第二章 細(xì)胞的基本功能(精品課3).ppt

1、生理學(xué),Physiology,第二章 細(xì)胞的基本功能,The basic functions of cell,第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng),The Bioelectric Phenomena of Cell,講授者,大連大學(xué)醫(yī)學(xué)院 生理教研室 孫莉,一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位,膜電容和膜電阻,膜電容：脂質(zhì)雙層構(gòu)成的絕緣層類(lèi)似平行板電容器，具有電容的特性。,跨膜電位：膜上離子通道開(kāi)放，帶電離子流動(dòng)時(shí)產(chǎn)生膜兩側(cè)電位差。也稱(chēng)“膜電位”。,膜電阻：?jiǎn)渭兊闹|(zhì)雙層幾乎是絕緣的，電阻高，因其中嵌入許多離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體，離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體的數(shù)量越多，膜電阻就越小。 。,膜電導(dǎo)：膜電阻的倒數(shù)。表示膜對(duì)離子通透

2、性的大小。,軸向電阻：沿細(xì)胞長(zhǎng)軸存在。,細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性：細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件所表現(xiàn)出的電學(xué)特性。,膜的被動(dòng)電學(xué)特性和電緊張電位,B ：經(jīng)微電極向神經(jīng)纖維胞漿內(nèi)注入的電流沿軸漿縱向流動(dòng)并跨膜流出胞外，由于縱向電阻的存在和沿途不斷跨膜漏出 , 電流密度隨流動(dòng)距離的延長(zhǎng)而逐漸衰減；,A ：膜的等效電路圖。 Cm ：膜電容； Rm ：膜電阻； R i ：縱向電阻。,C ：隨距離逐漸衰減的跨膜電流引起的膜電位變化電緊張電位,電緊張電位：由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位。,二、靜息電位(Resting potential) 及其產(chǎn)生機(jī)制,（一）靜息電位的記錄和數(shù)值,神經(jīng)纖維跨膜電位的

3、記錄 A ：神經(jīng)纖維跨膜電位記錄的實(shí)驗(yàn)布置； B ：有髓鞘神經(jīng)纖維動(dòng)作電位,靜息電位概念: 靜息時(shí)，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負(fù)的電位差.,去極化 （除極） 極化 超極化,- - - - - - -,+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +,+ + + + + + + +,- - - - - - - - - - - - - - - - - - -,- - - - - - - - - - -,+ + + + + + + + + + + + + +, -70 mV,= -70 mV, -70 mV,（二）靜息電位產(chǎn)生機(jī)制,細(xì)胞內(nèi)外離子分布特點(diǎn)：,RP形成

4、條件,細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布（濃度差：鈉泵活動(dòng)的結(jié)果） 細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性（由細(xì)胞的功能狀態(tài)所決定）,靜息時(shí)K+通道開(kāi)放,靜息電位產(chǎn)生基礎(chǔ),非門(mén)控K+通道（ K+漏通道）,影響K+擴(kuò)散的力量,電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零時(shí)， K+的跨膜凈移動(dòng)為零，此時(shí)的跨膜電位稱(chēng)為K+的平衡電位。,K+的平衡電位的形成過(guò)程,在靜息情況下，細(xì)胞膜對(duì)蛋白質(zhì)等有機(jī)負(fù)離子基本上是不通透的，對(duì)K+的通透性較大，對(duì)Na+的通透性較小。因此，K+可以擴(kuò)散到細(xì)胞外，擴(kuò)散出細(xì)胞外的K+，建立起外正內(nèi)負(fù)的電位差，此電位阻礙K+的外流，而K+的濃度差則促使K+外流，如前者的力量小于后者，則K+繼續(xù)外流，如大于后者，則驅(qū)使K+內(nèi)流，如二

5、者的力量相等，則K+的凈流動(dòng)等于零，表明所建立的靜息電位達(dá)到能阻止K+的外流為止，膜電位便維持在一穩(wěn)定的數(shù)值，此時(shí)的膜電位就是 K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。,Nernst 方程式：,靜息時(shí)，細(xì)胞內(nèi)外電荷分布情況,電位測(cè)量細(xì)胞內(nèi)電位低于細(xì)胞外,R:氣體常數(shù) T：絕對(duì)溫度 F：法拉第常數(shù) Z：原子價(jià),參與靜息電位形成的其它因素,靜息電位 實(shí)際值 理論值,Na+進(jìn)入 細(xì)胞內(nèi),Na+ - K+泵在維持RP中的特殊作用,靜息電位時(shí)，K+不斷漏出、Na+不斷漏入細(xì)胞。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+升高，激活Na+泵，不斷將3個(gè)Na+搬出，將2個(gè)K+搬入，使膜內(nèi)電位負(fù)值增大。,K +外流形成的電-化學(xué)平衡電位。 少量N

6、a +離子內(nèi)流。 鈉-鉀泵（生電性泵）參與細(xì)胞內(nèi)負(fù)電位的形成。,RP形成機(jī)制總結(jié),影響靜息電位水平的因素,細(xì)胞外K+濃度： K+濃度EK負(fù)值靜息電位 膜對(duì)Na + 、K+的相對(duì)通透性 膜對(duì)K+通透性相對(duì)靜息電位 膜對(duì)Na +通透性相對(duì)靜息電位 鈉泵活動(dòng)的水平： 活動(dòng)靜息電位（膜產(chǎn)生一定超極化）,2. RP 主要是K+外流所形成的電-化學(xué)平衡電位。,4. Na+ -K+泵的活動(dòng)也參與靜息電位的形成。,靜息電位小結(jié),3. 少量Na+內(nèi)流,參與靜息電位的形成。,1. 膜內(nèi)外離子不均衡分布和膜的選擇性通透是產(chǎn)生RP的基礎(chǔ);離子不均衡分布是Na+-K+ 泵活動(dòng)的結(jié)果。,三、 動(dòng)作電位及其形成機(jī)制,Act

7、ion Potential,（一）動(dòng)作電位(Action Potential),后電位,動(dòng)作電位概念 在靜息電位基礎(chǔ)上，給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳ぃ?可觸發(fā)產(chǎn)生可傳播的電位波動(dòng)，稱(chēng)為動(dòng)作電位.,鋒電位,負(fù)后電位 （后去極化）,正后電位 （后超極化）,波形組成,動(dòng)作電位特性,全或無(wú)現(xiàn)象 不衰減性傳播,動(dòng)作電位時(shí)相,去極化 復(fù)極化,閾值：能引發(fā)動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度，也稱(chēng)為閾強(qiáng)度。,（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生條件,細(xì)胞內(nèi)外離子的不均衡分布 （Na+濃度差：外：內(nèi)=10：1） 細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性 （細(xì)胞興奮時(shí)允許Na+內(nèi)流）,內(nèi)向電流：膜外正電荷流入膜內(nèi)。,使膜內(nèi)電位負(fù)值減小，引起膜去極化。,外向電流：正

8、電荷由胞內(nèi)流出胞外。,引起膜的復(fù)極化或超極化。,電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 ：當(dāng)某種離子跨膜擴(kuò)散時(shí)，受到來(lái)自濃度差和電位差的雙重驅(qū)動(dòng)力，兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。決定離子的跨膜流動(dòng)的方向和速度,Na+ 的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力：70mV-(+60mV) = -130mV K+ 的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力: 70mV-(-90mV) = +20mV 表明：靜息時(shí)Na+ 受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力,（三）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,靜息電位(Em) = -70mV EK = -90 mV ENa = +60 mV,負(fù)值代表內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，推動(dòng)產(chǎn)生內(nèi)向電流（正離子流入膜內(nèi)或負(fù)離子流出膜外膜內(nèi)電位負(fù)值去極化）。 正值代表外向驅(qū)動(dòng)力，推動(dòng)產(chǎn)生外向

9、電流（正離子流出膜外或負(fù)離子流入膜內(nèi)膜內(nèi)電位負(fù)值 復(fù)極化、超極化）。,電壓鉗特點(diǎn): 膜電位（Em）固定一水平， 使電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力（ Em - ENa ）也保持恒定,鈉電導(dǎo) GNa=INa / Em - ENa,電壓鉗技術(shù)記錄膜電位及分析,利用電壓鉗技術(shù)記錄的槍烏鲗大神經(jīng)軸突的膜電流及其離子成分的分析,：鉗制電壓,：記錄的內(nèi)向電流和外向電流,：河豚毒（ TTX ）阻斷了內(nèi)向電流,：四乙銨（ TEA ）阻斷了外向電流,證實(shí)：內(nèi)向電流是Na+內(nèi)流產(chǎn)生的,證實(shí)：外向電流是K+外流產(chǎn)生的,2. 動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化,動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制,上升支：Na+ 電導(dǎo)增加， Na+內(nèi)流。 下降支：K+ 電導(dǎo)增加，

10、 K+外流。,升支：電壓門(mén)控Na+通道內(nèi)向電流去極化,（2）動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程,刺激,神經(jīng)纖維,局部膜去極化,電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放、 Na+內(nèi)流,閾電位,更大的Na+的通透性、 Na+內(nèi)流 （內(nèi)向電流）,Na+內(nèi)流的再生性循環(huán),膜去極化,Na+平衡電位,閾電位：能觸發(fā)動(dòng)作電位的膜電位臨界值。（能引起正反饋過(guò)程的臨界膜電位）,Na+通道的再生性激活與AP的上升支,膜去極化到達(dá)閾電位后，使更多的Na+通道開(kāi)放，形成Na+內(nèi)流的正反饋，出現(xiàn)AP升支。,鈉電導(dǎo)的電壓依賴(lài)性和由此產(chǎn)生的去極化過(guò)程中的正反饋機(jī)制， 是動(dòng)作電位起始的關(guān)鍵因素。,Na+通道 失活與正反饋環(huán)的終止,失活,去極化過(guò)程中鈉通道狀態(tài)

11、的變化 Vm ：膜電位； Im ：膜電流； m 和 h 分別示意鈉通道的激活門(mén)和失活門(mén),干預(yù)Na+ 通道的藥物及臨床應(yīng)用,Na+ 通道阻斷劑：類(lèi)抗心律失常藥，可抑制異常興奮環(huán)路中動(dòng)作電位的傳導(dǎo)， 終止快速心律失常。 Na+ 通道激動(dòng)劑；可增加心肌動(dòng)作電位期間Na+和Ca2+的流入，是一種強(qiáng)心藥。,動(dòng)作電位去極化過(guò)程,Na+離子內(nèi)流形成的電-化學(xué)平衡電位。 當(dāng)細(xì)胞受到閾刺激或閾上刺激時(shí)，細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性增大，電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放，Na+內(nèi)流，膜去極化，當(dāng)達(dá)閾電位時(shí)，Na+通道大量開(kāi)放，Na+內(nèi)流超過(guò)K+外流，使膜發(fā)生更強(qiáng)的去極化，這又會(huì)使更多的Na +通道開(kāi)放，和形成更強(qiáng)的Na +內(nèi)流，

12、形成Na+通道激活對(duì)膜去極化的正反饋，膜迅速去極化，膜內(nèi)負(fù)電位消失，形成正電位，當(dāng)其足以阻止Na+凈移入為止。形成上升支。,電壓門(mén)控K+通道與復(fù)極化,降支： K+通透性增加K+外流 復(fù)極化,鉀通道只有一個(gè)激活門(mén)，沒(méi)有失活門(mén)，激活門(mén)關(guān)閉過(guò)程稱(chēng)為去激活。,動(dòng)作電位復(fù)極化過(guò)程,K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。 去極化后Na+的通透性迅速降低，K+通透性逐漸增強(qiáng)。外向的K+電流使膜電位復(fù)極到靜息電位水平。動(dòng)作電位的復(fù)極化是K+外流形成的電化學(xué)平衡電位。,后電位,后去極化 膜電位向靜息電位恢復(fù)的過(guò)程中，膜處于輕度除極狀態(tài)。 原因：復(fù)極時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+外流的結(jié)果。 后超極化

13、 后去極化后，膜電位又進(jìn)入一個(gè)輕度超極化狀態(tài)。 原因：鈉-鉀泵活動(dòng)。,在鋒電位下降支后，膜電位有緩慢和微小的變化稱(chēng)為后電位,動(dòng)作電位期間，離子通道開(kāi)放情況,靜息狀態(tài)：,去極化：,復(fù)極化：,電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放,K+通道開(kāi)放,動(dòng)作電位形成機(jī)制小結(jié),去極化： Na+內(nèi)流形成的電-化學(xué)平衡電位。 復(fù)極化：K+外流形成的電-化學(xué)平衡電位。,（三）動(dòng)作電位的傳播,局部電流,膜去極化，與臨近膜 之間產(chǎn)生電位差,使臨近膜去極化,達(dá)到閾電位,Na+通道大量開(kāi)放,進(jìn)入再生性循環(huán),動(dòng)作電位,局部電流,與傳導(dǎo)速度有關(guān)的因素,動(dòng)作電位的傳導(dǎo)方向：在體內(nèi)，AP總是在軸突的起始部產(chǎn)生，由于不應(yīng)期的存在，興奮只能傳向末梢

14、。,有髓纖維：跳躍式傳導(dǎo),1.動(dòng)作電位（AP）是“全或無(wú)”(all or none)式的。,2.當(dāng)膜電位去極化到閾電位時(shí)，爆發(fā)AP。AP期間， 先是電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放，然后是電壓門(mén)控K+ 通道開(kāi)放。,3.電壓門(mén)控Na+通道開(kāi)放引起Na+快速內(nèi)流（內(nèi)向電 流），形成AP的上升支。,4.Na+通道快速失活，K+外流加快，引起復(fù)極化。,動(dòng)作電位小結(jié),（四）縫隙連接,興奮傳播方式：在細(xì)胞間直接傳播,縫隙連接模式圖,（1）在縫隙連接處，相耦聯(lián)的兩個(gè)細(xì)胞的質(zhì)膜靠得很近（3nm）。 （2）細(xì)胞膜上有蛋白顆粒，是由六個(gè)連接蛋白單體形成的同源六聚體，稱(chēng)連接子。 （3）每個(gè)連接子中央有一個(gè)親水性孔道。 （4）

15、兩側(cè)膜上的連接子端端相連，使兩個(gè)連接子的親水性孔道對(duì)接，形成縫隙連接通道，每側(cè)膜上的連接子相當(dāng)于一個(gè)半通道。 （5）縫隙連接通常是開(kāi)放的，允許水溶性分子和離子通過(guò)，同時(shí)形成細(xì)胞間的一個(gè)低電阻區(qū)。 （6）一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生的動(dòng)作電位可通過(guò)流經(jīng)縫隙連接的局部電流直接傳播到另一個(gè)細(xì)胞。,特點(diǎn),四、局部電位,不是“全或無(wú)”的，而是隨著閾下刺激的增大而增大,不能在膜上作遠(yuǎn)距離傳播，只能以電緊張擴(kuò)布的形式傳播,可以疊加： 時(shí)間性總和 空間性總和,特性,局部電位與動(dòng)作電位的異同點(diǎn),五、可興奮細(xì)胞及其興奮性,(一)興奮和可興奮細(xì)胞,興 奮：細(xì)胞受到刺激產(chǎn)生動(dòng)作電位的過(guò)程。,可興奮細(xì)胞：受刺激后能產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞。

16、,可興奮細(xì)胞,神經(jīng)元,肌細(xì)胞,腺細(xì)胞,(二) 組織的興奮性和閾刺激,刺激的三要素：,電刺激的特點(diǎn)：刺激參數(shù)容易控制。,刺激強(qiáng)度,刺激持續(xù)的時(shí)間,刺激強(qiáng)度對(duì)時(shí)間的變化率,刺激的類(lèi)型：物理和化學(xué)因素（環(huán)境變化）,興奮性：細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力。,刺激：細(xì)胞所處環(huán)境因素的變化。, 閾上刺激：, 閾下刺激：,刺激強(qiáng)度 閾值,刺激強(qiáng)度 閾值,閾值（threshold）或閾強(qiáng)度,刺激時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率固定，能使組織發(fā)生興奮的最小刺激強(qiáng)度。, 閾 刺 激：,刺激強(qiáng)度 = 閾值,有 效 刺 激,興奮性與閾強(qiáng)度的關(guān)系,興奮性,閾強(qiáng)度,1,閾強(qiáng)度越小，興奮性越高； 閾強(qiáng)度越大，興奮性越低。 閾強(qiáng)度可

17、作為衡量組織興奮性高低的客觀(guān)指標(biāo)。,絕對(duì)不應(yīng)期 相對(duì)不應(yīng)期 超常期 低常期 興奮性恢復(fù),不同細(xì)胞的絕對(duì)不應(yīng)期長(zhǎng)短： 神經(jīng)纖維和骨骼?。?.5 2 ms 心肌：200 400 ms,(三) 細(xì)胞興奮后興奮性的變化,一、興奮性和刺激引起興奮的條件,1、絕對(duì)不應(yīng)期 特點(diǎn)：興奮性為零、再次接受刺激不發(fā)生反應(yīng)。 原因：Na+通道處于失活狀態(tài)。 2、相對(duì)不應(yīng)期 特點(diǎn)：興奮性逐漸恢復(fù)，但低于正常，必須用閾上刺激才能引起反應(yīng)。 原因：Na+通道處于部分復(fù)活、部分失活狀態(tài)。 3、超常期 特點(diǎn)： 興奮性稍高于正常。 用略低于閾值的刺激即可引起興奮 原因：由于處于輕度除極狀態(tài)，距閾電位較近，相當(dāng)于后除極的后期，易于

18、達(dá)到閾電位的水平，故用較小的閾下刺激就可以引起興奮。 4、低常期 特點(diǎn)： 興奮性低于正常，需要較大的刺激強(qiáng)度才引起興奮。 原因：由于處于后超極化狀態(tài)，膜電位距閾電位較遠(yuǎn)。,6. AP時(shí)相與興奮性周期的對(duì)應(yīng)關(guān)系,細(xì)胞受刺激而興奮時(shí)，膜內(nèi) 電位負(fù)值減少稱(chēng)作 A極化 B去極化 C復(fù)極化 D超射 E. 超極化,目標(biāo)測(cè)試,大多數(shù)細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因是 AK+i K+o 和靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性 BK+o Na+i和靜息時(shí)膜主要對(duì)Na+有通透性 CK+o K+i和靜息時(shí)膜主要對(duì)K+有通透性 DNa+o K+i和靜息時(shí)膜主要對(duì)Na+有通透性 E. 靜息時(shí)鈣泵活動(dòng)增強(qiáng),靜息電位大小接近于 A鈉

19、平衡電位 B鉀平衡電位 C氯平衡電位 D鈉平衡電位與鉀平衡電位之和 E. 鈣平衡電位,細(xì)胞膜在靜息情況下，對(duì)下列哪種 離子通透性最大? AK+ B Na+ C. Cl- DCa2+ E. Mg2+,靜息電位的實(shí)測(cè)值小于鉀平衡電位的理論值， 是由于靜息時(shí)膜對(duì) ANa+有小量的通透性 BCa2+有小量的通透性 CMg2+有小量的通透性 DCl-有小量的通透性 E帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)有小量的通透性,當(dāng)達(dá)到K+平衡電位時(shí) A細(xì)胞膜兩側(cè)K+濃度梯度為零 B. 細(xì)胞膜外K+濃度大于膜內(nèi) C. 細(xì)胞膜兩側(cè)電位梯度為零 D細(xì)胞膜內(nèi)電位較膜外電位相對(duì)較正 E細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)K+的凈外流為零,神經(jīng)細(xì)胞動(dòng)作電位的主要組成是 A. 閾電位 B. 鋒電位 C. 負(fù)后電位