種群及種群結(jié)構(gòu)

1、4.種群及其基本特征,4.1 Population 在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合,研究種群生態(tài)的意義,種群質(zhì)、量的變化及規(guī)律對(duì)于危害和流行強(qiáng)度的預(yù)報(bào)和防治，要根據(jù)種群動(dòng)態(tài)規(guī)律來制訂，漁撈量、毛皮獸產(chǎn)量、野生的經(jīng)濟(jì)、資源和珍貴動(dòng)物的保護(hù)、利用和管理，要以這些動(dòng)物的種群生態(tài)學(xué)的研究為依據(jù)。 種群和種群動(dòng)態(tài)概念的引入，為生態(tài)學(xué)的發(fā)展開辟了一個(gè)新的領(lǐng)域。種群除了具有個(gè)體的特征外，又出現(xiàn)了種群水平才有的群體特征。種群內(nèi)還有社群結(jié)構(gòu)。種群生態(tài)學(xué)是完全獨(dú)立的、典型的生態(tài)學(xué)分支學(xué)科。,著重研究在特定生境內(nèi)種群的數(shù)量（密度）和數(shù)量動(dòng)態(tài)，研究生境對(duì)種群密度平均水平及其波動(dòng)所起的作用，研究生境中的可

2、控因子而進(jìn)一步對(duì)種群的密度平均水平及其波動(dòng)范圍實(shí)施控制，研究新的生境條件與種群遷移定殖的可能性等。 近20年研究狀況主要有以下內(nèi)容：生活史研究；種群統(tǒng)計(jì)學(xué)；種群的生產(chǎn)量和生物量的研究；種群調(diào)控；種群的分布格局；種間關(guān)系研究。,1、 動(dòng)物種群生態(tài)學(xué)（1）種群與環(huán)境的信息聯(lián)系種群與環(huán)境因子的化學(xué)信息聯(lián)系種群與環(huán)境因子的物理信息聯(lián)系信息的傳遞和處理,（2）生命表方法以年齡組配的生命表以發(fā)育期組配的生命表以作用因子組配的生命表（3）重要因子分析和關(guān)鍵因子分析（4）種群系統(tǒng)模型動(dòng)物種群生態(tài)面臨的主要問題（1）害蟲及其他有害動(dòng)物防治的策略問題主要害蟲的數(shù)量預(yù)測(cè)及數(shù)量控制問題殺蟲劑的大量施用的問題天敵引進(jìn)、

3、保護(hù)和利用的種群生態(tài)問題蚊、蠅及傳病昆蟲的種群生態(tài)問題（2）家畜、野生動(dòng)物馴化家養(yǎng)、以及放牧的種群生態(tài)問題（3）淡水、海水養(yǎng)殖及海產(chǎn)捕撈的種群生態(tài)問題（4）瀕危動(dòng)物保護(hù)中的種群生態(tài)問題,2、植物種群生態(tài) 種群統(tǒng)計(jì)學(xué)的研究：（1）圖解模型研究，（2）矩陣模型研究 生活史研究：（1）更新階段研究更新階段包含開花和種子生產(chǎn)。（2）種子庫和幼苗定居的研究。（3）定居后階段研究。 相互影響：（1）鄰體對(duì)死亡率的影響。（2）鄰體對(duì)產(chǎn)量的影響。植物-動(dòng)物的相互作用：（1）對(duì)種子散布的益處。（2）被食耗損。 遺傳分化和基因流：（1）遺傳分化。（2）基因流。 自然保護(hù)區(qū)管理中種群生態(tài)學(xué)的應(yīng)用,單體生物和構(gòu)件生物

4、unitary and modular organisms（由受精卵首先發(fā)育成一結(jié)構(gòu)單位或構(gòu)件，然后發(fā)育成更多構(gòu)件） 基株genets：由合子發(fā)育而來 無性系分株（ramets）：分離個(gè)體.,4.2種群動(dòng)態(tài) 4.2.1 種群的密度和分布 4.2.1.1 種群大小和密度 Population size:一定區(qū)域種群個(gè)體的數(shù)量，或生物量、能量 密度Density :單位面積、體積或生境內(nèi)個(gè)體數(shù),4.2.1.2 種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì) 先劃定邊界，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì) 總數(shù)量調(diào)查Total Counts:human population census 取樣法Sampling Methods：Use of quadr

5、ats,標(biāo)志重捕法Capture-recapture method Petersen method: Marked animals in second sample/ Total caught in second sample=Marked animals in first sample/ Total population size (m : n = M : N, N=nM/m),4.2.1.3 種群的空間結(jié)構(gòu),組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群的內(nèi)分布型 1.種群分布型的類型 均勻分布、隨機(jī)分布、集群分布,隨機(jī)分布:每個(gè)個(gè)體的位置不受其他個(gè)體分布的影響 均勻分布:個(gè)體間的

6、距離比隨機(jī)分布更為一致. 可看作是隨機(jī)分布的特例. 集群分布:個(gè)體呈疏松不均勻的分布. 又稱聚集分布. 是最常見的類型,種群分布型的計(jì)算 分布型指數(shù)法 a:空間分布指數(shù)(擴(kuò)散系數(shù)) I=s2/m（方差/平均數(shù)比率） 當(dāng)I=1,隨機(jī)分布;I1,集群分布,b: k值法 (可不受蟲口密度變化而改變) k=m2/(s2-m) 1/k =0,隨機(jī)分布; 1/k 0,集群分布; 1/k 1, 集群分布,4.2.2 種群統(tǒng)計(jì)學(xué) 種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等的統(tǒng)計(jì)學(xué)研究 4.2.2.1年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)和性比 年齡結(jié)構(gòu)把每一年齡群個(gè)體的數(shù)量描述為一個(gè)年齡群對(duì)整個(gè)種群的比率 種群的年齡分為三種生態(tài)年齡,

7、即3個(gè)年齡組: 生殖前期、生殖期、生殖后期 常用年齡錐體表示.,性比指種群中雌雄個(gè)體的比例 大多數(shù)生物的自然種群內(nèi)個(gè)體比率常為1:1 出生時(shí)雄性多于雌性,隨年齡增長(zhǎng),雌性多于雄性. 性比也受環(huán)境因素影響,如食物的豐歉. 如赤眼蜂,當(dāng)食物短缺時(shí),雌性比例下降.,4.2.2.2出生率、死亡率和種群增長(zhǎng),種群數(shù)量變動(dòng)取決于4個(gè)初級(jí)種群參數(shù)，即取決于出生率、死亡率、遷入和遷出 1.出生率Natality 新個(gè)體的出生 生理出生率(最大出生率):在理想條件下所能達(dá)到的最大出生數(shù)量. 生態(tài)出生率(實(shí)際出生率):在一定時(shí)期內(nèi),種群在特定條件下實(shí)際出生數(shù)量.內(nèi)外因素共同作用影響的結(jié)果. 影響出生率的因素: a

8、.性成熟速度; b.每次產(chǎn)仔數(shù); c.每年生殖次數(shù); d.生殖年齡的長(zhǎng)短.,2.死亡率Mortality 給定時(shí)間內(nèi)死亡個(gè)體/種群平均數(shù) 生理死亡率(最小死亡率):在最適條件下個(gè)體因衰老而死亡,其種群死亡率降到最低. 生態(tài)死亡率(實(shí)際死亡率):在一定條件下的實(shí)際死亡率.許多個(gè)體死于各種生物或非生物影響的因素. 出生率和死亡率一般都以種群中每單位時(shí)間每1000個(gè)個(gè)體的出生或死亡數(shù)來表示.,3.存活Survivorship 存活數(shù)據(jù)常用存活曲線表示. 有3種基本類型,4.生命表Life tables 生命表方法是種群生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要內(nèi)容. 生命表方法是研究種群數(shù)量變動(dòng)機(jī)制和制定數(shù)量預(yù)測(cè)模型的一

9、種重要方法,1）生命表的定義 生命表是按種群生長(zhǎng)的時(shí)間,或按種群的年齡(發(fā)育階段)的程序編制的,系統(tǒng)記述了種群的死亡或生存率和生殖率. 是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的一覽表. 最初用于人壽保險(xiǎn). 對(duì)研究人口現(xiàn)象和人口的生命過程有重要的意義.,2）生命表的主要優(yōu)點(diǎn) （1） 系統(tǒng)性: 記錄了從世代開始至結(jié)束. （2） 階段性: 記錄各階段的生存或生殖情況. （3） 綜合性: 記錄了影響種群數(shù)量消長(zhǎng)的各因素的作用狀況. （4） 關(guān)鍵性: 分析其關(guān)鍵因素,找出主要因素和作用的主要階段.,3）了解生命表中常見的參數(shù)和符號(hào) x: 按年齡或一定時(shí)間劃分的單位期限.(如:日、周、月等) nx: x

10、期開始時(shí)的存活數(shù) dx: x期限內(nèi)(xx+1)的死亡數(shù) qx: x期限內(nèi)的死亡率,常以100 qx 和1000 qx表示 qx= dx/ nx lx: x期開始時(shí)存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù). lx = nx/n0,Lx: xx+1期間的平均存活數(shù)目 (nx+nx+1)/2 Tx: x期限后平均存活數(shù)的累計(jì)數(shù) Tx=Lx ex: x期開始時(shí)的平均生命期望值 ex=Tx/nx nx dx是直接觀察值,其余參數(shù)為統(tǒng)計(jì)值,4）生命表建立的一般步驟,（1）設(shè)計(jì)、調(diào)查: 根據(jù)研究對(duì)象的生活史、分布及各類環(huán)境因子特點(diǎn),確定調(diào)查取樣方案. （2）根據(jù)研究對(duì)象、目的確定生命表類型: 如: 特定時(shí)間生命表(適合實(shí)驗(yàn)種群的研

11、究，特定時(shí)間間隔) 特定年齡生命表(以年齡階段為分析單位，適合自然種群的研究、記錄各發(fā)育階段dx的死亡原因,死亡原因一欄用dxf表示),（3）合理劃分時(shí)間間隔 在了解其生物學(xué)的基礎(chǔ)上,合理劃分時(shí)間間隔,可采用年、月、日或小時(shí)等. 但野外(如對(duì)自然種群)要得到有關(guān)生物年齡資料較困難. 可通過鑒定它們死亡時(shí)的年齡,對(duì)dx作出估計(jì). （4）制表、生命表數(shù)據(jù)分析,5）靜態(tài)生命表,生命表中常見的形式. 適用于:世代重疊的生物,在人口調(diào)查中也常用 優(yōu)點(diǎn): 容易使我們看出種群的生存、生殖對(duì)策; 編制較易. 缺點(diǎn): 無法分析死亡原因或關(guān)鍵因素 也不適用于出生或死亡變動(dòng)很大的種群.,例: 一個(gè)假定的特定時(shí)間生命

12、表 x nx dx Lx Tx ex 1000qx 1 1000 300 850 2180 2.18 300 2 700 200 600 1330 1.90 286 3 500 200 400 730 1.46 400 4 300 200 200 330 1.10 667 5 100 50 75 130 1.30 500 6 50 30 35 55 1.10 600 7 20 10 15 20 1.00 500 8 10 10 5 5 0.50 100,在特定時(shí)間生命表中,常加入年齡特征繁殖力項(xiàng)mx, mx表示在x期限內(nèi)存活的平均每一個(gè)雌性個(gè)體所產(chǎn)生的雌性后代數(shù)(即每雌產(chǎn)雌數(shù)) mx=oxsx

13、/(nx+nx+1)/2 ox:x期的產(chǎn)卵數(shù) sx:性比 (nx+nx+1)/2: x期的存活數(shù)目,例 金龜子實(shí)驗(yàn)種群生命表 X lx mx lxmx lxmxx 0 1.00 49 0.46 未成熟期 50 0.45 51 0.42 1.0 0.42 21.42 52 0.31 6.9 2.13 110.76 53 0.05 7.5 0.38 20.14 54 0.01 0.9 0.01 0.54 15.3 2.94 152.86 生命參數(shù)的計(jì)算 世代平均歷期(周期): T=lxmxx/lxmx 凈增殖率:每過一個(gè)世代種群數(shù)量增長(zhǎng)倍數(shù) R0= lxmx,觀察各年齡段死亡數(shù). . 假設(shè)在特定時(shí)

14、間內(nèi)種群大小、出生及死亡情況不變.,6）特定年齡生命表,又稱動(dòng)態(tài)生命表 適用于世代不重疊生物,可進(jìn)行關(guān)鍵因子分析 動(dòng)態(tài)生命表總結(jié)的是一組同時(shí)出生的個(gè)體從出生到死亡的命運(yùn)。同生群cohort.,K-factors analysis,多年資料 尋找影響種群數(shù)量的關(guān)鍵因子,5.種群增長(zhǎng)Population growth Nt+1=Nt+B+I-D-E B=birth I=immigration D=death E=emigration,r=lnR0/T T= lxmx x/ lxmx= lxmx x/ R 0 內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm:在實(shí)驗(yàn)條件下,人為地排除不利的環(huán)境條件,排除捕食者和疾病的影響,并提供理想

15、的和充足的食物,這種條件下所觀察到的種群增長(zhǎng)能力. 最佳溫濕組合,充足高質(zhì)量食物,無限空間,最佳種群密度,排除其它生物的有害影響. r的影響因素：,Grain beetles live in an almost ideal habitat, Birch found their r varied with temperature and moisture.,繁殖輸出越早，r值越大.,以r增長(zhǎng)的種群將呈現(xiàn)幾何增長(zhǎng). r 與物種的豐富度無關(guān): 有高r的種不一定是常見種， r低的物種也不一定是稀有種. 從保護(hù)的角度看，r高的物種受干擾后種群能快速的恢復(fù).,4.2.3種群的增長(zhǎng)模型,目的和內(nèi)容: 認(rèn)識(shí)種

16、群數(shù)量上的動(dòng)態(tài),用數(shù)學(xué)模型加以描述,進(jìn)而分析其數(shù)量變動(dòng)規(guī)律,預(yù)測(cè)未來數(shù)量動(dòng)態(tài)趨勢(shì).,4.2.3.1 與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型,非密度制約Density independence: 出生率和死亡率不隨密度而發(fā)生變化. 1.種群離散增長(zhǎng)模型Discrete growth model Nt+1=NtR0 由 Nt+1 = R0Nt 可得 Nt=R0tN0 (R01,增長(zhǎng);R0=1,不增不減;R01,下降) 很多生物一生可繁殖多次. 把在一定時(shí)期內(nèi)的增長(zhǎng)率看成周限增長(zhǎng)率() 則: Nt= tN0,2.種群連續(xù)增長(zhǎng)模型 Continuous growth model dN/dt=rN 積分式Integr

17、al form: Nt= N0 er t N0 =初始種群數(shù)目 Nt=時(shí)刻t時(shí)種群的數(shù)目 e=2.71828 r=b-d種群的每員增長(zhǎng)率per-capita rate of population growth t=時(shí)間time 此即在無限自然資源(食物、空間)中作指數(shù)函數(shù)曲線生長(zhǎng)的模型,When N0=100, r=0.5 Year population 1 100(e 0.5)=165 2 100(e 1.0)=272 3 100(e 1.5)=448 4 100(e 2.0)=739 5 100(e 2.5)= 1218,Growth of A Whale Population,Pacif

18、ic Gray Whale (Eschrichtius robustus) 分為Western and Eastern Pacific 2個(gè)亞種群 subpopulations. Rice and Wolman 估計(jì)年死亡率mortality rate 0.089 ，出生率annual birth rate 0.13. (from life table) 0.13-.089 = .041 Gray Whale pop. Growing at 4.1% per yr.,Reilly et.al. 用年遷徙數(shù)annual migration counts 1967-1980 得到 2.5% gro

19、wth rate. Thus from 1967-1980, California Gray Whale pop 增長(zhǎng)曲線fit exponential model: Nt = No e0.025t,人類種群Applications to human population,聚集 highly clumped at large scales Asia China N=k,種群不增不減;Nk種群上升 Nt= K/(1+ ea-r t) a= 常數(shù)，表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置,When N nears K, right side of the equation nears zero. As pop.

20、size increases, logistic growth rate becomes a small fraction of growth rate. Highest when N=k/2. N/k = environmental resistance.,密度制約發(fā)生時(shí)r下降.非密度制約 r恒定,適用于: 世代重疊,連續(xù)性生長(zhǎng);在有限環(huán)境中的增長(zhǎng);繁殖速率不恒定 注意2個(gè)特點(diǎn)： 環(huán)境容納量:由環(huán)境資源所決定的種群限度.即某一環(huán)境所能維持的種群數(shù)量. “擁擠效應(yīng)”:種群增加一個(gè)個(gè)體時(shí),瞬時(shí)對(duì)種群產(chǎn)生一種壓力,使種群的實(shí)際增長(zhǎng)率“r”下降一個(gè)常數(shù)c.,水蚤,Carrying capacity,

21、承載量：一個(gè)地區(qū)可以支撐某種生物族群的最高數(shù)量或最大生物質(zhì)量。 最佳或安全密度(maximum or subsistence density)：這個(gè)密度大約是在轉(zhuǎn)折點(diǎn)(inflection point)至承載量之間。,例：密西西比州的鹿群,這些鹿群在沒有掠食的壓力下，族群數(shù)目迅速增加，甚至超過承載量(K)。因此造成草原的草量下降。 為避免植被的衰敗，研究者就移走一些鹿群，使其族群數(shù)量下降。 根據(jù)長(zhǎng)期的研究 (McCullough,1979)，最大的承載量是每平方哩90頭鹿，而最佳承載量為每平方哩50頭鹿。,St. Mathew和Easter兩個(gè)島嶼的歷史教訓(xùn),St. Mathew小島(白令海峽

22、)：1944年有29只馴鹿引進(jìn)。隨后20年，鹿群暴增為6,000只。因?yàn)槌^當(dāng)?shù)刂脖粚?duì)此鹿群的承載量，而于1963-1964年的大雪期間，鹿群顯著的衰減，只剩數(shù)只母鹿。 復(fù)活島：1600年前，人類登陸此島，猶如人間天堂，氣候溫和，森林茂密。然而因?yàn)槿丝诘脑黾?，自然資源耗減，今日只剩下光禿的禾草地，和位于海岸邊的石頭雕像。,人類所居住的地球資源畢竟是有限的，因此人口無節(jié)制增長(zhǎng)，必將帶來災(zāi)難,我國(guó)未來50年人口發(fā)展趨勢(shì)預(yù)測(cè),人口密度過大所存在的問題,首先，為了滿足過多的人口就業(yè)需要，必須創(chuàng)造更多的就業(yè)崗位，為此必須擴(kuò)大經(jīng)濟(jì)規(guī)模，采用大量吸引外資的方法，但只有勞動(dòng)密集性產(chǎn)業(yè)對(duì)緩解就業(yè)壓力最有效，所以

23、只能一方面壓制勞動(dòng)力報(bào)酬，以維持價(jià)格競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，另一方面接受成為“工廠”的現(xiàn)實(shí)，同時(shí)接受技術(shù)落后，資源消耗和環(huán)境惡化等后果，這種經(jīng)濟(jì)模式，最后導(dǎo)致“供大于求”，于是采用“出口”作為國(guó)家經(jīng)濟(jì)的導(dǎo)向性指標(biāo)，“出口”掌握了國(guó)家經(jīng)濟(jì)命脈，大量的出口又引發(fā)了國(guó)際市場(chǎng)上的貿(mào)易爭(zhēng)端加劇。,人口與土地承載量,從年至年，全世界耕地面積減少了。年，又減少。未來可供生產(chǎn)糧食的土地將會(huì)越來越少。人類正面臨人口繼續(xù)膨脹而土地資源接近承載極限的雙重壓力。中國(guó)目前土地資源生產(chǎn)力年生物生產(chǎn)量約為億噸干物質(zhì)，包括多億千克糧食，其合理的人口承載量是.億。據(jù)估計(jì)，中國(guó)土地資源潛在的年生物產(chǎn)量為.億千克干物質(zhì)。如果按溫飽型標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算，其

24、理論最大人口承載量為億。然而，到年將達(dá)到億，耕地總面積卻要減少多萬公頃，人均耕地將下降到.公頃。,埃及：馬爾薩斯預(yù)測(cè)的縮影,Thomas Malthus (英國(guó)的牧師)，于1798年發(fā)表人口論。他預(yù)測(cè)人口數(shù)增加會(huì)比糧食供應(yīng)更快速。 埃及范例： 1900-1990年間，可耕地從550萬增加到750萬英畝，但人口從一千萬增加到五千萬。平均每人的可耕地從0.5英畝縮減到0.1英畝。,古埃及文明的發(fā)展結(jié)果,結(jié)果： 農(nóng)耕長(zhǎng)達(dá)五千年，直到 Aswan High Dam于1970年完成後才結(jié)束。 人口慢慢增加，食物不足，人口壓力 六千年來，人口增加為 131倍，但耕地只增加為2.4倍。 BC 4,000 每

25、個(gè)人平均 500 M2 耕地 AD 1,980 每個(gè)人平均 9 M2 耕地,古文明的興衰,多起源于氣候適宜，土地寬闊平坦而肥沃的地方 文明人跨過地球表面，在他們的足跡所過之處留下一片荒漠 黃色文明-農(nóng)業(yè)文明 黑色文明-工業(yè)文明 人類無論怎樣推進(jìn)文明，都無法擺脫對(duì)自然的依賴和自然對(duì)文明的約束 綠色文化、綠色文明和可持續(xù)發(fā)展。人類與環(huán)境和諧共進(jìn)。生態(tài)學(xué)理論和原則是綠色文化的精髓,對(duì)邏輯斯蒂曲線的2種看法： 對(duì)于一開始處在有利環(huán)境中種群增長(zhǎng)的經(jīng)驗(yàn)描述. 一種種群增長(zhǎng)的法則.,種群增長(zhǎng)的限制因素Limits to Population Growth,環(huán)境限制因子改變出生及死亡速率 密度制約因子Dens

26、ity-dependent factors: Disease, Resource Competition 非密度制約因子Density-independent factors: 自然災(zāi)害Natural Disasters,實(shí)驗(yàn)室驗(yàn)證Logistic Theory,Gause gave a constant environment in a limited space to Paramecium aurelia and P. caudatum. The fit of these data to the logistic curve was quite good. Under these cond

27、itions the asymptotic density(K) was approximately 448 individuals per ml for P. aurelia and 128 individuals per ml for P. caudatum.,牛瘟,野外數(shù)據(jù),野外種群一般不會(huì)連續(xù)增長(zhǎng)，許多物種在生長(zhǎng)季節(jié)增長(zhǎng). 長(zhǎng)壽命的物種種群很少增長(zhǎng)，因?yàn)闆]有實(shí)驗(yàn)室那樣的空白生境存在,天鵝種群增長(zhǎng)in both Europe and North America. Brant geese 在 western Europe 越冬，從1960年的 20,000 birds 增長(zhǎng)到over 25

28、0,000 in 1996. Ebbinge (1992) 減少了狩獵壓力reduction in hunting pressure 最可能是種群增長(zhǎng)的原因. 但不是嚴(yán)格的S曲線, 但在 mid-1990s出現(xiàn)上限 about 270,000 geese.,冬季食物短缺 winter food shortage, 尤其是對(duì)地衣的過牧overgrazing of lichens, 是種群崩潰的主要原因dramatic population crashes.,4.2.4自然種群的數(shù)量變動(dòng) 4.2.4.1種群平衡Equilibrium population density,種群較長(zhǎng)時(shí)間維持在同一水平

29、上 出生率與死亡率相等. 大型動(dòng)物、社會(huì)性昆蟲,一般體型小的物種具有高的r值，種群變動(dòng)更大.,海洋無脊椎動(dòng)物種群的增長(zhǎng)Pop. Growth by Small Marine Invertebrates,海洋浮游生物marine pelagicThalia democratica指數(shù)增長(zhǎng)exponential rates. 因?yàn)闃O高的繁殖速率，大幅度地提高種群數(shù)量.,4.2.4.3 種群波動(dòng),種群擴(kuò)張與收縮 原因：外部環(huán)境及生物體內(nèi)環(huán)境改變. Example: fish(鮭魚4-5a), insect（grass hopper）,種群波動(dòng),原因: 1.密度的時(shí)滯效應(yīng), 或延緩的密度制約. The

30、 population can overshoot the carrying capacity and then show gradually diminishing, dampened oscillations before eventually stabilizing at equilibrium.,Periodical fluctuation,延遲的密度制約也使捕食者和獵物產(chǎn)生周期性循環(huán).,Fox and lemming 3-4ys, lynx and hares10ys,2.過度補(bǔ)償性密度制約. 當(dāng)種群數(shù)量和密度上升到一定數(shù)量時(shí)，存活個(gè)體數(shù)目將下降，導(dǎo)致出現(xiàn)減幅振蕩或周期性振蕩，及混沌

31、波動(dòng)（高繁殖率與過度補(bǔ)償相結(jié)合）.,3.環(huán)境的隨機(jī)變化 environmental stochasticity. 環(huán)境容納量波動(dòng) 種群動(dòng)態(tài)不可預(yù)測(cè)，為非確定性的密度制約過程,不規(guī)則波動(dòng)： 小型的、短壽命的生物對(duì)環(huán)境變化忍耐力差,Galapagos Finch Population Growth,Boag and Grant - Geospiza fortis 是數(shù)量上占優(yōu)勢(shì)的地雀 (1,200). 降雨量的高度變化at Galapagos Is. 種群大幅度的波動(dòng)fluctuated greatly,After drought of 1977, pop. fell to (180). 植物結(jié)實(shí)

32、失敗. 1983 10倍于正常的降雨量10 x normal rainfall 導(dǎo)致種群增長(zhǎng) (1,100) ，因?yàn)槊x和種子豐富abundance of seeds and caterpillars.,Ex. Grant & Grant large cactus finch on Genovesa Is熱那亞島, 1978-88 2次干旱 two droughts,Cactus Finches and Cactus Reproduction,Grant and Grant證明documented 地雀利用仙人掌的幾種方式: 在干季吃花芽的花粉Open flower buds in dry s

33、eason to eat pollen. 吃成熟花的花蜜和花粉Consume nectar and pollen from mature flowers. 吃種子的假種皮Eat seed coating (aril). 吃種子Eat seeds 吃腐爛仙人掌中的昆蟲Eat insects from rotting cactus pads.,地雀破壞柱頭，花不能受精. 濕季的活動(dòng)減少了干季地雀所能獲得的種子. 仙人掌Opuntia helleri是地雀最主要的食物來源 厄爾尼諾 El Nino(1983) 的影響. 柱頭Stigma 折斷 snapping 延緩了恢復(fù). biotic and a

34、biotic 因子的相互影響.,4.2.4.4 種群爆發(fā) 赤潮,西班牙加那利群島蝗災(zāi),我國(guó)錫林郭勒地區(qū)蝗災(zāi),內(nèi)蒙古草原蝗災(zāi)過后,4.2.4.5種群的衰落和滅亡 當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下，其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，甚至滅亡 羅森堡姆關(guān)于鯨的研究 遺傳角度,日本捕鯨船在南極洲附近水域,捕殺440頭小須鯨，“進(jìn)行科學(xué)研究”,4.2.4.6 生態(tài)入侵 由于人類有意或無意地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，該生物種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展,薇甘菊,原產(chǎn)中美洲的薇甘菊攀上灌木后，能破壞光合作用使其窒息而死,林木遭受薇甘菊覆蓋逐漸枯萎,圖：清滅薇甘菊，市民不遺余力,水葫蘆(鳳眼蓮),水葫蘆(鳳眼蓮

35、),水葫蘆泛濫,紫莖澤蘭,紫莖澤蘭及其危害狀,飛機(jī)草(香澤蘭),豚草,豚草,三裂葉豚草及其花序,空心蓮子草,假高粱(石茅,阿拉伯高粱),松褐天牛是松材線蟲病主要的傳播媒介,美國(guó)白蛾(秋幕毛蟲、秋幕蛾 ),馬鈴薯甲蟲,4.3 種群調(diào)節(jié)機(jī)制,1.種群數(shù)量調(diào)節(jié)機(jī)制的幾種主張 1）生物學(xué)派:主張生物因素(捕食、寄生)是種群數(shù)量自然調(diào)節(jié)的主要因素. 強(qiáng)調(diào)穩(wěn)定平衡. 兼性因素(捕食、寄生性天敵,還有疾病饑餓) 一般稱密度制約因素(生物因素) 2）氣候?qū)W派:主張種群密度主要靠氣候來調(diào)節(jié).強(qiáng)調(diào)波動(dòng)性,不太重視穩(wěn)定性. 災(zāi)難性因素(暴風(fēng)雨、高溫和其它氣候條件) 一般稱非密度制約因素(非生物因素),3）綜合學(xué)派:把生物學(xué)派和氣候?qū)W派觀點(diǎn)結(jié)合起來,以生物因子和非生物因子間復(fù)雜的組合作為種群波動(dòng)機(jī)制的多因性,并因時(shí)間地點(diǎn)而變化.,3. 種群數(shù)量調(diào)節(jié)的外源性因素,氣候、可獲資源量、疾病和寄生物、捕食等.,4. 種群內(nèi)的自我調(diào)節(jié)機(jī)制,種群調(diào)節(jié)機(jī)制除外源性因素外,種群內(nèi)的自我調(diào)節(jié)機(jī)制也是種群數(shù)量波動(dòng)的重要原因. 1）因種群內(nèi)個(gè)體的差異性,即種群內(nèi)在的變異性對(duì)控制種群的重要性.種群個(gè)體的變異有兩種類型:表現(xiàn)型、基因型. 2）自我調(diào)節(jié)理論學(xué)派的生態(tài)學(xué)家重視進(jìn)化方面的論據(jù). 遺傳調(diào)節(jié) 如:一種研究認(rèn)為, 種群增長(zhǎng)期間增加了種群內(nèi)的變異同時(shí)很多劣質(zhì)基因保存下來?xiàng)l件恢復(fù)正