第四章植物呼吸作用的生理生態(tài)

第四章植物呼吸作用的生理生態(tài)4、1呼吸作用得概念及生理意義4、1、1呼吸作用得概念及類型呼吸作用(respiration)就是指生活細(xì)胞內(nèi)得有機(jī)物,在酶得參與下,逐步氧化分解成簡(jiǎn)單物質(zhì),并釋放能量得過(guò)程。依據(jù)呼吸過(guò)程中就是否有氧參與,可將呼吸作用分為有氧呼吸與無(wú)氧呼吸兩大類型。(1)有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration)就是指生物細(xì)胞利用氧(O2),將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解,生成CO2與H2O,并釋放能量得過(guò)程。如以葡萄糖作為呼吸底物,則有氧呼吸得總過(guò)程可用下列總反應(yīng)式來(lái)表示:

C6H12O6+6H2O+6O2→6CO2+12H2O+ΔG0’

ΔG0’=-2870KJ·mol-1

ΔG0’表示在pH7下標(biāo)準(zhǔn)自由能得變化。有氧呼吸得特點(diǎn):

a、底物完全分解(逐步被分解);

b、釋放能量多。在正常情況下,有氧呼吸就是高等植物進(jìn)行呼吸得主要形式。(2)無(wú)氧呼吸

無(wú)氧呼吸(anaerobicrespiration)指生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下,把某些有機(jī)物分解成為不徹底得氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放出部分能量得過(guò)程。微生物中稱為發(fā)酵(fermentation)酒精發(fā)酵(酵母菌)

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+ΔG0’

ΔG0’=-266KJ·mol-1

乳酸發(fā)酵(乳酸菌)C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+ΔG0’

ΔG0’=-197KJ·mol-1無(wú)氧呼吸得特點(diǎn):1、底物分解不徹底;2、釋放得能量少。有氧呼吸就是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)得。蘋(píng)果、香蕉貯藏久了產(chǎn)生得酒味,便就是酒精發(fā)酵得結(jié)果;胡蘿卜、甜菜塊根與青貯飼料在儲(chǔ)存室也會(huì)產(chǎn)生乳酸等。動(dòng)物組織中也會(huì)進(jìn)行乳酸發(fā)酵。4、1、2呼吸作用得生理意義(1)為生命活動(dòng)提供能量。呼吸作用釋放出得能量主要以ATP形式貯存起來(lái),來(lái)滿足植物體內(nèi)各種生理過(guò)程。需呼吸作用提供能量得生理過(guò)程有:離子得主動(dòng)吸收與運(yùn)輸、細(xì)胞得分裂與伸長(zhǎng)、有機(jī)物得合成與運(yùn)輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量得生理過(guò)程有:干種子吸脹吸水、離子得被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。(2)為重要有機(jī)物質(zhì)提供合成原料呼吸作用得中間產(chǎn)物如

呼吸作用就是有機(jī)物質(zhì)代謝得中心。(3)為代謝活動(dòng)提供還原力

在呼吸底物降解過(guò)程中形成得NADH、NADPH、UQH2等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成、硝酸鹽還原等生理過(guò)程提供還原力。

(4)增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染時(shí),侵染部位呼吸速率急劇升高,以通過(guò)生物體氧化分解有毒物質(zhì);

受傷時(shí),也通過(guò)旺盛得呼吸,促進(jìn)傷口愈合,使傷口迅速木質(zhì)化或栓質(zhì)化,以阻止病菌得侵染。

呼吸作用得加強(qiáng)還可以促進(jìn)具有殺菌作用得綠原酸、咖啡酸得合成。4、2呼吸代謝途徑得多樣性

植物呼吸代謝具有多種途徑,不同植物、同一植物得不同器官或組織在不同生育時(shí)期或不同環(huán)境條件下,底物得氧化降解可走不同得路徑

基因通過(guò)酶控制得代謝,調(diào)控植物得形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理功能;在一定限度內(nèi),代謝類型、生理功能與環(huán)境條件也調(diào)控基因得表達(dá)。4、2、1化學(xué)途徑得多樣性

4、2、1、1糖酵解

糖酵解(glycolysis)指葡萄糖在無(wú)氧條件下被酶降解為丙酮酸,并釋放能量得過(guò)程。也稱之為EMP途徑(Embden,Meyerhof,Parnas)。進(jìn)行得部位:細(xì)胞質(zhì)中。EMP:淀粉(starch)ATPADP磷酸己糖(Hexosephosphate)NAD+NADHCOO-COCH3丙酮酸(Pyruvate)ADPADPATPATP磷酸丙糖(Triosephosphate)糖酵解中糖得氧化分解所需要得氧就是來(lái)自組織內(nèi)得含氧物質(zhì)(水分子與被氧化得糖分子),糖酵解途徑也稱為分子內(nèi)呼吸(intramolecularrespiration)。

EMP得生理意義:

(1)提供物質(zhì)合成得中間產(chǎn)物:

如甘油醛-3-磷酸就是合成其她有機(jī)物得重要原料;丙酮酸通過(guò)氨基化作用可生成丙氨酸;在有氧條件下,進(jìn)入三羧酸循環(huán)與呼吸鏈,被徹底氧化成CO2與H2O;在無(wú)氧條件下進(jìn)行無(wú)氧呼吸,生成酒精或乳酸。

(2)提供部分ATP與NADH

為生活細(xì)胞提供部分能量與還原力。12大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢問(wèn)和交流4、2、1、2無(wú)氧呼吸

高等植物在無(wú)氧條件下,催化丙酮酸形成乙醇或乳酸得全過(guò)程。植物在無(wú)氧條件下通常就是進(jìn)行酒精發(fā)酵(alcoholfermentation)。

(細(xì)胞質(zhì))

CH3COCOOH

CO2+CH3CHO

CH3CHO+NADH+H+

CH3CH2OH+NAD+

C6H12O6+2ADP+2Pi

2C2H5OH+2CO+2ATP+2H2O丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶

缺少丙酮酸羧化酶而含有乳酸脫氫酶(lacticaciddehydrogenase)得組織里,丙酮酸便被NADH還原成乳酸,即乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)。

進(jìn)行得部位:在細(xì)胞質(zhì)中。

CH3COCOOH+NADH+H+

CH3CHOHCOOH+NAD+

乳酸發(fā)酵得總反應(yīng)式如下:

C6H12O6+2ADP+2Pi

2CH3CHOHCOOH+2ATP+2H2O

在無(wú)氧條件下,通過(guò)酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵,實(shí)現(xiàn)了NAD+得再生,這就使糖酵解得以繼續(xù)進(jìn)行。

乳酸脫氫酶4、2、1、3三羧酸循環(huán)

進(jìn)行得部位:細(xì)胞線粒體襯質(zhì)(mitochondrialstroma)丙酮酸NAD+NADHCO2乙酰CoACoASH草酰乙酸檸檬酸FADH2FAD檸檬酸循環(huán)ATPADP+

Pi2CO2NADH3NAD+3TCA循環(huán)得意義與特點(diǎn):

(1)就是有氧呼吸產(chǎn)生CO2得主要來(lái)源。

當(dāng)外界環(huán)境中得CO2濃度增高時(shí),脫羧反應(yīng)受抑制,呼吸速率下降。

(2)形成還原物質(zhì)NADH+H+,經(jīng)過(guò)電子傳遞鏈偶聯(lián)ATP得形成。

3、提供物質(zhì)合成得中間產(chǎn)物。

如丙酮酸可以轉(zhuǎn)變成丙氨酸,草酰乙酸可以轉(zhuǎn)變成天冬氨酸等。4、2、1、4戊糖磷酸途徑

戊糖磷酸途徑(Pentosephosphatepathway,PPP),又稱己糖磷酸途徑(hexosemonophosphatepathway,HMP)

戊糖磷酸途徑就是指葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行得直接氧化降解得酶促反應(yīng)過(guò)程。

氧化階段非氧化階段葡萄糖葡萄糖-6-磷酸

6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸ATPADPNADP+NADPHNADP+NADPHCO26mol得核酮糖-5-磷酸C3——C7糖得異構(gòu)5mol葡葡萄-6-磷酸戊糖磷酸途徑得意義:

(1)PPP就是一個(gè)不經(jīng)糖酵解,而對(duì)葡萄糖進(jìn)行直接氧化得過(guò)程,生成得NADPH通過(guò)磷酸化作用生成ATP。

(2)該途徑中脫氫酶得輔酶就是NADP+,形成得NADPH+H+,用于脂肪酸與固醇等得合成。

(3)該途徑得中間產(chǎn)物就是許多重要物質(zhì)得合成原料。

植物在感病、受傷或干旱情況下,PPP途徑明顯加強(qiáng);

植物組織衰老時(shí),PPP所占比例上升;

水稻、油菜等種子形成過(guò)程中,PPP所占比例上升。

(4)將呼吸作用與光合作用聯(lián)系起來(lái)。Ru5P核酸得原料E4P、PEP

莽草酸芳香族氨基酸生長(zhǎng)素、木質(zhì)素綠原酸、咖啡酸4、2、1、5乙醛酸循環(huán)脂肪酸經(jīng)β-氧化分解為乙酰CoA,在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)經(jīng)催化生成琥珀酸、乙醛酸、蘋(píng)果酸與草酰乙酸得過(guò)程,稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle、GAC),又稱“脂肪呼吸”。

GAC途徑中形成得琥珀酸可轉(zhuǎn)化為糖類,將脂質(zhì)代謝與糖類代謝聯(lián)系起來(lái)。有利于油料種子得萌發(fā)以及光合產(chǎn)物向貯藏物質(zhì)脂肪得轉(zhuǎn)化。

GAC就是油料種子特有得一種呼吸代謝途徑。4、2、1、6乙醇酸氧化途徑

乙醇酸氧化途徑(glycolicacidoxidationpathway,GAOP)就是水稻根系特有得糖降解途徑。

參與乙醇酸氧化途徑得關(guān)鍵酶就是–乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)、乙醇酸氧化途徑葡萄糖丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸氧化酶O2H2O2乙醇酸O2O2H2O2H2O2乙醛酸草酸H2O2O2H2O2H2O+[O]甲酸CO2CO2甲酰四氫葉酸(GAOP:水稻根系供氧不足時(shí))H2O2分解產(chǎn)生得新生態(tài)氧,可氧化各種還原性物質(zhì),抑制還原性物質(zhì)對(duì)水稻根得毒害4、2、2電子傳遞途徑得多樣性

電子傳遞鏈(electrontransportchain)就是指負(fù)責(zé)傳遞氫(H++e)或電子到分子氧得一系列傳遞體按一定順序排列所組成得總軌道,又稱呼吸鏈(respiratorychain)。呼吸傳遞體得類型:(1)氫傳遞體—既傳遞電子,也傳遞質(zhì)子;如NAD+、FMN(FAD)、UQ等(2)電子傳遞體—只傳遞電子,不傳遞質(zhì)子。如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。

NADH等還原性物質(zhì)中得電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP與Pi生成ATP得過(guò)程,稱為氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)。每吸收一個(gè)氧原子與所酯化得無(wú)機(jī)磷分子數(shù)之比,或每傳遞兩個(gè)電子與產(chǎn)生得ATP數(shù)之比,稱為P/O比,就是衡量線粒體氧化磷酸化作用得活力指標(biāo)。呼吸鏈得四個(gè)復(fù)合體中,復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ與Ⅳ就是ATP得形成偶聯(lián)部位,復(fù)合體Ⅱ不能偶聯(lián)ATP得形成。

TCA中得NADH得P/O=？

EMP中得NADH得P/O=？

NADPH得P/O=？

琥珀酸脫氫形成得UQH2得P/O=？

解偶聯(lián)作用(uncoupling):有些化合物能消除跨膜得質(zhì)子梯度或電位差,使ATP不能形成,從而解除電子傳遞與磷酸化得偶聯(lián)作用。

解偶聯(lián)劑(uncoupler):如2,4-二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP),呈弱酸性與脂溶性,可結(jié)合H+并進(jìn)入膜內(nèi),從而消除跨膜質(zhì)子梯度,抑制ATP得形成。4、2、2、1電子傳遞主路復(fù)合體Ⅱ復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅲ復(fù)合體Ⅳ廣泛存在于動(dòng)物、植物及微生物中。魚(yú)藤酮抗霉素ACN-(抑制物作用位點(diǎn))FAD-FeSNADHFMN-Fe-SUQ-Cytb-Fe-S-Cytc1Cytc-Cyta-a3O24、2、2、2電子傳遞支路

電子傳遞主路:P/O=3支路1:P/O=2支路2:P/O=2支路3:P/O=1支路4:P/O=1(交替途徑(AP),又稱抗氰支路)NADH→FMN→Fe-S→UQ→Cytb→Fe-S→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2FP21FP32FP4Cytb53FP交替氧化酶44、2、3末端氧化系統(tǒng)得多樣性末端氧化酶(terminaloxidase)就是指處于呼吸鏈得末端將電子傳給O2,使其活化并形成H2O或H2O2得酶類。4、2、3、1細(xì)胞色素氧化酶(cytochromeoxidase)在植物組織中普遍存在,位于線粒體中,該酶包括Cyta與Cyta3,含有鐵與銅(各兩個(gè))。就是植物體內(nèi)主要得末端氧化酶,承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)80%得耗O2量。與氧得親與力極高,受氰化物、CO得抑制。4、2、3、2交替氧化酶(alternativeoxidase,AO)又稱抗氰氧化酶(cyanide-resistantoxidase)。

該酶含有Fe2+。對(duì)氧得親與力高,對(duì)氰化物不敏感,易被水楊基氧肟酸(SHAM)所抑制?？骨韬粑址Q放熱呼吸(thermogenrespiration)抗氰呼吸得生理意義:(1)放熱效應(yīng):有利于早春時(shí)節(jié)植物得開(kāi)花或種子萌發(fā)。(2)促進(jìn)果實(shí)成熟:在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)得呼吸躍變現(xiàn)象,與抗氰呼吸速率增強(qiáng)有關(guān)。(3)增強(qiáng)抗病力:抗黑斑病得甘薯塊根組織得抗氰呼吸速率明顯高于感病品種。4、2、3、3酚氧化酶(phenoloxidase)在植物體內(nèi)普遍存在,定位于質(zhì)體與微體中,含銅;催化酚氧化成醌。(1)單元酚氧化酶(monopheoloxidase),如酪氨酸酶(tyrosinase);(2)多元酚氧化酶(polyphenoloxidase),如兒茶酚氧化酶(catecholoxidase)。酚氧化酶對(duì)氧得親與力中等,易受氰化物與CO得抑制。酚氧化酶在生活中得應(yīng)用:

馬鈴薯、蘋(píng)果、梨等受傷后出現(xiàn)傷口褐變,就就是酚氧化酶作用得結(jié)果,形成得醌對(duì)微生物有毒,可對(duì)植物組織起到保護(hù)作用。

植物組織受傷后酚氧化酶得活性加強(qiáng)而使呼吸增強(qiáng)得部分稱為傷呼吸(woundrespiration)。

制紅茶時(shí),采用短時(shí)發(fā)酵,利用多酚氧化酶將茶葉中得酚類氧化,并聚合成紅褐色得色素,使茶色更艷。

制綠茶時(shí),要及時(shí)殺青,抑制多酚氧化酶得活性,使茶色更綠。酚氧化酶與電子傳遞1/2O2MH2MNAD+NADH+H+酚醌2Cu2+2Cu+O2-→H2O4、2、3、4抗壞血酸氧化酶(ascorbicacidoxidase)

在植物中普遍存在,果蔬中含量多,定位于細(xì)胞質(zhì)中,含Cu。該酶對(duì)氧得親與力低,受氰化物抑制,對(duì)CO不敏感。

→H2OO2-MH2MNADP+NADPH+H+2GSHGSSG脫氫抗壞血酸抗壞血酸2Cu2+2Cu+1/2O24、2、3、5乙醇酸氧化酶(glycolateoxidase)

存在于過(guò)氧化物體內(nèi),就是一種黃素蛋白酶(含F(xiàn)MN),不含金屬。該酶與氧得親與力極低,不受氰化物與CO抑制。

4、4、6黃素氧化酶(黃酶,乙醛酸體)

輔基中不含金屬(含F(xiàn)AD),把脂肪分解,最后形成H2O2,對(duì)O2得親與力極低,不受氰化物抑制。

此外還有CAT、POD等4、2、4呼吸代謝多樣性得生理意義

呼吸代謝得多樣性,就是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不斷變化得外界環(huán)境得一種適應(yīng)性表現(xiàn),以不同方式為植物提供新得物質(zhì)與能量。4、3呼吸作用得指標(biāo)及影響因素

4、3、1呼吸作用得指標(biāo)

(1)呼吸速率(respiratoryrate)/呼吸強(qiáng)度

常以單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織或原生質(zhì)釋放得CO2得量(Q)或吸收O2得量(Q)來(lái)表示。

單位:μmolCO2·g-1(FW或DW)、h-1,

μmolO2·g-1(FW或DW)、h-1等。(2)呼吸商(respiratoryquotient,R、Q、)又稱呼吸系數(shù)(respiratorycoefficient)。

就是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi),釋放CO2與吸收O2得數(shù)量(V或mol)之比。R、Q、=釋放CO2得量吸收O2得量4、3、2呼吸商得影響因素

底物類型

完全氧化時(shí)R、Q、

葡萄糖

=1

C6H12O6+6O2

6CO2+6H2O

R、Q、=6/6=1、0

富含氫得脂肪、蛋白質(zhì)<1

(耗O2多,釋放CO2相對(duì)較少)

有機(jī)酸(含氧較多)>1

如蘋(píng)果酸,C4H6O5+3O2

4CO2+3H2O,

R、Q、=4/3=1、33

呼吸商得大小與呼吸底物得性質(zhì)關(guān)系密切,根據(jù)呼吸商得大小可大致推測(cè)呼吸底物得類型。

植物材料得呼吸商也往往來(lái)自多種呼吸底物得平均值。

氧氣:對(duì)呼吸商影響很大,如無(wú)氧條件下發(fā)生得酒精發(fā)酵,只有CO2釋放,無(wú)O2得吸收,則R、Q、遠(yuǎn)大于1。

如形成不完全氧化得中間產(chǎn)物(有機(jī)酸),R、Q、

小于1。

C6H12O6+3O2

C4H6O5+2CO2+3H2O

R、Q、=0、67

4、3、3呼吸速率得影響因素

(1)內(nèi)部因素

植物種類:凡就是生長(zhǎng)快得植物其呼吸速率也高

植物種類

呼吸速率(μIO2·g-1FW·h-1)

仙人掌3、00

蠶豆96、60

小麥251、00

細(xì)菌10000、00

植物種類器官呼吸速率

(μIO2·g-1FW·h-1)

胡蘿卜根25

葉440

蘋(píng)果果肉30

果皮95

大麥種子胚715

(浸泡15h)

胚乳76

不同器官或組織:生殖器官得呼吸>營(yíng)養(yǎng)器官;生長(zhǎng)旺盛得>生長(zhǎng)緩慢得;幼嫩器官得>成熟器官得等。(2)外界條件得影響

①

溫度

呼吸速率隨溫度變化得曲線呈鐘罩形。在0~35℃范圍內(nèi)溫度系數(shù)(Q10)2~2、5(溫度每升高10℃反應(yīng)速率增加得倍數(shù))。

呼吸作用最適溫度:就是指能長(zhǎng)期維持較高呼吸速率得溫度。

呼吸作用最適溫度就是25℃~35℃,最高溫度就是35℃~45℃,呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。②氧氣