植物生理10.ppt

1、第十章 植物的生長(zhǎng)生理,教學(xué)目標(biāo) 1. 了解種子萌發(fā)的生理生化變化及其影響因素。 2. 理解細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長(zhǎng)和細(xì)胞分化的生理 3. 了解植物細(xì)胞程序性死亡 4. 掌握植物細(xì)胞全能性、組織培養(yǎng)的概念 5. 掌握植物生長(zhǎng)大周期的概念。 6. 了解植物營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的影響因素。 7. 了解植物生長(zhǎng)的相關(guān)性。 8. 了解植物運(yùn)動(dòng)、生理鐘的概念。,重點(diǎn)和難點(diǎn),種子萌發(fā)時(shí)的生理生化變化,植物生長(zhǎng)相關(guān)性,影響植物生長(zhǎng)的因素,1 種子萌發(fā) 1.1 種子萌發(fā)的基本過(guò)程 種子萌發(fā)一般以胚根突破種皮作為標(biāo)志，并大致分為三個(gè)階段。 1）吸水萌動(dòng) 2）內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化 3）胚根突破種皮（萌發(fā)的標(biāo)志）,種子萌發(fā)時(shí)，貯

2、藏的生物大分子經(jīng)歷（分解）、（運(yùn)輸）和（再合成）三個(gè)步驟的變化。,種子萌發(fā)時(shí)，植酸鈣鎂在植酸酶催化下水解產(chǎn)生（肌醇），同時(shí)釋放出（P ）、（Ca ）和（Mg ）。,1.2 影響種子萌發(fā)的主要因素 1）水分：種皮膨脹軟化 溶膠狀態(tài) 可溶性物質(zhì)運(yùn)輸 2）氧氣：需要有氧呼吸作用來(lái)保證 3）溫度：酶的催化與溫度有密切關(guān)系 4）光（需光種子和需暗種子）,1.3 種子的壽命種子壽命（seed longevity）是指種子從成熟到失去生命力所經(jīng)歷的時(shí)間。在自然條件下，種子的壽命可以由幾個(gè)星期到很多年。壽命極短的種子如柳樹(shù)種子，成熟后只在12h內(nèi)有發(fā)芽能力。大多數(shù)農(nóng)作物種子的壽命，也是比較短的，約13年。少數(shù)

3、有較長(zhǎng)的，如蠶豆、綠豆能達(dá)611年。種子壽命長(zhǎng)的可達(dá)百年以上。我國(guó)遼寧省普蘭店的泥炭土層中，多次發(fā)現(xiàn)蓮的瘦果（蓮子），根據(jù)土層分析，這些種子埋藏至少120年，也可能達(dá)200400年之久，但仍能發(fā)芽和正常開(kāi)花結(jié)果。,2. 細(xì)胞的生長(zhǎng),2.1細(xì)胞分裂的生理 細(xì)胞周期 具有分裂能力細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃厚，合成代謝旺盛，把無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)物同化成細(xì)胞質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)增加到一定量時(shí)，細(xì)胞就分裂成為兩個(gè)新細(xì)胞。新生的細(xì)胞長(zhǎng)大后，再分裂成為兩個(gè)子細(xì)胞。細(xì)胞分裂成兩個(gè)新細(xì)胞所需的時(shí)間，稱為細(xì)胞周期或細(xì)胞分裂周期。細(xì)胞周期包括分裂間期和分裂期（簡(jiǎn)稱M期）。,細(xì)胞周期包括分裂間期和分裂期（簡(jiǎn)稱M期）。 分裂期是指細(xì)胞的有絲分裂

4、過(guò)程，根據(jù)形態(tài)指標(biāo)分裂期可分為前期、中期、后期和末期等時(shí)期。分裂間期是分裂期后的靜止時(shí)期，DNA是在這個(gè)時(shí)期中一定時(shí)間內(nèi)合成的。于是又可把分裂間期分為三個(gè)時(shí)期：DNA合成期（簡(jiǎn)稱S期），在S期之前有DNA合成前期（簡(jiǎn)稱G1期），在S期之后是DNA合成后期（簡(jiǎn)稱G2期）,細(xì)胞分裂的生化變化 細(xì)胞分裂過(guò)程最顯著的生化變化是核酸含量、尤其是DNA含量變化，因?yàn)镈NA是染色體的主要成分。呼吸速率在細(xì)胞周期中，亦會(huì)發(fā)生變化。分裂期對(duì)氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相當(dāng)重要的，它貯存相當(dāng)多能量供給有絲分裂期用。,2.2 細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理 細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理變化 當(dāng)細(xì)胞伸長(zhǎng)時(shí)，

5、細(xì)胞的呼吸速率增快26倍，細(xì)胞生長(zhǎng)需要的能量便得到保證；與此同時(shí)，細(xì)胞里的蛋白質(zhì)量也隨著增加，這說(shuō)明呼吸作用的加強(qiáng)和蛋白質(zhì)的積累是細(xì)胞伸長(zhǎng)的基礎(chǔ)。,3.1細(xì)胞分化的生理 細(xì)胞分化是指分生組織的幼嫩細(xì)胞發(fā)育成為各種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理代謝功能的成形細(xì)胞的過(guò)程。高等植物大都是從受精卵開(kāi)始，不斷分化，形成各種細(xì)胞、組織、器官，最后形成植物體。 轉(zhuǎn)錄因子基因控制發(fā)育 無(wú)論分化為哪一種細(xì)胞，必須經(jīng)過(guò)個(gè)過(guò)程：誘導(dǎo)信號(hào)和信號(hào)感受；特殊細(xì)胞基因的表達(dá)；分化細(xì)胞特殊活性或結(jié)構(gòu)需要的基因的表達(dá)；細(xì)胞分化功能需要的基因產(chǎn)物活性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)改變。 在擬南芥基因組的近26000個(gè)基因中有約1500個(gè)基因是編碼轉(zhuǎn)錄因子。轉(zhuǎn)錄因子

6、是蛋白質(zhì)，它與有親和力，能使基因表達(dá)或關(guān)閉。,2 植物細(xì)胞全能性（totipotency） 細(xì)胞全能性：指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一個(gè)完整基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。 3 組織培養(yǎng)（tissue culture） 組織培養(yǎng)：指在無(wú)菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細(xì)胞）的技術(shù)。其理論依據(jù)是植物細(xì)胞全能性。,植物體,分離,外植體,脫分化,愈傷組織,再分化,根,芽,植株,脫分化，是指在人工培養(yǎng)基上外植體經(jīng)過(guò)多次細(xì)胞分裂而失去原來(lái)的分化狀態(tài)，形成無(wú)結(jié)構(gòu)的愈傷組織或細(xì)胞團(tuán)的過(guò)程。,再分化，是指脫分化形成的愈傷組織在適宜的培養(yǎng)條件下又分化為胚狀體，或直接分化出根和芽等器官形成完

7、整植株的過(guò)程。,組織培養(yǎng)的技術(shù)條件,（1）培養(yǎng)基的配制, 無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng) 包括大量元素和微量元素 碳源 蔗糖(1% 4%)。, 維生素 B1(硫胺素) ，煙酸、B6(吡哆,醇)、肌醇, 激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等, 有機(jī)附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰,子乳等，以促進(jìn)細(xì)胞的分化。,瓊脂，0.61,（2）無(wú)菌條件,外植體：氯化汞、H2O2、次氯酸鈣、,70酒精等,培養(yǎng)基：高溫高壓滅菌，超凈工作臺(tái),（3）培養(yǎng)條件,光照 ，2527,組織培養(yǎng)的應(yīng)用 （1）培育作物新品種 （2）快速無(wú)性繁殖植物 （3）獲得無(wú)病毒植株 （4）藥用植物的工廠化生產(chǎn),4 植物細(xì)胞程序性死亡植物體內(nèi)有許多細(xì)胞會(huì)自然死亡

8、，近年研究證明，這一自然死亡過(guò)程是由細(xì)胞內(nèi)業(yè)已存在的、由基因編碼的程序控制，所以人們稱這種細(xì)胞自然死亡為細(xì)胞程序性死亡（PCD）。PCD是細(xì)胞分化的最后階段。細(xì)胞程序性死亡發(fā)生的種類PCD發(fā)生可以分為兩類：一類是植物體發(fā)育過(guò)程中必不可少的部分，例如，種子萌發(fā)后糊粉層細(xì)胞死亡，根尖生長(zhǎng)時(shí)根冠細(xì)胞死亡，導(dǎo)管分化時(shí)內(nèi)容物自溶，等等。另一類是植物體對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)，例為玉米等因水澇和供氧不足，導(dǎo)致根和莖基部的部分皮層薄壁細(xì)胞死亡，形成通氣組織，這是對(duì)低氧的適應(yīng)；由此可知，PCD對(duì)維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育非常重要，沒(méi)有PCD就不可能有形成植物體，就不能進(jìn)行正常生理活動(dòng)。,PCD的特征和基因調(diào)控PCD 經(jīng)過(guò)

9、一系列的生物化學(xué)變化，于是細(xì)胞呈現(xiàn)下列特征，細(xì)胞核DNA斷裂成一空長(zhǎng)度的片段、染色質(zhì)固縮、胞泡形成，最后形成一個(gè)個(gè)由膜包被的凋亡小體：動(dòng)物和植物PCD后的產(chǎn)物去向不同，動(dòng)物中都是被其他細(xì)胞吞啄利用， 而植物中則用于本身細(xì)胞的次生壁構(gòu)建。上述變化是由一個(gè)基因群編制的程序控制的，嚴(yán)格有序的復(fù)雜分子過(guò)程。此過(guò)程受細(xì)胞內(nèi)外多種信號(hào)系統(tǒng)的誘導(dǎo)和細(xì)胞內(nèi)多種基因的級(jí)聯(lián)反應(yīng)的調(diào)控。研究表明，植物細(xì)胞的PCD是由核基因和線粒體基因共同編制的。,PCD機(jī)理 根據(jù)分子生物學(xué)研究，PCD發(fā)生過(guò)程可劃分為3個(gè)階段。（1）啟動(dòng)階段，此階段涉及啟動(dòng)細(xì)胞死亡信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞過(guò)程，其中包括DNA損傷應(yīng)激信號(hào)的產(chǎn)生、死亡受體的活

10、化等。（2）效應(yīng)階段，此階段涉及PCD的中心環(huán)節(jié)caspase的活化和線粒體通透性改變。Caspase 是半胱氨酸蛋白酶家族，直接導(dǎo)致程序性死亡細(xì)胞原生質(zhì)體解體的蛋白酶系統(tǒng)。（3）降解清除階段。此段涉及caspase對(duì)死亡底物的酶解，染色體DNA片段化，最后被吸收轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞的組成部分。,5 植物生長(zhǎng)大周期(grand period of growth) 概念：在個(gè)別器官或整株植物的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中，生長(zhǎng)速率往往表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長(zhǎng)曲線。生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總合起來(lái)叫做生長(zhǎng)大周期。,生長(zhǎng)的四大基本特性：慢快慢特性，時(shí)間上的周期性，空間上的相關(guān)性，生理上的異質(zhì)性。,玉米 生

11、長(zhǎng)曲線 S形,植物生長(zhǎng)的周期性,生長(zhǎng)速率的晝夜周期性,夏季，白天較慢，夜晚較快。,(冬季相反),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)周期性,6 影響營(yíng)養(yǎng)器官生長(zhǎng)的因素 6.1 溫度 1）生長(zhǎng)溫度“三基點(diǎn)” 生長(zhǎng)最低溫度 生長(zhǎng)最高溫度 生長(zhǎng)最適溫度：生長(zhǎng)速度最快的溫度 協(xié)調(diào)的最適溫度：有利于植株健壯生長(zhǎng)、比生長(zhǎng)最適溫度略低的溫度。 2）生長(zhǎng)溫周期現(xiàn)象 生長(zhǎng)溫周期現(xiàn)象：植物對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。通常日溫較高和夜溫較低的情況可加速植物生長(zhǎng)。,6.2 光 光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響主要有有以下幾個(gè)方面： 1）光是光合作用的能源和啟動(dòng)者，為植物的生長(zhǎng)提供有機(jī)營(yíng)養(yǎng)和能源； 2）光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴(kuò)大、莖的高矮、分枝

12、的數(shù)目和長(zhǎng)度。 3）日照時(shí)數(shù)影響植物生長(zhǎng)與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長(zhǎng)日照條件促進(jìn)生長(zhǎng)、短日照條件誘導(dǎo)休眠； 4）光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制； 5）調(diào)節(jié)某些豆科植物葉片晝開(kāi)夜合和氣孔運(yùn)動(dòng)等。,6.3 其他因素 1）水分 2）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 3）植物激素 7 植物生長(zhǎng)的相關(guān)性 1）頂芽與側(cè)芽生長(zhǎng)的相關(guān)性-頂端優(yōu)勢(shì) 2）根與地上部分的相關(guān)性 3）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)性,1）主莖生長(zhǎng)和側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)頂端優(yōu)勢(shì) ？營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)(1900): 認(rèn)為頂芽構(gòu)成營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，壟斷了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而側(cè)芽因缺乏營(yíng)養(yǎng)而生長(zhǎng)受到抑制IAA學(xué)說(shuō)(1934): 頂芽合成IAA并極性運(yùn)輸?shù)絺?cè)芽，

13、抑制側(cè)芽的生長(zhǎng)。,頂端優(yōu)勢(shì)的生理解釋,2）地上部和地下部的相關(guān)(1) 相互協(xié)調(diào),地上部分,糖類、維生素等,地下部分,水、礦物質(zhì)、少量有機(jī)物、CTK等,“根深葉茂”、“本固枝榮”,(2) 相互制約,根冠比(root/top ratio，R/T)：地下部分的重量與地上部分的重量的比值。, 土壤水分,R/T,缺水,增加,較多 下降,“旱長(zhǎng)根、水長(zhǎng)苗”, 土壤通氣狀況,良好,增加,不良下降, 土壤營(yíng)養(yǎng)狀況,缺氮,增加,充足下降, 光照,強(qiáng)光增加, 溫度,氣溫較低增加,3） 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān),（1）依存關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)器官生殖器官(養(yǎng)料),生殖器官激素類，影響營(yíng)養(yǎng)器官,（2）制約關(guān)系,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)旺，影

14、響生殖器官的生長(zhǎng)發(fā)育。,生殖器官的生長(zhǎng)也會(huì)抑制營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)。,去花去果對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的影響,4） 植物生長(zhǎng)的獨(dú)立性,極性(polarity): 是指植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上所具有的差異性（即異質(zhì)性）,再生(regeneration): 是指植物體的離體部分具有恢復(fù)植物體其他部分的能力。,植物的運(yùn)動(dòng) 高等植物運(yùn)動(dòng)的類型 向性運(yùn)動(dòng)：指外界對(duì)植物單向刺激所引起的定向生長(zhǎng)運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng)：指外界不定向刺激或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制引起的運(yùn)動(dòng),向性運(yùn)動(dòng),是指外界因素對(duì)植物單方向刺激所產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng)。,運(yùn)動(dòng)方向取決于外界刺激的方向,因生長(zhǎng)不均勻引起,向光性 IAA、抑制物分布不均,向重力性 正、負(fù)、橫 平衡石（淀粉體）,向化性 趨肥性,向水性,植物為什么會(huì)產(chǎn)生向光性呢 ?,向光性的光受體：,- 胡蘿卜素 核黃素,光受體接受光刺激 向光、背光面生長(zhǎng)不均等 彎曲,IAA 頂端背光側(cè),生長(zhǎng)抑制物質(zhì) 向光側(cè)背光側(cè)，,向光側(cè)生長(zhǎng)受抑向光彎曲。,黃質(zhì)醛,燕麥胚芽鞘尖的一側(cè)受光