第四章 基因的作用及其與環(huán)境的關系

1、第四章 基因的作用及其與環(huán)境的關系基因和表型效應（Phenotypic effect）之間的關系遠遠不是“一對一”的，某一基因的存在，不一定總有某一表型效應的出現(xiàn)。等位基因間的顯隱性關系就說明這方面的問題，由于顯性基因的存在，隱性基因的作用就被掩蓋了。以下我們將要討論到，不僅環(huán)境條件的影響可以改變基因的表型效應，而且基因與基因間的相互關系也是多種多樣的。第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應環(huán)境與基因作用的關系 從遠古時代起，人們就知道，生物體必須在一定的環(huán)境中發(fā)育，人和動物必須吃東西才能生長發(fā)育，因此各種性狀特點也必須在一定的環(huán)境條件之下才能實現(xiàn)。而且更重要的是，環(huán)境條件不同也可使性狀發(fā)生差異，

2、正象基因型不同可造成性狀差異一樣。玉米中有些隱性基因（例如其中一對是aa）使葉內不能形成葉綠體，造成白化幼苗，它的顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。AA種子在不見光的暗處發(fā)芽，長成的幼苗也是白化；而在光照下發(fā)芽，則長成的幼苗就成綠色。由此可見，基因型相同的個體在不同條件下可發(fā)育成不同的表型。所以A基因不是決定葉綠體形成的必然性，而是決定葉綠體形成的可能性。這個可能性要在一定的條件之下才能實現(xiàn)，光線就是條件之一。具有A基因的個體，也就是說AA或Aa個體，非但有可能形成葉綠體，也有可能不形成葉綠體，只要不給光線，就能實現(xiàn)這后一種可能性。基因型不是決定著某一性狀的必然實現(xiàn)，而是決定著一系列發(fā)育可

3、能性，究竟其中哪一個可能性得到實現(xiàn)，要看環(huán)境而定。我們說，基因型決定著個體的“反應規(guī)范”（reaction norm），這意思是說，基因型決定著個體對這種或那種環(huán)境條件的反應。AA和Aa個體與 aa個體的反應規(guī)范是不同的：前者在光照下反應為綠色，黑暗中反映為白色；后者則在光照下反應為白色，黑暗中反映也為白色。AA個體和Aa個體的反應規(guī)范相同，但基因型不同，這可以從它們后代的有無分離得知。另外也可看到，AA種子和aa種子由于基因型不同而在發(fā)育上有差異，但這種差異只有在一定的條件下，即光照下，才能表現(xiàn)；在另一種條件下，例如在黑暗處，它們就不表現(xiàn)出差異。這又是基因型不同而表型相同的一個例子。所以拿一

4、個基因來講，這個基因的差異能否造成表型的差異，既決定于個體內其它基因包括這個基因的等位成員，也包括與之有關的其它非等位基因，而且也決定于環(huán)境條件。對一個基因的效應來講，其余基因的作用與環(huán)境條件的作用在本質上也有相似之處，因為其余基因對這個基因所起的各種作用，也無非是造成一定的細胞內部環(huán)境，而環(huán)境條件要影響基因效應，也必須通過造成一定的細胞內部條件來實現(xiàn)。在香豌豆（Lathyrus odoratus）中，有一隱性基因d，影響花冠的顏色。紅花植株如有dd基因，它的花色比DD或Dd植株藍些。這是因為dd植株的細胞液pH比DD或Dd植株平均升高0.6，使細胞液趨向堿性，而花青素的反應一般在酸性帶紅色，

5、在堿性帶藍色。所以D/d這樣的基因就可稱之為修飾基因（modifier gene）因為它能改變另一基因的表型效應。從這個例子看來，修飾基因的作用是引起內部環(huán)境的變化，正象外部條件的影響可以引起內部環(huán)境的變化一樣。但環(huán)境條件的作用與基因的作用有一重要區(qū)別。對一般生物來講，幾乎任何外部環(huán)境條件都可以在一定范圍內任意變動，但個體的基因型卻在其親代配子受精時就決定。因此可以說。生物體的基因型是發(fā)育的內因，而環(huán)境條件是發(fā)育的外因。表型是發(fā)育的結果，是基因型與環(huán)境相互作用的結果。這個結論當然符合一般生產常識：有了好的品種，還必須有合適的生活條件；同時也澄清了一個概念，我們不能說哪些性狀（或變異）是遺傳的，

6、哪些性狀（或變異）是不遺傳的，只能說在某一特定條件下，個體間性狀發(fā)育的差異主要是由基因型的差異所決定，還是主要由環(huán)境條件的差異所決定。事實上，生物體沒有一個性狀，它的發(fā)育是與遺傳無關的，也沒有一個性狀，它的發(fā)育是與環(huán)境條件無關的。性狀的多基因決定 孟德爾在植物雜交試驗這篇論文中，把雜交中有關的遺傳因子用符號A，a或B，b表示，并沒有給以描述性的名稱。以后遺傳學家往往根據影響的性狀來命名遺傳因子，例如把控制水稻非糯性胚乳和糯性胚乳中淀粉性質的基因稱為粳稻基因或糯稻基因，記作Wx或wx，把影響豌豆子葉黃色或綠色的基因稱為黃豌豆基因或綠豌豆基因，記作Y或y?？墒沁@樣就給人以一種印象，好象水稻中單是W

7、x基因或wx基因就可決定粳稻或糯稻的性狀，豌豆植株中單是Y基因或y基因就可決定黃豌豆或綠豌豆的性狀，而事實遠遠不是如此。我們可以說，水稻中非糯性或糯性的性狀，以及豌豆中黃子葉或綠子葉的性狀跟個體的幾乎全部的基因都有關系，只不過在Wx和wx，或Y和y這對基因有差異時，才顯現(xiàn)出有關的性狀差異來。舉一個具體的例子：玉米（圖41）中A1和a1這對基因決定花青素的有無，A2和a2這對基因也是決定花青素的有無，C和c這對基因決定糊粉層顏色的有無，R和r這對基因決定糊粉層和植株顏色的有無，。當A1，A2，C和R這4個顯性基因都存在時，胚乳是紅色，但如有另一顯性基因Pr存在時，胚乳成為紫色。所以胚乳的紫色和紅

8、色由Pr和pr這對基因決定，但事實上至少A1，A2，C，和R這4個顯性基因都存在，否則即使有Pr存在，不要說不顯示紫色，而且也不是紅色，而是無色了。換言之，紫色胚乳的植株的基因型必須是A1_A2_C_R_Pr_ 這兒A1_代表A1A1和A1a1，即一個基因是A1，另一基因可以是A1或a1，余類推。所以我們說Pr決定紫色，Pr決定紅色，這樣說法是過分簡單化說法。比較正確一些的說法應當是，“當其它基因都相同的情況下，兩個個體間某一性狀的差異由一對基因的差異決定”。雖然性狀由很多基因決定，可是我們在寫某一個體的基因型時，非但不可能把所有基因全部寫出，而且也沒有必要。在任何雜交試驗中，只要寫出與分離比

9、有關的那些基因就可以了。仍用玉米胚乳顏色的例子：如果只研究紫色和紅色，則只要把個體基因型分為PrPr，Prpr和prpr三種就可以了，A1，A2，C，R，等基因都不必寫出。但是我們在這兒還要著重提一提，影響每一性狀的基因數(shù)往往是很多很多的，但用某一性狀來稱謂基因，只是為了說明的方便罷了?；虻亩嘈?一個性狀可以受到若干基因的影響，相反地，一個基因也可影響若干性狀。上面談到的豌豆的紅花基因就不只與一個性狀有關，這個基因（C）非但控制紅花，而且還控制葉腋的紅色斑點，種皮的褐色或灰色。它還控制其它性狀，不過沒有上述3個性狀這樣明顯而已。我們把單一基因的多方面表型效應，叫做基因的多效現(xiàn)象（pleio

10、tropism）?；虻亩嘈КF(xiàn)象是極為普遍的，幾乎所有的基因無不如此。為什么會這樣呢？這是因為生物體發(fā)育中各種生理生化過程都是相互聯(lián)系、相互制約的?；蛲ㄟ^生理生化過程而影響性狀，所以基因的作用也必然是相互聯(lián)系和相互制約的。由此可見，一個基因必然影響若干性狀，只不過程度不同罷了。我們舉一個例子來說明這相互制約的生理過程。有一種翻毛雞，羽毛是反卷的。這種雞與正常的非翻毛雞有一對基因的差別，翻毛雞是FF，正常雞是ff，F(xiàn)對f是不完全顯性（關于不完全顯性，下面即將談到）。FF與ff交配，得到雜合體Ff，是輕度翻翻毛雞與正常雞在許多性狀上有差別。在小雞尚未長出硬羽之前，兩者已有許多差別，長出硬羽以后，

11、由于羽毛的差別，更引起一系列的差別。首先，翻毛雞的羽毛保持體溫的能力不如正常雞的羽毛，身體熱量散失較多，因此翻毛雞的體溫比正常雞低。體溫散失多了，會促進代謝作用來補償消耗。這樣一來，一方面使心跳增加，心臟慢慢擴大，心臟的形狀也發(fā)生改變，血液增加，與血液有重大關系的器官脾臟也因之慢慢擴大；另一方面，代謝作用增強，必然要多吃東西，因而使消化器官、消化腺和排泄器官都發(fā)生變化。最后，代謝作用又影響了腎上腺、甲狀腺等重要的內分泌腺體，因而使生殖能力降低。這類的基因多效現(xiàn)象幾乎可在所有的基因找到，從而我們可以說，每一基因影響很多性狀，而每一性狀又由很多基因控制?；虮磉_的變異表現(xiàn)度和外顯率 有些基因的表達

12、很一致，有些基因的表型效應有各種變化。這種變化有時由于環(huán)境因子的變動，或其他基因的影響，有時則找不到原因。個體間基因表達的變化程度稱為表現(xiàn)度（expressivity）。在黑腹果蠅中有二十多個基因與眼睛色澤有關，這些基因的表現(xiàn)度很一致，雖然隨著年齡的增加，眼睛的色澤可能稍為深些。另一方面，黑腹果蠅中有一個基因細眼（Lobe eyes）影響復眼的大小和形狀，它的表型變化很大。這基因可使眼睛變得很小，只有針尖大小，也可使眼睛保持相當大，幾乎跟野生型沒有差別。人類中成骨不全（osteogenesis im-perfecta）是顯性遺傳病，雜合體患者可以同時有多發(fā)性骨折，藍色鞏膜和耳聾等癥狀，也可只有

13、其中一種或兩種臨床表現(xiàn)（圖4-3），所以這基因的表現(xiàn)度很不一致?；虮磉_的另一變異方式是不同的外顯率。由于修飾基因的存在，或者由于外界因素的影響，使有關基因的預期性狀沒有表達出來，這時我們就可以說這個基因的外顯率（penetrance）降低。外顯率的定義是某一基因型個體顯示預期表型的比率。如某個顯性基因的效應總是表達出來，外顯率是100。但是有些基因的外顯率要低些。黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i（interruptedwing vein）的外顯率不全，只有90。那就是說，90的i/i基因型個體有間斷翅脈，其余10是野生型。這些正常果蠅也有同樣的遺傳組成i/i，因為它們的子代也有90是有間斷翅

14、脈的。人類中顱面骨發(fā)育不全癥（osteogenesis imperfecta）是顯性遺傳病。根據顯性遺傳方式，應該代與代間連續(xù)，但偶而會出現(xiàn)代與代間不連續(xù)現(xiàn)象（圖4-4）。如把致病的顯性基因記作Cd，則家系中-2個體的基因型為Cdcd，因為他把Cd從他母親（-2）傳給他的兒女（-2，3），所以他本人應帶有顯性基因Cd，但他的表型仍屬正常，表明他應為患者而顯性基因的效應未能外顯，出現(xiàn)越代現(xiàn)象。顯隱性關系的相對性 在上述的豌豆的7對相對性狀中，顯性現(xiàn)象都是完全的，雜合體（例如Cc）與顯性純合體（例如CC）在性狀上幾乎完全不能區(qū)別。但后來發(fā)現(xiàn)有些相對性狀中，顯性現(xiàn)象是不完全的，或者顯隱性關系可以隨所

15、依據的標準而改變的。但這并不有損于孟德爾定律，而是進一步發(fā)展和擴充。（1）不完全顯性 顯性遺傳時，雜合體Aa的表型跟顯性純合體AA一樣，因為在雜合體中隱性基因的作用沒有表達出來?？墒敲系聽栆舶l(fā)現(xiàn)，豌豆的開花時間這個性狀不表現(xiàn)完全的顯隱性關系。他對開花時間這一性狀曾進行了一些雜交試驗，可惜沒有完成。在孟德爾以后，不同的遺傳學家進行這方面的試驗，發(fā)現(xiàn)開花時間受不同遺傳因子的影響，其中一對等位基因是A和a。根據Rasmusson（1935）的報告，純合體AA和aa的開花時間相差5天。把這兩親本雜交，得到雜合體Aa，它們的開花時間大致在兩親之間。如果我們把aa植株的開花時間記作0（早），那末不同基因型

16、的開花時間是這樣：aa 0.0 早Aa 3.7 中AA 5.2 晚把雜合體自花授粉，得下述比數(shù)Aa Aa基因型1aa2Aa1AA表型 早中晚雖然基因型的比數(shù)跟孟德爾的一對基因雜交中顯性完全時的期待值一樣，但表型比數(shù)不是通常的31，而是121了。因為一個基因對另一基因的顯性不完全，所以3種不同基因型可以相互區(qū)別開來；換一種說法，3種表型直接反映出3種不同的基因型。自從孟德爾時期以后，在動植物的不同性狀上都找到這樣的例子。在家蠶（Bombyx mori）中，皮膚斑紋的種類很多，黑縞蠶的各個環(huán)節(jié)都有一黑色帶，僅節(jié)間膜部分是白色；白蠶的表皮中沒有黑色素的沉積，各個環(huán)節(jié)都呈白色。把黑縞蠶與白蠶雜交（圖4

17、-5），子一代全是淡黑縞，它們的色斑在兩親之間，而稍稍偏向黑縞斑。子一性，所以子一代的表型是淡黑縞。子一代個體相互交配，得到子二代，為中間性狀，但在產生子二代的時候，黑縞蠶基因（pS）與白蠶基因（p）不是又分離了嗎？這說明雜種呈淡黑縞，并非是兩種基因的摻和沾染，只不過由于顯性基因的顯性不完全。所以等位基因間的顯隱性關系，可以是完全的，也可以是不完全的。（2）嵌鑲顯性 異色瓢蟲（Harmonia axyridis）是蚜蟲的天敵。在異色瓢蟲中，鞘翅有很多色斑變異。鞘翅的底色是黃色，但不同的色斑類型在底色上呈現(xiàn)不同的黑色斑紋，黑緣型鞘翅的前緣呈黑色，均色型鞘翅的后緣呈黑色。如把純種黑緣型（SAUSA

18、U）與純種的均色型（SESE）雜交，子一代雜種（SAESE）既不表現(xiàn)黑緣型，也不表現(xiàn)均色型，而出現(xiàn)一種新的色斑，好象兩個親體的鞘翅疊起來，它們的黑色部分都表現(xiàn)出性現(xiàn)象，不一定是一個親體顯性，另一個親體隱性，而可以各自在不同部位分別表示出顯性。（3）并顯性 外來物質抗原（antigen）進入動物的血流中，有時會引起叫做抗體（antibody）的物質的產生。這抗體能跟抗原專性地起反應，從而減低抗原的有害作用。人的紅血細胞上有各種不同的抗原，如把某型紅血細胞洗滌后注入兔子血液中，使兔子產生相應的抗體，然后用特殊方式提取含有抗體的血清抗血清（antiserum），這抗血清中的抗體就可跟這一型紅血細胞發(fā)

19、生凝集反應（agglutination），從而把各型紅血細胞區(qū)分開來。紅血細胞上的不同抗原，稱為不同的血型（blood group）。所有的人就MN血型而言，都可分為M型，N型和MN型。M型個體的紅血細胞上有M抗原，N型有N抗原， MN型既有M抗原又有N抗原。家庭資料表明，這些血型由一對等位基因決定，這對基因記作LM和LN，雖然通常也把M和N作為決定抗原的基因。表4-1表示6種可能婚配方式和子女的血型。我們這兒只選MN這一婚配型式來講。M型的人的基因型是LMLM，N型的人的基因型是LNLN，兩人結婚，所生的子女的基因型是LMLN，表型是MN型，表明一對等位基因的兩個成員在雜合體中都顯示出來，這

20、就是并顯性現(xiàn)象（codominance）。（4）顯隱性可隨所依據的標準而更改 在孟德爾的豌豆試驗中，飽滿豆粒對皺縮豆粒是完全顯性，子一代豆粒全是飽滿的（表2-1），但是子一代豆粒中淀粉粒的數(shù)目和形狀卻是兩親的中間型。純質飽滿豆粒內的糖分大部分轉變?yōu)榈矸?，皺縮豆粒內的糖分大部分仍舊保持原狀，因為這個化學性質的差異，所以前者的豆粒是飽滿的，后者的豆粒是皺縮的。子一代豆粒內糖分轉變?yōu)榈矸鄣姆萘吭趦捎H之間，所以雖然子一代豆粒的形狀是飽滿的，但是淀粉粒的數(shù)目和形狀是在兩親之間（圖4-8）。這個例子說明，隨著依據的標準不同，顯隱性關系就有所改變，從豆粒的外形來看，飽滿對皺縮是完全顯性，但從淀粉粒的形狀和數(shù)

21、目來看，卻是不完全顯性。再舉一個例子：人類中有一種嚴重的疾病，叫做鐮形細胞貧血癥（sickle cell anemia），在遺傳上通常說是由一對隱性基因HbSHbS控制的，患者貧血很嚴重，發(fā)育不良，關節(jié)、腹部和肌肉疼痛，多在幼年期死亡。把這種病人的血球放在顯微鏡下觀察，不使接觸氧氣，全部紅血球都變?yōu)殓牭缎危赃@種病叫做鐮形細胞貧血癥。雜合體的人（HbAHbS）似乎是完全正常的，沒有上面提到的這些病狀；不過把他們的血液放在顯微鏡下檢驗，不使接觸氧氣，紅血細胞也有一部分成為鐮刀形（圖4-9）。從這個例子看來，所謂顯性其實是相對的。由臨床角度來看，純合體HbSHbS是鐮形細胞貧血癥的患者，而雜合體

22、HbAHbS和純合體HbSHbS的人都沒有臨床癥候，所以HbS對HbA是隱性。從紅血細胞是否出現(xiàn)鐮刀形來看，純合體HbSHbS和雜合體HbAHbS的人的紅血細胞在缺氧狀態(tài)下，都出現(xiàn)鐮刀形，所以HbS對HbA是顯性。可是從紅血細胞呈現(xiàn)鐮刀形的數(shù)目來看，純合體HbSHbS的人的紅血細胞在缺氧的狀態(tài)下，全部呈鐮刀形，雜合體HbAHbS的人的紅血細胞在缺氧狀態(tài)下，只有一部分紅血細胞出現(xiàn)鐮刀形，而正常的人HbAHbA的紅血細胞不出現(xiàn)鐮刀形，所以HbS對HbA是不完全顯性（表4-2）。這樣看來，所謂顯隱性關系，是看所依據的標準而定，標準不同，顯隱性關系也就改變了，只有分離現(xiàn)象才有普遍意義。（5）顯性與環(huán)境

23、的影響 顯性有完全的，如豌豆子葉的飽滿與皺縮（R對r）。有不完全的，如家蠶的黑縞對白蠶（PS對P）。有并顯的，如MN血型的遺傳。我們又從鐮形細胞貧血這一疾病的遺傳中知道，根據所依據的標準不同，HbS對HbA可以是顯性的，可以是不完全顯性的，也可以是隱性的。在某些情況下，即使所依據的標準固定，顯隱性關系也不是恒定不變的。顯隱性關系可以受到環(huán)境的影響，或為其它生理因素，如年齡、性別、營養(yǎng)、健康狀況等所左右。如在曼陀羅（Datura stramonium）中，莖的顏色有紫色和綠色兩種，它們是一對相對性狀。在夏季溫度較高時，雜種的莖是紫色的，紫莖是完全顯性。但在溫度較低，光照較弱時，雜種的紫色就比較淺

24、，紫莖基因已不是完全顯性了?？梢姯h(huán)境條件改變時，等位基因間的顯隱性關系也可相應地發(fā)生改變。在石竹（Dianthus barbatus）中，花的白色和暗紅色是一對相對性狀。讓開白花的植株跟開暗紅色花的植株雜交，子一代的花最初是純白的，以后慢慢變?yōu)榘导t色。這樣，在個體發(fā)育中，顯隱性關系也可以相互轉化。在奶牛（Bos taurus）品種亞爾郡牛（Ayrshire cattle）中，毛被的紅褐色與紅色是一對相對性狀。雜種的毛皮色斑與性別有關，雄牛是紅褐色，而雌牛是紅色，這個例子說明，基因的表達與內環(huán)境有關，可能是在激素的影響下雄牛中紅褐色基因是顯性，而在雌牛中紅色基因是顯性?？梢婏@性是一種生理現(xiàn)象，決

25、不象孟德爾當時對7對性狀所想象的那樣絕對化。表型模寫 以前已講過，表型是基因型和環(huán)境相互作用的結果。這就是說，表型受兩類因子的控制：基因型遺傳；環(huán)境。所以常常遇到這樣的情況，基因型改變，表型隨著改變；環(huán)境改變，有時表型也隨著改變。環(huán)境改變所引起的表型改變，有時與由某基因引起的表型變化很相似，這叫做表型模寫（Phenocopy）。例如黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）常見的類型，即野生型（+ +）是長翅的，而突變的類型，即突變型（vgvg）是殘翅的，長翅對殘翅是顯性。用一定的高溫處理殘翅果蠅的幼蟲，以后個體長大，羽化為成蟲后，翅膀接近于野生型（圖4-10）。不過它們的基因

26、型還是vgvg，因為它們和一般突變型個體（vgvg）交配，并在常溫下培育子代時，子代個體的翅膀都是殘翅的，所以在這個例子中，用高溫處理殘翅個體，可使突變型個體模寫野生型的表型。人類中有一種隱性遺傳病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。這種畸形以前斷斷續(xù)續(xù)也有所發(fā)生，那是由于隱性基因純合化的緣故?？墒堑搅?0年代，患者例數(shù)突然增多，引起了人們的重視。經過調查研究，知道增多的原因是婦女在妊娠早期，特別是在第35周時，服用一種稱為反應停（thali-domide）的安眠藥，這藥在這個關鍵時刻延緩了胎兒四肢的發(fā)育，導致了短肢畸形。不過這是藥物引起的表型變化，使正常個體模寫了突

27、變型的表型。研究表型模寫的意義有下列兩點：（1）什么時候進行處理，可以引起表型改變，由此可以推測基因在什么時候發(fā)生作用。（2）用一些什么物理條件或化學藥劑處理，可以引起哪一些表型，類似哪一類突變型，由此可以推測基因是怎樣在起作用的。第二節(jié) 致死基因孟德爾的論文被重新發(fā)現(xiàn)后不久，Cunot（在1907年左右）就發(fā)現(xiàn)小鼠（Mus musculus）中黃鼠不能真實遺傳，不論黃鼠與黃鼠相交，還是黃鼠與黑鼠相交，子代都出現(xiàn)分離：黃鼠黑鼠黃鼠 2378，黑鼠 2398黃鼠黃鼠黃鼠2396，黑鼠1235從上面第一個交配看來，黃鼠很象是雜種，因為與黑鼠的交配結果，下代分離為11。如果黃鼠是雜合體，則黃鼠與黃鼠

28、交配，子代的分離比應該是31，可是從上面第二個交配的結果看來，倒是與21很適合。那末這是怎么一回事呢？以后研究發(fā)現(xiàn)，在黃鼠黃鼠的子代分合子純合體黃鼠在胚胎期死亡了。所以上述的雜交結果可說明如下：黃鼠AYa 黃鼠AYa（1AYAY）2 AYa1aa死亡 黃鼠 黑鼠那就是說，黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上有一顯性效應，它對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠。但黃鼠基因AY在致死作用方面有隱性效應，因為黃鼠基因要有兩份時，即純合體AYAY時，才引起合子的死亡。上面講過的鐮形細胞貧血也是隱性致死的，即純合體HbSHbS是致死的。又植物中常見的白化基因也是隱性致死的，

29、因為不能形成葉綠素，最后植株死亡。另一方面，基因的致死作用也有在雜合體中表現(xiàn)的，就是所謂顯性致死（dominant lethal）。如人的神經膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長，嚴重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以對這基因是雜合的個體在很年輕時就喪失生命。致死基因的作用可以發(fā)生在不同的發(fā)育階段，在配子期致死的，稱配子致死（gametic lethal）、在胚胎期或成體階段致死的，稱合子致死（zygotic lethal）。黃鼠基因AY的致死作用發(fā)生在胚泡（blastocyst）植入子宮壁后不久，據說是對胚泡的滋養(yǎng)層發(fā)生不利影響，結果導致胚胎死亡，所以是合子致死?；虻闹滤佬?/p>

30、往往跟個體所處的環(huán)境有關。某些基因幾乎在任何環(huán)境都是致死的，而其它一些基因就不是這樣，在某一環(huán)境中是致死的，可是在另一環(huán)境中具有正常的生活力。舉例來說，園藝學家選育的花卉，色澤鮮艷奪目，花形豐富多彩，可是這些表型只有在園丁的精心培植下才能很好地繁殖，如聽之任之，就會被淘汰。這就是說，決定美麗的花色和花形的基因在某一環(huán)境中能使植株很好地生長發(fā)育，可是在另一環(huán)境中就成為致死的了。在雜交試驗中，有時發(fā)現(xiàn)觀察到的分離比與預期有一定的偏差。例如在Aaaa的交配中，如A對a為完全顯性，子代Aa與aa之比應為50與50，可是常常會觀察到6040，7030等，這時我們說等位基因a是低生活力的或亞致死的。那就是

31、說，致死現(xiàn)象僅出現(xiàn)在一部分個體上。亞致死現(xiàn)象（partial le-thality）可變動在0100之間，看個體所處的生活環(huán)境以及個體遺傳組成中其余基因遺傳背景（genetic background）而定。由此可見，31是有條件的，其中一個條件是各基因型的生活力（至少到觀察時）是相等的。第三節(jié) 復等位現(xiàn)象上面所講的總是一對等位基因，如豌豆的紅花基因與白花基因，果蠅的正常翅基因與殘翅基因；其實一個基因可以有很多等位形式（allelic forms）或相（phases），如a1，a2，an，但就每一個二倍體細胞來講，最多只能有其中的兩個，而且分離的原則也是一樣的。象這樣，一個基因存在很多等位形式，

32、稱為復等位現(xiàn)象（multiple allelism）。瓢蟲的鞘翅色斑 在異色瓢蟲中，鞘翅的色斑類型很多。上面已提到過黑緣型和均色型，現(xiàn)在再介紹另一個色斑類型黃底型。黃底型的基因型是ss，它的鞘翅底色上有微小的黑色斑點，斑點的多少與濕度有關?，F(xiàn)在來看這3個色斑類型間的相互關系（圖4-11，4-12）。均色型SESE黑緣型SAUSAUF1 SESAU新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SESE2SESAU1SAUSAU均色型 新類型 黑緣型這種遺傳方式在上面已介紹過。均色型SESE黃底型 ssF1 SEs新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SESE2SEs1ss均色型 新類型 黃底型黑緣型 SAUSAU黃底型ss

33、F1 SAUs新類型，表現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象F2 1SAUSAU2SAUs1ss黑緣型 新類型 黃底型象這樣，SE、SAu、s就構成一個復等位基因系列。對這一復等位基因系列來講，每一個體只可能有其中的兩個基因，或相同，如SESE、SAuSAu、ss，或不同，如SESAu、SEs、SAus，所以一共可構成相互都表現(xiàn)嵌鑲顯性現(xiàn)象，所以表型也有6種。 談家楨（1946）研究瓢蟲鞘翅的色斑遺傳，發(fā)現(xiàn)至少有19個互為等位的基因，每兩個色斑類型相互雜交，子一代出現(xiàn)嵌鑲現(xiàn)象，子二代分離為121，跟上述一樣。象瓢蟲的色斑基因那樣，一組等位基因的數(shù)目在兩個以上，作用互相類似，都影響同一器官的形狀和性質，在遺傳學上叫做復等

34、位基因（multiple alelles）。ABO血型 在復等位基因方面，最值得注意的例子是人的血型。人的血型有很多種類，上面已談過MN血型，現(xiàn)在來談另一血型ABO血型。按照ABO血型，所有的人都可分為A型，B型，AB型和O型。ABO血型由3個復等位基因決定，這3個復等位基因是IA；IBi，它們組成6種基因型。但因IA與IB間表示并顯性，而IA和IB對i都是顯性，所以6種基因型只顯現(xiàn)4種表型。IAIA和IAi在表型上相同，都是A型；IBIB和IBi在表型上相同，都是B型；IAIB雜合體中，IA和IB都是顯性，表型是AB型；ii的表型是O型。ABO血型與MN血型不同，MN血型在紅血細胞上有抗原，

35、但人體內沒有天然的抗體，只有把人的血細胞注入兔子血液后，才能從兔子體中提取含有相應抗體的抗血清。ABO血型則在紅血細胞上有抗原，體內還有天然抗體。如A型的人的紅血細胞上有抗原A，血清中有抗B抗體；B型的人有抗原B，抗A抗體；AB型的人有抗原A和B，沒有抗體，而O型的人沒有抗原，而有抗體和。這種相互關系的原因還不十分清楚，可能是對環(huán)境中天然存在的A和B底物的反應?，F(xiàn)在把4種表型和它們的基因型，結合抗原和抗體關系，列成表4-3。因為ABO血型有天然抗體，所以輸血時有重大關系。輸全血時，最好輸同一血型的血。如有必要，也可輸以合適的其它血型的血（參照表4-3）。如O型的人的血除可輸給同型的人以外，還可

36、輸給A型，B型和AB型的人（圖4-13）。因為輸入的血液的血漿中的抗體一部分被不親和的受血者的組織吸收，同時輸入的血液被受血者的血漿所稀釋，使給血者的抗體的濃度很大程度地降低，不足以引起明顯的凝血反應，所以在決定輸血后果上，血細胞的性質比血清的性質更為重要。但是從上面的說明著來，供血者的抗體如存在的話，是不能完全忽視的，所以不同血型的人之間的輸血，如可能的話，還是以避免為好。從遺傳上來看，如A型男人與B型女人結婚，他們生了一個O型的兒子，那末這三個人的基因型是怎樣的？O型兒子的基因型是ii，他的一個i來自父親，另一個i來自母親，所以A型父親的基因型應為IAi，B型母親的基因型應為IBi。他們的

37、血型的遺傳方式如下：從這個例子看來，雖然子女的血型不象父母，倒確確實實是遺傳的。又如丈夫是AB型，妻子是O型。問一個O型的孩子可以是這對夫妻的子女嗎？AB型丈夫的基因型是IAIB， O型妻子的基因型是ii，則他們子女的基因型或為IAi，或為IBi，也就是說，他們子女的血型是A型或B型。 根據血型的遺傳方式，這對夫妻不可能有O型子女?？梢娮优难透H代一樣，在這個例子中是跟母親一樣，不一定就能說是遺傳的。孟買型與H抗原 O型個體沒有跟A和B相對應的抗原，這是簡單化的說法。事實上，O型的人是有相應的抗原的，這抗原稱為H，因為每個人都有H抗原，包括O型的人在內，所以在正常情況下找不到抗H的抗體，從

38、而也就無法檢定H抗原的存在。后來發(fā)現(xiàn)從植物種子抽提出來的一類蛋白質植物凝集素（lectins）可以檢出 H物質的存在。又知道H物質是 ABO血型的基本分子，它的最后合成受到顯性基因H的控制，而H物質在IA基因或IB基因作用下，又轉而形成A抗原和 B抗原，所以ABO血型系統(tǒng)的形成過程可以圖示如下：圖 414表明，HH和Hh個體能合成H物質，這物質在IA或IB基因作用下形成A抗原和B抗原，而hh個體不能產生H物質，他們的紅細胞不能被植物凝集素或其他抗H的抗體所凝集，這種人被稱為孟買型（Bombay phenotype）因為這一罕見的血型是在印度那個地方發(fā)現(xiàn)的，所以有這個名稱。孟買型的人沒有H物質，

39、即使有IA或IB基因，也不能形成 A抗原或 B抗原?，F(xiàn)在來觀察一個孟買型個體的家系（圖415）在這家系中，婦女2（第二代，從左算起第2個體，余類型）是O型，她的丈夫（1）是 A型，他們生了一個 AB型的孩子（2）。從家系分析來看，這婦女的真正血型應屬B型，但她沒有顯性基因H，不能形成H物質，從而也不能形成B抗原，在表型上顯現(xiàn)為O型。她的基因型應該是hhIBi。Rh血型與母子間不相容 在人類中，Rh血型是跟ABO血型和MN血型獨立的另一血型系統(tǒng)。在這一血型系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)以前，已經注意到，有時輸血發(fā)生了反應，而且不能用ABO血型不合來說明。這種反應幾乎總是發(fā)生在多次輸血之后，或者發(fā)生在經產婦之中。在Rh

40、血液發(fā)現(xiàn)后，血液學家就把這些現(xiàn)象跟Rh血型系統(tǒng)聯(lián)系起來了。Rh血型最初發(fā)現(xiàn)時，認為這血型是由一對等位基因R和r決定的。RR和Rr個體的紅血球表面有一種特殊的粘多糖，叫做Rh抗原，所以這種人是Rh陽性。rr個體沒有這種粘多糖，所以是陰性。在中國人中間，Rh陰性個體比較少見，大多數(shù)人是Rh陽性。Rh陰性個體在正常情況下并不含有對Rh陽性細胞的抗體，可是有兩種情況可以產生抗體。一種情況是：一個Rh陰性個體反復接受Rh陽性血液，這樣可能在體內形成抗體，以后再輸入Rh陽性血液時，就會發(fā)生輸血反應。另外一個情況是，Rh陰性母親懷了Rh陽性的胎兒，在分娩時，陽性胎兒的紅細胞有可能通過胎盤進入母體血循環(huán)中，使

41、母親產生對Rh陽性細胞的抗體。但這并不影響母親，因為母親的血細胞并不含有Rh抗原。這對第一胎也沒有影響，因為抗體是在胎兒出生后形成的。在懷第二胎時，如胎兒仍為Rh陽性，則母親血液中的抗體通過胎盤進入胎兒血液循環(huán)時，就可使胎兒的紅血細胞破壞，造成胎兒死亡。但在有些情況下，胎兒可以活著產下來，可是新生兒全身浮腫，有重癥黃疸和貧血，他們的肝、脾中有活動旺盛的造血巢，血液中有很多有核紅血細胞，所以一般就稱為新生兒溶血癥（erythroblastosis fetalis）。這是母兒間 Rh血型的不相容現(xiàn)象（incompatibility）?，F(xiàn)在我們把上述的發(fā)病機理圖示如下（圖416）。知道了新生兒溶血癥

42、的發(fā)病機理和遺傳關系以后，我們自然要問：如果Rh陰性女人跟Rh陽性男人結婚，從第二胎以后，是不是都要出生新生兒溶血癥的病孩呢？回答是，比率不高的。因為： Rh抗原不是水溶性的，是存在于紅血細胞的表面上，只有帶有Rh抗原的紅血細胞以足夠的數(shù)量進入產婦血流中，才有可能形成抗體，但這種情況不是經常發(fā)生的。即使有足夠數(shù)量的、帶有Rh抗原的紅血細胞進入產婦血流，有些產婦并不因之形成抗體。如父親為Rr，只有半數(shù)的胎兒是Rh陽性的。在所有可能發(fā)生新生兒溶血癥的胎兒中，又可以由于母子在其它血型上的不相容而受到保護。例如O型Rh陰性女人懷有一個A型Rh陽性的胎兒，則在分娩時，即使帶有A抗原的胎兒紅血細胞有足夠數(shù)

43、量進入母體，也迅速地為母體血流中的抗體所破壞，這樣就防止了Rh陰性孕婦對 Rh陽性胎兒的免疫現(xiàn)象。由于這些原因，所以新生兒溶血癥的病孩的出現(xiàn)率是不高的。如果出現(xiàn)了新生兒溶血癥的病孩，就要用換血的方法來治療。把胎兒的血液換上既無Rh抗體，又無Rh抗原的血，因此一定要換rr個體（而且不含Rh抗體）的血液。如果給病孩換RR或Rr個體的、帶有Rh抗原的血液，那末因為病孩血液中有從母親來的抗體，還會遭到破壞，仍舊不行。但rr個體很少，找到這種血液較不容易。在這種病癥的遺傳學原因未搞清以前，醫(yī)學上也用換血的方法治療，但那時只能盲目換血，所用的血大多來自RR或Rr個體，所以大都失敗?，F(xiàn)在搞清了遺傳關系，治療

44、就很有把握了。但是換血方法只是事后的補救，如何可以防患于未然呢？那就要對可能出生新生兒溶血癥嬰兒的母親，在第一胎分娩后的48小時內，把抗Rh的球蛋白注射到母親的肌肉中去。那就是給產婦以一種抗體，使她自己開始產生抗體以前，就把不相容的Rh陽性紅血細胞排除了。這樣懷第二胎時，陽性胎兒可象第一胎時的陽性胎兒一樣，不會發(fā)生新生兒溶血癥了。后來對Rh血型的研究不斷深入，知道Rh血型原來是由8個以上的復等位基因決定的?；夹律鷥喝苎Y的嬰兒的基因型大都是R0r。此外母子間在ABO血型上不同，如母親為 O型，胎兒為 A型或B型，也可引起新生兒溶血癥，但癥狀一般不象 Rh引起的那樣嚴重。家畜的母子間的血型不相容

45、 在馬、驢和豬中，由于母畜與胎兒間的血型的不相容，偶而也出現(xiàn)新生畜溶血癥。但在母馬和公驢的雜交中，新生騾駒的溶血病的發(fā)病率可高達30以上。不過在這類家畜中，母畜產生的抗體不是通過胎盤流向胎兒，而是直接進入初奶中。幼畜吃了初奶，在數(shù)小時內發(fā)病，幾天內死亡。馬、驢和豬的新生畜溶血癥的遺傳學關系比較復雜，現(xiàn)在還不十分清楚。因為母畜產生的抗體不是通過胎盤流向胎兒，而是進入初奶中，所以新生畜的預防和治療比較方便。以新生騾駒的溶血病為例，預防方法是，在母馬產生騾駒后，擠取初奶，把初奶與驢或騾駒紅血細胞進行凝血反應，測定效價。效價高的初奶擠棄不用，對新生騾駒實行人工哺乳，待母馬奶中抗體效價降到安全范圍時，即

46、可自由哺乳，這樣就不會發(fā)生溶血病了。至于患病騾駒的治療方法，一般是輸以合適的馬血。先檢查病駒的血清中有無破壞給血馬紅血細胞的抗體，如果沒有這種抗體，那末這種馬血是合適的，就把這種給血馬的血液輸入。如騾駒病情較重可先放出一部分血液，然后再輸入合適的馬血，這樣奏效就更為快些。自交不親和 多數(shù)高等植物是雌雄同株的，很多低等動物是雌雄同體的，它們能同時產生兩性配子。其中有些生物正常地進行自花授粉或自體受精，如孟德爾所用的豌豆就是這樣，但也有一些生物是自交不育的，如海鞘（Ciona）的同一個體的精卵不能接合，就屬于這種例子。在高等植物中，煙草是自交不育的，已知至少有15個自交不親和基因，它們是S1、S2

47、、S15，構成一個復等位基因系列，相互間沒有顯隱性關系。煙草的不親和基因的作用是這樣的，具有基因型S1S2的植株的花粉要受到具有基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，不能參加受精，但基因型S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時，S3的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子（圖417）。為了對不親和基因的作用易于了解起見，我們把一部分的結果列表（表44）。不親和基因阻止自交，同樣也阻止了營養(yǎng)繁殖的同一基因型的植株間的相互交配。大的果園往往選擇優(yōu)良果樹，用接枝法等大量繁殖，希望多結果，結好果?？墒怯捎谶@些果樹在遺傳上相同，具有相同的S系列基因，從而不但自交不親

48、和，而且相互雜交也不親合，以致這些果樹結實率降低，或幾乎不結果實。所以后來，蘋果、梨、李、櫻桃等果園里都添種了授粉植物，以便供應足量的合適基因型的花粉，促使果實正常發(fā)育?，F(xiàn)在知道栽培植物中，大約有一半的屬都包括有自交不親和的種。蕓苔屬園藝植物大都是自交不親和，所以可以利用自交不親和基因的作用，來制造優(yōu)質高產的雜種種子?，F(xiàn)在以甘藍為例：先育成對自交不親和基因是純質的自交系，例如S1S1、S2S2等。人們或者要問，不是說過自交不親和嗎？怎樣能育成純質自交系呢？原來自交雖然是高度不育的，但S基因在花柱中發(fā)生作用的時間較遲，在蕾期自交是可以的。所以自交系可用蕾期自花授粉來育成和維持。具體方法是：選開花

49、前24天的花蕾，用鑷子把花瓣輕輕撥開，露出柱頭，然后授以同株的新鮮花粉。純質自交系育成后，再進行配合試驗，選定那些自交系互相雜交可以產生優(yōu)良雜種種子。然后把選定的不同自交系種在一起，那末所結的種子就是我們所需要的雜種種子了。第四節(jié) 非等位基因間的相互作用兩對基因是自由組合的，這并不意味著它們在作用上是沒有關系的。在這些自由組合的基因中，有些基因影響著同一器官的形狀和色澤，從而在它們之間出現(xiàn)了各種形式的相互作用?；パa基因 不同對的兩個基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這兩個互作的基因叫做互補基因（complementary genes）。（1）雞冠形狀的遺傳 雞冠的形狀很多，除我們常見的單冠外，還有

50、玫瑰冠、豌豆冠和胡桃冠等，這些不同種類的雞冠是品種特征之一（圖418）。如果把豌豆冠的雞跟玫瑰冠的雞交配，子一代的雞冠是胡桃冠。子一代個體間相互交配，得到子二代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，大體上接近9：3：3：1。在雞冠的遺傳方面，有兩點值得注意：（1）子一代的雞冠不象任何一個親體，而是一種新的類型；（2）子二代出現(xiàn)兩種新的類型，一種是胡桃冠，另外一種是單冠。那末怎樣來說明這種遺傳現(xiàn)象呢？假定控制玫瑰冠的基因是R，控制豌豆冠的基因是P，而且都是顯性的，那末玫瑰冠的雞沒有顯性豌豆冠基因，所以基因型是ppRR，與之相反，豌豆冠的雞沒有顯性玫瑰冠基因，所以基因型是PPrr。前者產生的

51、配子全部是pR，后者產生的配子全部是Pr，這兩種配子相互結合，得到的子一代是PpRr，由于P與R的互補作用，出現(xiàn)了胡桃冠。子一代的公雞和母雞都形成PR，Pr， pR和 pr的4種配子，數(shù)目相等。根據自由組合定律，子二代應該出現(xiàn)4種表型，胡桃冠（P_R_），豌豆冠（P_rr），玫瑰冠（ppR_）和單冠（pprr），它們的比數(shù)為9：3：3：1（圖419）。在這個例子中，P與R是互補的，形成了胡桃冠，P與r是互補的，形成了單冠，所以P與R，p與r是互補基因。（2）香豌豆花色的遺傳 香豌豆有許多品種，花色不同。有一白花品種A與普通紅花品種雜交時，子一代紅花，子二代紅花比白花是3：1。另一白花品種B與普

52、通紅花品種雜交時，也是子一代紅花，子二代出現(xiàn)3：1之比。但是白花品種A與白花品種B雜交，子一代全是紅花，子二代紅花比白花是9：7，這又是一個新的比數(shù)。這個試驗中最突出的還不是子二代比數(shù)，而是子一代的表型。從子一代的表型看來，可見白花品種A與白花品種B在基因型上是不同的，由不同的隱性基因決定。如果品種A和品種B在基因型上相同的話，子一代的表型應該全是白花。因為品種A和品種B由不同的隱性基因決定，我們可以假定品種A有隱性基因rr，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應該是CCrr，品種B的基因型應該是ccRR。兩品種雜交，子一代的基因型是CcRr，由于顯性基因C與顯性基因R的互補作用，所以花冠

53、為紅色。子一代自交，子二代中應該9/16是C_R_，3/16是C_rr，3/16是crR_，1/16是ccrr。同樣地，由于顯性基因 C與顯性基因R間的互補作用，只有 9/16是 C_R_，在表型上是紅花，其余 7/16都是白花（圖420）。修飾基因 有些基因可影響其他基因的表型效應，這些基因稱為修飾基因（modifiers）。根據修飾基因的作用，有加強其他基因的表型效應的，稱為強化基因（intensifier）有減弱其它基因的表型效應的，稱為限制基因（restriction gene），還有完全抑制其基因的表型效應的，稱為抑制基因（inhibitor）。前述香豌豆中D/d基因就是影響C/c基

54、因表達的修飾基因。我們現(xiàn)在再舉一個表型效應完全被抑制的例子：家蠶有結黃繭的，有結白繭的，這也是品種特征之一。把結黃繭的家蠶品種跟結白繭的中國品種交配，子一代全是結黃繭的，這表示中國品種的白繭是隱性的。但把結黃繭的家蠶品種跟結白繭的歐洲品種交配，子一代全是結白繭的，這表明歐洲品種的白繭是顯性的。把子一代結白繭的家蠶相互雜交，子二代結白繭的與結黃繭的比率是13：3，這是一個新的比率。這種遺傳方式可以用（圖4-21）說明。黃繭基因是Y，白繭基因是y。另外還有一個非等位的抑制基因I，有它存在時，可以抑制黃繭基因Y的作用，使Y不能顯出作用來。根據這樣的假定，黃繭品種基因型是iiYY，顯性白繭的基因型是I

55、Iyy，兩者之間相互雜交，子一代的基因型是IiYy，因為I對Y的抑制作用，Y的作用不能顯示出來，所以子一代的表型是白繭。子一代的個體相互交配，子二代中應該 9/16是I_Y_，3/16 I_yy， 3/16是iiY_，1/16是iiyy。同樣的，由于I對Y的抑制作用，所以子二代中表型比是白繭13（=9+3+1）：黃繭3。上位效應 某對等位基因的表現(xiàn)，受到另一對非等位基因的影響，隨著后者的不同而不同，這種現(xiàn)象叫做上位效應（epista-sis）。（1）隱性上位 在家兔中，灰兔與白兔雜交，子一代全是灰兔，子二代中出現(xiàn)灰兔9：黑兔3：白兔4的比率?？磥磉@比率是從9：3：3：1衍生而來的，因為后面兩項

56、相加，就會得到9：3：4的比率。在子二代中，有色個體（包括灰色和黑色）與白色個體之比是3：1，而在有色個體內部，灰色個體和黑色個體之比也是3：1，所以可以假設，這里包括兩對基因之差。一對是C和c，每一個體至少有一個顯性基因C存在時，才能顯示出顏色來。另一對是G和g，只有當顯性基因C存在時，才能顯示作用。那就是說，當C存在時，基因型GG或Gg表現(xiàn)為灰色，gg表現(xiàn)為黑色；當顯性基因C不存在時，即在 cc個體中，不論是 GG，Gg，還是 gg，都表現(xiàn)為白色，這些關系如圖422。這兒，基因C可能是決定黑色素的形成，而G和g控制黑色素在毛內的分布。沒有黑色素的存在，就談不上黑色素的分布，所以凡是cc的個體，G和g的作用都表現(xiàn)不出來。在這個例子中，C和c這對基因中的隱性基因c可遮蓋另一對非等位基因G和g的表現(xiàn)，這種現(xiàn)象叫做隱性上位作用。其中C和c對G和g是上位，反過來，G和 g對 C和c是下位，兩對非等位基因的這樣關系，就稱之為上位效應。在前述的孟買表型例子中，由于 hh的存在，使 IA基因或 IB基因不能表達，這也是隱性上位作用。（2）顯性上位 燕麥（Avena sativa）中，黑穎品系和黃穎品系雜交，子一代全是黑穎，子二代的分離比是：黑穎12：黃穎3：白穎1。這又是一個新的比率，怎樣來說明這樣的分離比呢？因為黑穎與非黑穎之比是3：1，又在非黑