植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)

1、yhh 植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)本課程的教學(xué)基本要求：1在學(xué)習(xí)本課程之前，應(yīng)學(xué)好本課程的前期課程：植物學(xué)、無(wú)機(jī)及有機(jī)化學(xué)、生物化學(xué)等相關(guān)基礎(chǔ)課程。2本課程是一門理論與實(shí)驗(yàn)技術(shù)緊密聯(lián)系的基礎(chǔ)學(xué)科，在學(xué)習(xí)過(guò)程中應(yīng)以文字教材為基礎(chǔ)，全面系統(tǒng)學(xué)習(xí)植物生理學(xué)課程的基本概念和基本理論；并結(jié)合錄像教材進(jìn)一步掌握本課程所要求的重點(diǎn)內(nèi)容。同時(shí)，盡可能地到實(shí)驗(yàn)室參加實(shí)驗(yàn)。只有通過(guò)大量觀察及實(shí)踐，才能更好掌握所學(xué)知識(shí)，為后續(xù)專業(yè)課程打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。3各章具體的教學(xué)要求分重點(diǎn)掌握、一般掌握和基本了解三個(gè)層次，重點(diǎn)掌握的是各章的核心內(nèi)容，占60%。一般掌握的為基本內(nèi)容，占30。基本了解的內(nèi)容，占10%。課程目的與任務(wù)：植物

2、生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。其任務(wù)是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命活動(dòng)的基本規(guī)律和機(jī)制，從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行有效地控制以滿足植物生產(chǎn)及人類的需求。通過(guò)本課程教學(xué)，使學(xué)生認(rèn)識(shí)植物生理過(guò)程及其與環(huán)境的關(guān)系，從植物的代謝生理、生長(zhǎng)發(fā)育生理和逆境生理三個(gè)方面掌握與植物生產(chǎn)有密切聯(lián)系的植物生理學(xué)基本理論、基本知識(shí)和基本實(shí)驗(yàn)技能。在教學(xué)中注重培養(yǎng)學(xué)生獨(dú)立思考、綜合分析、靈活運(yùn)用的能力。引導(dǎo)學(xué)生將所學(xué)理論知識(shí)運(yùn)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，培養(yǎng)提高科學(xué)素質(zhì)、創(chuàng)新意識(shí)和分析和解決問(wèn)題能力。植物生理學(xué)是一門實(shí)踐性很強(qiáng)的學(xué)科，其發(fā)展與現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)革新和手段的進(jìn)步密切相關(guān)，因此實(shí)驗(yàn)課是植物生理

3、學(xué)課程的重要組成部分，其目的是在完成實(shí)驗(yàn)課的過(guò)程中，鞏固和擴(kuò)充理論知識(shí)，學(xué)習(xí)研究方法和實(shí)驗(yàn)技術(shù)，培養(yǎng)或訓(xùn)練學(xué)生從事科學(xué)研究的基本技能。第一章典型題解析例：何謂根壓？根壓是如何產(chǎn)生的？其在植物水分代謝中有何作用？ 分析 根壓是一形象的說(shuō)法，其實(shí)質(zhì)是根部溶液的滲透壓。 解 根壓是指由于根系自身的生理代謝活動(dòng)所引起的使根部液流上升的壓力。這種壓力實(shí)質(zhì)上是根部溶液的滲透壓。由于根系的代謝活動(dòng)不斷向根部導(dǎo)管積累有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì)，使其水勢(shì)降低，土壤及周圍細(xì)胞的水分向根部導(dǎo)管流動(dòng)，導(dǎo)致此處溶液體積增大，溶液即沿導(dǎo)管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分，共質(zhì)體通過(guò)胞間

4、連絲而成為一個(gè)連續(xù)的整體，質(zhì)外體則由于內(nèi)皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的兩個(gè)部分。在內(nèi)皮層以外，水分和礦質(zhì)離子可通過(guò)質(zhì)外體自由向內(nèi)擴(kuò)散，到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)由于凱氏帶的限制，水分和礦質(zhì)離子必須進(jìn)入共質(zhì)體（即通過(guò)原生質(zhì)膜及液泡）才能進(jìn)入中柱。由于內(nèi)皮層對(duì)離子的進(jìn)出有一定的限制作用，是一種選擇透性膜，因此根系就是一個(gè)滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可通過(guò)主動(dòng)吸收進(jìn)入共質(zhì)體，經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導(dǎo)管。由于離子的主動(dòng)吸收可逆著濃度梯度進(jìn)行，使內(nèi)皮層內(nèi)的溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低，水分向內(nèi)流動(dòng)，導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管溶液體積增大，溶液沿導(dǎo)管向上流動(dòng)，表現(xiàn)出根內(nèi)具有使溶液上升的壓力靜水壓力，即根壓。根壓是植物主動(dòng)吸水的動(dòng)力，在蒸騰作用微弱

5、時(shí)，由根壓驅(qū)動(dòng)的水分上升對(duì)幼小植物和早春未展葉的樹木地上部分水分供應(yīng)具有積極的作用。但一般植物的根壓較?。ú怀^(guò)0.1MPa），對(duì)高大的植物體僅靠根壓是不夠的，在蒸騰旺盛時(shí)維持植物體水分運(yùn)轉(zhuǎn)的主要?jiǎng)恿κ钦趄v拉力。例： 將一植物細(xì)胞放入純水中其水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)和體積如何變化？分析 在純水中由于細(xì)胞吸水，其體積增大，水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)增高，水勢(shì)最終增至零，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)絕對(duì)值相等，故代數(shù)和為零。解 （1）如果該細(xì)胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下，因其壓力勢(shì)為零，其水勢(shì)等于滲透勢(shì)，將該細(xì)胞放入純水，由于二者存在有水勢(shì)差，水分就會(huì)不斷地內(nèi)滲，使原生質(zhì)體不斷膨脹，質(zhì)壁分離逐漸復(fù)原。由于細(xì)胞壁有一定的彈性，

6、整個(gè)細(xì)胞的體積會(huì)隨之增大。（2）細(xì)胞質(zhì)壁分離復(fù)原后，隨著水分的內(nèi)滲，原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓，即細(xì)胞產(chǎn)生了壓力勢(shì)。壓力勢(shì)的出現(xiàn)提高了細(xì)胞水勢(shì)，但只要細(xì)胞水勢(shì)仍低于外液水勢(shì)，水分繼續(xù)進(jìn)入細(xì)胞，壓力勢(shì)和滲透勢(shì)就會(huì)繼續(xù)增大，水勢(shì)也隨之增大，當(dāng)增大到使細(xì)胞水勢(shì)等于外液水勢(shì)（w = 0）時(shí)，細(xì)胞停止吸水，此時(shí)細(xì)胞水勢(shì)則為零，壓力勢(shì)與滲透勢(shì)彼此抵消（數(shù)值相等，符號(hào)相反）。細(xì)胞吸水時(shí)，由于稀釋作用，細(xì)胞液中的溶質(zhì)濃度降低，滲透勢(shì)增大。最后達(dá)到滲透平衡時(shí)，滲透勢(shì)已大于原來(lái)的數(shù)值?？傊?，細(xì)胞在吸水過(guò)程中，體積、水勢(shì)、壓力勢(shì)、滲透勢(shì)是同時(shí)增大的，至吸水飽和時(shí)，細(xì)胞體積達(dá)最大，各組分不再變化例：試述氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理及影

7、響因素。分析 氣孔運(yùn)動(dòng)取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化，膨壓增大，氣孔開放，反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化是由于保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)或水勢(shì)的變化導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的大門，因此氣孔運(yùn)動(dòng)是植物控制水分散失和光合作用CO2供應(yīng)的重要生理過(guò)程。氣孔的開閉即氣孔運(yùn)動(dòng)受多種環(huán)境因素的影響，其中主要有：（1）光：氣孔一般是在光下開放，暗中關(guān)閉，光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用，降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量（光合磷酸化）促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反，其氣孔是夜晚開放，白天關(guān)閉。（2）溫度：氣孔只有在一定的溫度范圍內(nèi)才開放，且在此溫度范圍內(nèi)氣孔的開度隨

8、溫度的升高而增大。溫度過(guò)高或過(guò)低氣孔都有關(guān)閉。（3）CO2濃度：葉片內(nèi)部CO2濃度高時(shí)氣孔關(guān)閉，CO2濃度低時(shí)氣孔開放。（4）水分：葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開閉，當(dāng)葉片水勢(shì)降低（即缺水）時(shí)氣孔開度減小或關(guān)閉。水分充足時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓增大，氣孔開放。（5）風(fēng)：空氣的流動(dòng)是通過(guò)影響保衛(wèi)細(xì)胞水分的丟失而控制氣孔的開閉，風(fēng)速過(guò)高時(shí)，使蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。例：植物細(xì)胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系？分析 根系對(duì)水分的吸收最終是根細(xì)胞對(duì)水分的吸收，只有根細(xì)胞水勢(shì)低于環(huán)境水勢(shì)，根系才能吸水。解 （1）植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收有三種方式，即滲透性吸水：成熟植物細(xì)胞其中央有一很大的液

9、泡，內(nèi)含多種礦質(zhì)鹽和有機(jī)酸等溶質(zhì)，具有一定的滲透勢(shì)。當(dāng)由于這些內(nèi)部溶質(zhì)的存在使細(xì)胞的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)時(shí)，水分就會(huì)自動(dòng)進(jìn)入細(xì)胞，表現(xiàn)為細(xì)胞吸水，即滲透吸水；吸脹吸水：未形成液泡的分生細(xì)胞以及干燥種子（沒有液泡）靠吸脹作用吸水，吸脹作用是由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用引起的，原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細(xì)胞壁的纖維素都是親水膠體，能夠吸附水分子使其自由能降低，導(dǎo)致細(xì)胞水勢(shì)降低。這種由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用而降低的水勢(shì)值稱為襯質(zhì)勢(shì)，因此細(xì)胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢(shì)引起的；代謝性吸水：是指細(xì)胞利用代謝能量使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程，代謝吸水的實(shí)質(zhì)是細(xì)胞的代謝活動(dòng)使細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加（細(xì)胞吸收或通過(guò)代謝產(chǎn)生

10、物質(zhì)），細(xì)胞水勢(shì)降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最為重要，但無(wú)論哪種方式，水分進(jìn)出細(xì)胞是由細(xì)胞與環(huán)境之間的水勢(shì)差決定的，水總是由水勢(shì)高的區(qū)域向水勢(shì)低的區(qū)域移動(dòng)。（2）植物根系吸水有兩種方式，主動(dòng)吸水：主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓，指根系通過(guò)自身的生理代謝活動(dòng)，主要是根系利用代謝能量對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收，使根部溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低（低于土壤溶液的水勢(shì)），水分進(jìn)入根系。隨著水分的不斷吸收，根部溶液體積增大，溶液會(huì)沿導(dǎo)管上升，向地上運(yùn)輸。被動(dòng)吸水：被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力，是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分，其水勢(shì)顯著降低，導(dǎo)致根部的水分向上移動(dòng)，這樣又使根系的水勢(shì)降低，土壤溶液中的水分就會(huì)流入根

11、內(nèi)，最終表現(xiàn)為根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水是植物根系吸水的主要方式。例：試述水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程及動(dòng)力。分析 從根系對(duì)水分的吸收，根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三個(gè)過(guò)程進(jìn)行分析論述，其動(dòng)力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力，其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分，通過(guò)根、莖的輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)饺~子及其它器官，除少部分水分參與植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)外，絕大部分通過(guò)蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程可分為三階段，即水分的吸收、運(yùn)輸和散失。（1）根系對(duì)水分的吸收：植物主要是通過(guò)根系從土壤中吸收水分，根系吸水有主動(dòng)和被動(dòng)兩種方式，

12、主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓，是由于根系的生理代謝活動(dòng)（如礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收、小分子有機(jī)導(dǎo)導(dǎo)致物的合成等）導(dǎo)致根內(nèi)溶質(zhì)濃度增大，水勢(shì)降低，低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤水分會(huì)順著水勢(shì)梯度進(jìn)入根內(nèi)。被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力，是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢(shì)傳導(dǎo)到根部，導(dǎo)致根部水勢(shì)降低，引起根系吸水。（2）水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸：水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)娜^(guò)程為：土壤水分根毛根皮層根中柱鞘中柱鞘薄壁細(xì)胞根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下室氣孔大氣這一水分運(yùn)輸途徑可分為兩部分，一部分是通過(guò)活細(xì)胞運(yùn)輸，屬?gòu)较蜻\(yùn)輸，包括根毛根皮層根中柱鞘以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。徑向的共質(zhì)體運(yùn)輸距離雖

13、短，但運(yùn)輸阻力大，速度慢；另一部分是在維管束的死細(xì)胞（導(dǎo)管或管胞）和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙中運(yùn)輸，即質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π?，運(yùn)輸速度快，適應(yīng)于縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸。植物體內(nèi)水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力，下有根壓，上有蒸騰拉力，但在一般情況下（蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí)）蒸騰拉力是水分運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。?）植物體內(nèi)水分散失：主要是通過(guò)蒸騰作用進(jìn)行的，蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植物體表面散失到大氣中的過(guò)程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式，其中以葉片的氣孔蒸騰為主。第二章植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)一、內(nèi)容提要1植物必需元素及功能：通過(guò)水培和砂培植物，人們了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育需要碳、氫、

14、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由CO2和H2O提供，其余13種由土壤提供，除氮外，稱為礦質(zhì)元素，根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為：（1）是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，（2）是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者，如酶的輔基或活化劑，（3）起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同，缺乏時(shí)呈現(xiàn)不同病癥，當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時(shí)，可使作物生長(zhǎng)發(fā)育良好。2植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和利用：礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，稱為被動(dòng)吸收，而通過(guò)代謝提供能量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞，稱為主

15、動(dòng)吸收，通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收，兩者既有關(guān)，又無(wú)關(guān)。根系對(duì)同一溶液的不同離子，和同鹽中的陰陽(yáng)離子吸收速率也不同，表明根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運(yùn)到中柱導(dǎo)管是通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑，二者可同時(shí)交互進(jìn)行。進(jìn)入導(dǎo)管的離子和有機(jī)物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部，葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸?shù)耐緩街饕ㄟ^(guò)韌皮部，木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運(yùn)輸?？芍貜?fù)利用的元素如氮、磷等多分布于代謝旺盛幼嫩部分，不能重復(fù)利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3氮的同化：根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽，前者被根系吸收后，

16、要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進(jìn)行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸，然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥：栽培作物時(shí)應(yīng)給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應(yīng)根據(jù)作物不同生育期以及收獲物的需要采取相應(yīng)措施，同時(shí)應(yīng)注意各種養(yǎng)分間的平衡。（一）基本內(nèi)容1植物生命活動(dòng)中的必需元素及其研究方法2必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)4細(xì)胞吸收礦質(zhì)的機(jī)理5合理施肥的理論依據(jù)第三章1光合作用的重要意義：自然界的碳素同化作用有細(xì)菌的光合作用、綠色植物的光合作用和細(xì)菌的化能合成作用三種類型，其中綠色植物光合作用需要的條件（光、CO2、水等）最為豐富，因此其規(guī)模最大，對(duì)整個(gè)

17、自然界具有重要的意義：（1）綠色植物的自養(yǎng)性就是依靠光合作用將無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物，為地球上所有生物（包括人類）提供了食物。（2）光合作用在合成有機(jī)物的同時(shí)，將吸收的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在合成的有機(jī)物中，有機(jī)物中貯存的化學(xué)能不僅是植物自身以及其它所有異養(yǎng)生物生命活動(dòng)的能源，也我們?nèi)松a(chǎn)活動(dòng)的重要能量來(lái)源；（3）植物的光合作用要吸收CO2放出O2，因此對(duì)維持大氣中CO2和O2濃度的相對(duì)穩(wěn)定和環(huán)境保護(hù)起著重要的作用；光合作用也是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，在理論和實(shí)踐上都具有重大意義。2葉綠體色素的光學(xué)性質(zhì)與生物合成：葉片是光合作用的主要器官。葉綠體是進(jìn)行光合作用的特殊細(xì)胞器。高等植物的葉綠體色素包括葉綠

18、素（a和b）和類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素），分布在光合膜上，兩類（四種）色素各有其特定的吸收光譜。葉綠素的吸收光譜表現(xiàn)為：在藍(lán)紫光區(qū)（430450nm）和紅光區(qū)（640660nm）各有一個(gè)強(qiáng)的吸收峰，類胡蘿卜素則只在藍(lán)紫光區(qū)（400500nm）有一強(qiáng)的吸收峰。四種光合色素中只有少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽Q為作用中心色素，其余的色素只能吸收、傳遞光能，稱為聚光色素。3光合作用的機(jī)理：光合作用包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、CO2同化三個(gè)相互聯(lián)系的過(guò)程。原初反應(yīng)包括：光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)，通過(guò)原初反應(yīng)把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽ǜ吣軕B(tài)電子）。電子在光合電子傳遞鏈

19、中傳遞的同時(shí)伴隨有光合磷酸化，把電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能貯存在合成的ATP和NADPH+H+中，這兩種高能物質(zhì)用于推動(dòng)CO2的同化過(guò)程，故二者合稱為“同化力”。在整個(gè)電子傳遞過(guò)程中，電子的傳遞要靠PSII和PSI兩個(gè)光系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng)，電子最終來(lái)源于水，最終的電子受體是NADP+。4植物光合作用碳同化的途徑及其特點(diǎn)：活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能是通過(guò)CO2同化過(guò)程完成的。CO2同化有三條途徑：C3途徑（Calvin循環(huán)）、C4途徑和CAM途徑。根據(jù)C02同化途徑的不同，把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。但C3途徑是有植物所共有的CO2同化的主要形式。其固定CO2的酶是Rubisco，既可在葉綠

20、體內(nèi)合成淀粉，也可通過(guò)葉綠體被膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器”，以丙糖磷酸（TP）形式運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C4途徑和CAM途徑固定CO2的酶都是PEPCase，其對(duì)CO2的親和力大于Rubisco，但其固定的CO2最后都要在植物體內(nèi)再次把CO2釋放出來(lái)，參與C3途徑合成淀粉等。C4途徑的CO2初次固定是在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的，固定形成的四碳二羧酸運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中脫羧放出CO2，最終在鞘細(xì)胞的葉綠體中通過(guò)C3途徑將CO2同化為碳水化合物。因此C4途徑起著濃縮CO2的CO2泵”作用，使鞘細(xì)胞中的CO2濃度增大，光呼吸減弱，光合效率增高。CAM途徑的特點(diǎn)是夜間氣孔開放，在葉肉細(xì)胞質(zhì)中吸收固定C

21、O2形成有機(jī)酸，白天光下將有機(jī)酸脫羧放出CO2，在葉綠體中經(jīng)C3途徑合成有機(jī)物。CAM途徑是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的適應(yīng)適應(yīng)于干旱環(huán)境的一種碳同化方式。例：為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高？ 分析 主要從以下幾個(gè)方面論述：二者葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)的差異；二者同化CO2的方式的不同對(duì)光合效率的影響；碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對(duì)光呼吸的影響與光合效率的關(guān)系。解 C4植物是通過(guò)C4途徑固定同化CO2的，該途徑是由C4-二羧酸循環(huán)（C4循環(huán)）和卡爾文循環(huán)（也稱C3途徑）兩個(gè)循環(huán)構(gòu)成。C4循環(huán)主要是在葉肉細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，而卡爾文循環(huán)則位于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)。在葉肉細(xì)胞中，PEP羧化

22、酶固定CO2形成的OAA經(jīng)C4-二羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，在此處脫羧放出CO2，再由卡爾文循環(huán)將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現(xiàn)出了兩個(gè)優(yōu)越性：（1）葉肉細(xì)胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強(qiáng)且對(duì)CO2的親合力高（其Km=7?g），因此固定CO2的速率快，特別是在CO2濃度較低的情況下（大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況），其固定CO2的速率比C3植物快得多。（2）C4途徑中，通過(guò)C4-二羧酸循環(huán)將葉肉細(xì)胞吸收固定的CO2轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞，為鞘細(xì)胞中卡爾文循環(huán)提供CO2，因此其作用好象一個(gè)CO2“泵”一樣，將外界的CO2泵入鞘細(xì)胞，使鞘細(xì)胞的CO2濃度增大，抑

23、制了Rubisco的加氧活性，使光呼吸顯著減弱，光合效率大大提高，同時(shí)也使C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)明顯降低（010ppm）。C3植物只在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2，由于RubisCO對(duì)CO2的親合力低（其Km=450?g），加之自然界CO2濃度低（0.03%），氧氣含量相對(duì)高（21%），因此C3植物Rubisco的加氧反應(yīng)明顯，光呼吸強(qiáng)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)高（50150ppm），光合效率低。此外C4植物維管束鞘細(xì)胞中形成的光合產(chǎn)物能及時(shí)運(yùn)走，有利于光合作用的進(jìn)行?！驹u(píng)注】 C4植物的高光合效率在溫度相對(duì)高、光照強(qiáng)的條件下才能明顯表現(xiàn)出來(lái)；在光弱、溫度低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。

24、例：列出10種礦質(zhì)元素，說(shuō)明它們?cè)诠夂献饔弥械纳碜饔?。分?與光作用關(guān)系密切的礦質(zhì)元素主要有兩類，一類是與葉綠素生物合成有關(guān)的元素，它們通過(guò)影響葉綠素的含量來(lái)影響光合作用；另一類是直接參與光合作用的元素。解 許多礦質(zhì)元素與光合作用關(guān)系十分密切，它們都直接或間接地影響著光合作用，這些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。N：N是參與光合作用的蛋白質(zhì)（葉綠體的各種結(jié)構(gòu)和功能蛋白）和酶的重要成分，同時(shí)也是葉綠素的組成元素，因此N對(duì)光合作用的影響最為明顯。當(dāng)?shù)爻渥銜r(shí)光合作用旺盛，其原因有兩個(gè)方面：一是通過(guò)增大葉面積，延長(zhǎng)葉片光合功能，間接影響光合作用；另一方面是直接影響，

25、即影響光合能力。因?yàn)榈爻渥銜r(shí)葉綠素含量增高，加速同化力形成，同時(shí)氮素也能增加葉片蛋白質(zhì)含量，亦即使參與碳同化的酶的含量增加，使進(jìn)暗反應(yīng)的順利進(jìn)行。P：是核苷酸和一些輔酶等的主要成分，因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應(yīng)，同時(shí)磷參與光合碳同化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，從而間接影響光合作用。K：K在植物體內(nèi)以離子形式存在，不參與物質(zhì)的組成。K+ 對(duì)光合作用的影響主要一是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)影響CO2的供應(yīng)；二是K+ 能穩(wěn)定葉綠體基粒的結(jié)構(gòu)，同時(shí)也是醛縮酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑，促進(jìn)淀粉積累和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)，間接影響光合作用。Mg：Mg是葉綠素的組成元素，同時(shí)也是RuBP羧化酶、5-磷

26、酸核酮糖激酶等酶的活化劑，因而Mg對(duì)光合同化力形成和碳同化都有直接的影響，在光合作用有重要作用。缺Mg最明顯的病癥就是葉子失綠，嚴(yán)重缺Mg時(shí)可引起葉片早衰與脫落。Fe：Fe是光合鏈中細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分，因此與光合電子傳遞直接有關(guān)；鐵也是葉綠素合成的必需元素，可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)鐵對(duì)葉綠體構(gòu)造的穩(wěn)定也有明顯的影響，某些植物缺鐵時(shí)，在葉綠素分解的同時(shí)，葉綠體也解體。Cu：銅是光合鏈中質(zhì)體藍(lán)素的成分，參與光合電子傳遞；銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑，參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時(shí)葉片生長(zhǎng)緩慢，幼葉失綠。Mn：錳是光合放氧復(fù)合體的重要

27、成分，參與光合放氧反應(yīng)和電子傳遞；錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需元素，因而對(duì)光合作用有直接影響。B：硼能與蔗糖形成絡(luò)合物，能提高UDPG焦磷酸化酶的活性，因而能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物（碳水化合物）運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化，通過(guò)消除光合產(chǎn)物的反饋抑制（葉片中光合產(chǎn)物積累）來(lái)間接影響光合作用。CI：氯在光合作用中參與水的光解，在水光解過(guò)程中起活化劑作用，促進(jìn)氧的釋放和NADP+ 的還原。Zn：鋅是碳酸酐酶的成分，該酶催化CO2和H2O轉(zhuǎn)化為H2CO3的可逆反應(yīng)，促進(jìn)CO2溶于水向葉綠體運(yùn)輸，因而影響CO2的供應(yīng)。此外鋅也是葉綠素物質(zhì)合成中某些酶的激活劑，影響葉綠素的生物合成。例：何謂光合磷酸化？目前公認(rèn)的解

28、釋光合磷酸化機(jī)理的理論是什么？解 葉綠體在光下將無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過(guò)程稱為光合磷酸化。形成高能磷酸鍵的能源是光能，經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能（高能態(tài)電子），電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)能量順次降低，釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換這化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。光合磷酸化有環(huán)式和非環(huán)式兩種，用化學(xué)反應(yīng)式可表示為：ADP + Pi ?ATP（環(huán)式光合磷酸化）2ADP+2Pi+2NADP+H2O?2ATP+O2+2NADPH+H+（非環(huán)式光合磷酸化）有關(guān)光合磷酸的機(jī)理曾有幾種觀點(diǎn)，但人們普遍認(rèn)可的是Mitchell 1961年提出的化學(xué)滲透學(xué)

29、說(shuō)（chemiosmotic hypothesis）。提出該學(xué)說(shuō)的前提是：假設(shè)類襄體膜對(duì)質(zhì)子（離子）是不能透過(guò)的（只有在特殊或特定位置可透過(guò)）；膜內(nèi)外兩側(cè)具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱地嵌合在膜內(nèi)；膜上有偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移的陰、陽(yáng)離子擴(kuò)散系統(tǒng)；膜上還有一個(gè)轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶系統(tǒng)（偶聯(lián)因子，CF0-CF1）?，F(xiàn)已證明這幾種假設(shè)是成立的，與事實(shí)相符。依據(jù)上述條件，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為光合磷酸化合成ATP的動(dòng)力是質(zhì)子推動(dòng)力。在光合電子傳遞過(guò)程中，有三個(gè)步驟可使H+穿過(guò)類襄體膜向內(nèi)腔轉(zhuǎn)移導(dǎo)致膜兩側(cè)H+ 濃度變化。一是水光解時(shí)可使電荷分離，在膜內(nèi)側(cè)釋放H+；二是FQ穿梭時(shí)將H+由外側(cè)轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè)；三是環(huán)式光合磷酸化

30、時(shí)也有H+內(nèi)運(yùn)。因此伴隨電子傳遞過(guò)程的進(jìn)行，類襄體內(nèi)腔不斷積累H+，膜外側(cè)OH-濃度增大，導(dǎo)致膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生pH值差（? pH）和膜電位差（?），二者合起來(lái)稱為質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)。膜兩側(cè)的H+濃度達(dá)到一定數(shù)值時(shí)，質(zhì)子就會(huì)通過(guò)特定的質(zhì)子通道偶聯(lián)因子復(fù)合物（CF0-CF1）回流，回流時(shí)釋放的能量可推動(dòng)ATP的合成。根據(jù)研究，H+/ATP=3，即3個(gè)質(zhì)子由內(nèi)向外流時(shí)有一個(gè)ATP合成。CF0-CF1（coupling factor，偶聯(lián)因子）是葉綠體光合磷酸化反應(yīng)中的關(guān)鍵機(jī)構(gòu)，它由嵌于膜內(nèi)CF0（親脂性，稱偶聯(lián)因子基部）和暴露于膜表面的CF1（親水性，稱偶聯(lián)因子）兩部分組成。CF0是質(zhì)子通道，CF1具有AT

31、P酶活性，可借助質(zhì)子回流時(shí)釋放的能量合成ATP。例：光合作用可分為哪三大過(guò)程？各過(guò)程中能量是如何轉(zhuǎn)化的？分析 從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看，光合作用的三個(gè)階段是：原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能；電子傳遞和光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能；碳同化將活躍的化學(xué)元素能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能。解 光合作用是一個(gè)蓄積能量和形成有機(jī)物的過(guò)程，但從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看，可將光合作用的全過(guò)程分為三大過(guò)程：即原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。（1）原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)化為電能：原初反應(yīng)發(fā)生于最初起始階段的反應(yīng)，它是光合作用中直接與光能利用相聯(lián)系的反應(yīng)，包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)（光能的轉(zhuǎn)換）。原初反應(yīng)的基本歷程是，聚光色

32、素吸收光能后通過(guò)誘導(dǎo)共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子，作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來(lái)的光能被激發(fā)后，提供一個(gè)高能電子去還原作用中心中的原初電子受體，而自身則因失去電子呈氧化態(tài)，并可氧化原初電子供體而奪取電子，由此引起電荷分離，將吸收的光能轉(zhuǎn)換成作用中心原初電子供體和原初電子受體兩端的電勢(shì)能，即將光能轉(zhuǎn)換為電能。（2）電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能：經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能即高能態(tài)電子，電子在光合鏈中傳遞時(shí)能量順次降低，釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP，將電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。同時(shí)電子最終傳遞給輔酶II（NADP+）將其還原成還原型輔

33、酶II（NADPH+H+）。NADPH+H+也帶有較高的能量，且具有強(qiáng)的還原力，因此ATP和NADPH+H合稱為“同化力”，用于推動(dòng)CO2的同化過(guò)程。（3）碳同化過(guò)程將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能：在有“同化力”存在的條件下就可推動(dòng)光合碳循環(huán)（Calvin循環(huán)）的運(yùn)轉(zhuǎn)，即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應(yīng)產(chǎn)生的有機(jī)酸（PGA）還原為碳水化合物。這樣通過(guò)碳同化過(guò)程就將ATP和NADPH+H+中的活躍化學(xué)能，轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能貯藏在合成的碳水化合物中。第四章植物的呼吸作用一、內(nèi)容提要1、呼吸作用及其生理意義：高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型，有氧呼吸是指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過(guò)程：C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 能量（2870KJ? mol-1）無(wú)氧呼吸則是在無(wú)氧條件下，生活細(xì)胞將某些有機(jī)物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程，其產(chǎn)物可以是乙醇或乳酸：C6H12O6 = 2C2H5OH + CO2 +能量（100KJ? mol-1）與有氧呼吸相比，無(wú)氧呼吸的基本特征是：沒有氧氣參與，底物氧化不徹底