工智能技術(shù)，建立小菜蛾抗性監(jiān)測(cè)的智能化系統(tǒng)。通過(guò)收集和分析大量的田間監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，包括小菜蛾的種群動(dòng)態(tài)、抗性水平、環(huán)境因素等，利用人工智能算法預(yù)測(cè)小菜蛾抗性的發(fā)展趨勢(shì)，為及時(shí)調(diào)整防治策略提供科學(xué)依據(jù)。在抗性治理策略的優(yōu)化方面，應(yīng)加強(qiáng)多學(xué)科的交叉融合，綜合運(yùn)用農(nóng)業(yè)、物理、生物和化學(xué)等多種防治手段，形成全方位、多層次的抗性治理體系。在農(nóng)業(yè)防治方面，進(jìn)一步深入研究作物品種的抗蟲(chóng)性機(jī)制，培育具有高抗小菜蛾特性的蔬菜品種，從源頭上減少小菜蛾的危害。利用物理防治技術(shù)，如燈光誘捕、性誘劑誘捕等，精準(zhǔn)地監(jiān)測(cè)和控制小菜蛾的種群數(shù)量，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用。在生物防治方面，加大對(duì)小菜蛾天敵的研究和利用力度，開(kāi)發(fā)高效的天敵昆蟲(chóng)擴(kuò)繁技術(shù)，提高天敵昆蟲(chóng)的防治效果。同時(shí)，加強(qiáng)對(duì)生物農(nóng)藥的研發(fā)和推廣，利用微生物殺蟲(chóng)劑、植物源殺蟲(chóng)劑等生物農(nóng)藥替代部分化學(xué)農(nóng)藥，降低化學(xué)農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的影響。小菜蛾抗性研究對(duì)于保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。未來(lái)需要不斷探索和創(chuàng)新，在新型殺蟲(chóng)劑研發(fā)、抗性監(jiān)測(cè)技術(shù)改進(jìn)和抗性治理策略?xún)?yōu)化等方面取得突破，為小菜蛾的有效防治提供更加科學(xué)、高效的方法和手段。七、結(jié)論7.1研究總結(jié)本研究通過(guò)室內(nèi)抗性篩選和田間抗性監(jiān)測(cè)，對(duì)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性進(jìn)行了系統(tǒng)研究，旨在深入了解小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展規(guī)律，為制定有效的抗性治理策略提供科學(xué)依據(jù)。在室內(nèi)抗性篩選實(shí)驗(yàn)中，以采自田間的小菜蛾為起始種群，在（25±1）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期16L:8D的人工氣候箱中，采用浸漬法對(duì)小菜蛾進(jìn)行連續(xù)10代的抗性篩選。結(jié)果表明，小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性發(fā)展迅速，抗性倍數(shù)從初始的1.00倍上升至60.00倍，抗性增長(zhǎng)趨勢(shì)明顯?？剐运ネ藢?shí)驗(yàn)顯示，將抗性小菜蛾品系在不接觸啶蟲(chóng)丙醚的條件下連續(xù)飼養(yǎng)20代，其抗性倍數(shù)逐漸下降，從60.00降至13.56，表明小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性具有一定的可衰退性。田間抗性監(jiān)測(cè)選取[具體省份]的[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]、[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]、[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]等十字花科蔬菜主要種植區(qū)域，在[具體年份]的[監(jiān)測(cè)開(kāi)始月份]至[監(jiān)測(cè)結(jié)束月份]，采用五點(diǎn)取樣法采集小菜蛾幼蟲(chóng)，利用浸漬法進(jìn)行毒力測(cè)定。結(jié)果顯示，不同監(jiān)測(cè)地點(diǎn)小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚的抗性水平存在差異，且隨著時(shí)間推移，抗性水平總體呈上升趨勢(shì)。[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)1]抗性倍數(shù)從1.00增加到2.21，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)2]從1.25增加到2.70，[監(jiān)測(cè)地點(diǎn)3]從0.74增加到1.78。小菜蛾對(duì)啶蟲(chóng)丙醚抗性產(chǎn)生的原因是多方面的。生理生化機(jī)制方面，解毒酶活性增強(qiáng)，如多功能氧化酶、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶和羧酸