植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)_第1頁(yè)
植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)_第2頁(yè)
植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)_第3頁(yè)
植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)_第4頁(yè)
植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)_第5頁(yè)
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1、yhh 植物生理學(xué)期末復(fù)習(xí)指導(dǎo)本課程的教學(xué)基本要求:1在學(xué)習(xí)本課程之前,應(yīng)學(xué)好本課程的前期課程:植物學(xué)、無(wú)機(jī)及有機(jī)化學(xué)、生物化學(xué)等相關(guān)基礎(chǔ)課程。2本課程是一門理論與實(shí)驗(yàn)技術(shù)緊密聯(lián)系的基礎(chǔ)學(xué)科,在學(xué)習(xí)過(guò)程中應(yīng)以文字教材為基礎(chǔ),全面系統(tǒng)學(xué)習(xí)植物生理學(xué)課程的基本概念和基本理論;并結(jié)合錄像教材進(jìn)一步掌握本課程所要求的重點(diǎn)內(nèi)容。同時(shí),盡可能地到實(shí)驗(yàn)室參加實(shí)驗(yàn)。只有通過(guò)大量觀察及實(shí)踐,才能更好掌握所學(xué)知識(shí),為后續(xù)專業(yè)課程打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。3各章具體的教學(xué)要求分重點(diǎn)掌握、一般掌握和基本了解三個(gè)層次,重點(diǎn)掌握的是各章的核心內(nèi)容,占60%。一般掌握的為基本內(nèi)容,占30。基本了解的內(nèi)容,占10%。課程目的與任務(wù):植物

2、生理學(xué)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。其任務(wù)是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命活動(dòng)的基本規(guī)律和機(jī)制,從而對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行有效地控制以滿足植物生產(chǎn)及人類的需求。通過(guò)本課程教學(xué),使學(xué)生認(rèn)識(shí)植物生理過(guò)程及其與環(huán)境的關(guān)系,從植物的代謝生理、生長(zhǎng)發(fā)育生理和逆境生理三個(gè)方面掌握與植物生產(chǎn)有密切聯(lián)系的植物生理學(xué)基本理論、基本知識(shí)和基本實(shí)驗(yàn)技能。在教學(xué)中注重培養(yǎng)學(xué)生獨(dú)立思考、綜合分析、靈活運(yùn)用的能力。引導(dǎo)學(xué)生將所學(xué)理論知識(shí)運(yùn)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐和農(nóng)業(yè)科學(xué)研究,培養(yǎng)提高科學(xué)素質(zhì)、創(chuàng)新意識(shí)和分析和解決問(wèn)題能力。植物生理學(xué)是一門實(shí)踐性很強(qiáng)的學(xué)科,其發(fā)展與現(xiàn)代實(shí)驗(yàn)技術(shù)革新和手段的進(jìn)步密切相關(guān),因此實(shí)驗(yàn)課是植物生理

3、學(xué)課程的重要組成部分,其目的是在完成實(shí)驗(yàn)課的過(guò)程中,鞏固和擴(kuò)充理論知識(shí),學(xué)習(xí)研究方法和實(shí)驗(yàn)技術(shù),培養(yǎng)或訓(xùn)練學(xué)生從事科學(xué)研究的基本技能。第一章典型題解析例:何謂根壓?根壓是如何產(chǎn)生的?其在植物水分代謝中有何作用? 分析 根壓是一形象的說(shuō)法,其實(shí)質(zhì)是根部溶液的滲透壓。 解 根壓是指由于根系自身的生理代謝活動(dòng)所引起的使根部液流上升的壓力。這種壓力實(shí)質(zhì)上是根部溶液的滲透壓。由于根系的代謝活動(dòng)不斷向根部導(dǎo)管積累有機(jī)和無(wú)機(jī)溶質(zhì),使其水勢(shì)降低,土壤及周圍細(xì)胞的水分向根部導(dǎo)管流動(dòng),導(dǎo)致此處溶液體積增大,溶液即沿導(dǎo)管上升。根壓產(chǎn)生的原理與根系的結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。根的解剖結(jié)構(gòu)可分為共質(zhì)體和質(zhì)外體兩部分,共質(zhì)體通過(guò)胞間

4、連絲而成為一個(gè)連續(xù)的整體,質(zhì)外體則由于內(nèi)皮層上有凱氏帶分成不連續(xù)的兩個(gè)部分。在內(nèi)皮層以外,水分和礦質(zhì)離子可通過(guò)質(zhì)外體自由向內(nèi)擴(kuò)散,到達(dá)內(nèi)皮層時(shí)由于凱氏帶的限制,水分和礦質(zhì)離子必須進(jìn)入共質(zhì)體(即通過(guò)原生質(zhì)膜及液泡)才能進(jìn)入中柱。由于內(nèi)皮層對(duì)離子的進(jìn)出有一定的限制作用,是一種選擇透性膜,因此根系就是一個(gè)滲透系統(tǒng)。礦質(zhì)離子可通過(guò)主動(dòng)吸收進(jìn)入共質(zhì)體,經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移到中柱木質(zhì)部導(dǎo)管。由于離子的主動(dòng)吸收可逆著濃度梯度進(jìn)行,使內(nèi)皮層內(nèi)的溶質(zhì)濃度增大,水勢(shì)降低,水分向內(nèi)流動(dòng),導(dǎo)致木質(zhì)部導(dǎo)管溶液體積增大,溶液沿導(dǎo)管向上流動(dòng),表現(xiàn)出根內(nèi)具有使溶液上升的壓力靜水壓力,即根壓。根壓是植物主動(dòng)吸水的動(dòng)力,在蒸騰作用微弱

5、時(shí),由根壓驅(qū)動(dòng)的水分上升對(duì)幼小植物和早春未展葉的樹木地上部分水分供應(yīng)具有積極的作用。但一般植物的根壓較?。ú怀^(guò)0.1MPa),對(duì)高大的植物體僅靠根壓是不夠的,在蒸騰旺盛時(shí)維持植物體水分運(yùn)轉(zhuǎn)的主要?jiǎng)恿κ钦趄v拉力。例: 將一植物細(xì)胞放入純水中其水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)和體積如何變化?分析 在純水中由于細(xì)胞吸水,其體積增大,水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)增高,水勢(shì)最終增至零,滲透勢(shì)與壓力勢(shì)絕對(duì)值相等,故代數(shù)和為零。解 (1)如果該細(xì)胞處在初始質(zhì)壁分離狀態(tài)下,因其壓力勢(shì)為零,其水勢(shì)等于滲透勢(shì),將該細(xì)胞放入純水,由于二者存在有水勢(shì)差,水分就會(huì)不斷地內(nèi)滲,使原生質(zhì)體不斷膨脹,質(zhì)壁分離逐漸復(fù)原。由于細(xì)胞壁有一定的彈性,

6、整個(gè)細(xì)胞的體積會(huì)隨之增大。(2)細(xì)胞質(zhì)壁分離復(fù)原后,隨著水分的內(nèi)滲,原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓,即細(xì)胞產(chǎn)生了壓力勢(shì)。壓力勢(shì)的出現(xiàn)提高了細(xì)胞水勢(shì),但只要細(xì)胞水勢(shì)仍低于外液水勢(shì),水分繼續(xù)進(jìn)入細(xì)胞,壓力勢(shì)和滲透勢(shì)就會(huì)繼續(xù)增大,水勢(shì)也隨之增大,當(dāng)增大到使細(xì)胞水勢(shì)等于外液水勢(shì)(w = 0)時(shí),細(xì)胞停止吸水,此時(shí)細(xì)胞水勢(shì)則為零,壓力勢(shì)與滲透勢(shì)彼此抵消(數(shù)值相等,符號(hào)相反)。細(xì)胞吸水時(shí),由于稀釋作用,細(xì)胞液中的溶質(zhì)濃度降低,滲透勢(shì)增大。最后達(dá)到滲透平衡時(shí),滲透勢(shì)已大于原來(lái)的數(shù)值??傊?,細(xì)胞在吸水過(guò)程中,體積、水勢(shì)、壓力勢(shì)、滲透勢(shì)是同時(shí)增大的,至吸水飽和時(shí),細(xì)胞體積達(dá)最大,各組分不再變化例:試述氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)理及影

7、響因素。分析 氣孔運(yùn)動(dòng)取決于保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化,膨壓增大,氣孔開放,反之關(guān)閉。而保衛(wèi)細(xì)胞膨壓的變化是由于保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢(shì)或水勢(shì)的變化導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞吸水或失水引起的。解 氣孔是植物與外界進(jìn)行氣體交換的大門,因此氣孔運(yùn)動(dòng)是植物控制水分散失和光合作用CO2供應(yīng)的重要生理過(guò)程。氣孔的開閉即氣孔運(yùn)動(dòng)受多種環(huán)境因素的影響,其中主要有:(1)光:氣孔一般是在光下開放,暗中關(guān)閉,光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)作用與光下保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用,降低胞間CO2濃度和產(chǎn)生能量(光合磷酸化)促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞吸收離子有關(guān)。CAM植物則相反,其氣孔是夜晚開放,白天關(guān)閉。(2)溫度:氣孔只有在一定的溫度范圍內(nèi)才開放,且在此溫度范圍內(nèi)氣孔的開度隨

8、溫度的升高而增大。溫度過(guò)高或過(guò)低氣孔都有關(guān)閉。(3)CO2濃度:葉片內(nèi)部CO2濃度高時(shí)氣孔關(guān)閉,CO2濃度低時(shí)氣孔開放。(4)水分:葉片水分狀況顯著影響著氣孔的開閉,當(dāng)葉片水勢(shì)降低(即缺水)時(shí)氣孔開度減小或關(guān)閉。水分充足時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞膨壓增大,氣孔開放。(5)風(fēng):空氣的流動(dòng)是通過(guò)影響保衛(wèi)細(xì)胞水分的丟失而控制氣孔的開閉,風(fēng)速過(guò)高時(shí),使蒸騰加快,保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。例:植物細(xì)胞吸水與根系吸水的方式有何不同、有何聯(lián)系?分析 根系對(duì)水分的吸收最終是根細(xì)胞對(duì)水分的吸收,只有根細(xì)胞水勢(shì)低于環(huán)境水勢(shì),根系才能吸水。解 (1)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收有三種方式,即滲透性吸水:成熟植物細(xì)胞其中央有一很大的液

9、泡,內(nèi)含多種礦質(zhì)鹽和有機(jī)酸等溶質(zhì),具有一定的滲透勢(shì)。當(dāng)由于這些內(nèi)部溶質(zhì)的存在使細(xì)胞的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)時(shí),水分就會(huì)自動(dòng)進(jìn)入細(xì)胞,表現(xiàn)為細(xì)胞吸水,即滲透吸水;吸脹吸水:未形成液泡的分生細(xì)胞以及干燥種子(沒有液泡)靠吸脹作用吸水,吸脹作用是由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用引起的,原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)以及細(xì)胞壁的纖維素都是親水膠體,能夠吸附水分子使其自由能降低,導(dǎo)致細(xì)胞水勢(shì)降低。這種由于親水膠體對(duì)水分的吸附作用而降低的水勢(shì)值稱為襯質(zhì)勢(shì),因此細(xì)胞的吸脹吸水是由其襯質(zhì)勢(shì)引起的;代謝性吸水:是指細(xì)胞利用代謝能量使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程,代謝吸水的實(shí)質(zhì)是細(xì)胞的代謝活動(dòng)使細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加(細(xì)胞吸收或通過(guò)代謝產(chǎn)生

10、物質(zhì)),細(xì)胞水勢(shì)降低引起吸水。上述三種吸水方式中滲透吸水最為重要,但無(wú)論哪種方式,水分進(jìn)出細(xì)胞是由細(xì)胞與環(huán)境之間的水勢(shì)差決定的,水總是由水勢(shì)高的區(qū)域向水勢(shì)低的區(qū)域移動(dòng)。(2)植物根系吸水有兩種方式,主動(dòng)吸水:主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓,指根系通過(guò)自身的生理代謝活動(dòng),主要是根系利用代謝能量對(duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收,使根部溶質(zhì)濃度增大,水勢(shì)降低(低于土壤溶液的水勢(shì)),水分進(jìn)入根系。隨著水分的不斷吸收,根部溶液體積增大,溶液會(huì)沿導(dǎo)管上升,向地上運(yùn)輸。被動(dòng)吸水:被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力,是由于蒸騰作用使地上枝葉的大量丟失水分,其水勢(shì)顯著降低,導(dǎo)致根部的水分向上移動(dòng),這樣又使根系的水勢(shì)降低,土壤溶液中的水分就會(huì)流入根

11、內(nèi),最終表現(xiàn)為根系從土壤中吸水。由蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水是植物根系吸水的主要方式。例:試述水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程及動(dòng)力。分析 從根系對(duì)水分的吸收,根、莖、葉中水分流經(jīng)的全部途徑以及枝葉蒸騰作用引起的水分散失三個(gè)過(guò)程進(jìn)行分析論述,其動(dòng)力是下部的根壓和上部的蒸騰拉力,其中以蒸騰拉力為主。解 植物根部從土壤中吸收水分,通過(guò)根、莖的輸導(dǎo)組織運(yùn)輸?shù)饺~子及其它器官,除少部分水分參與植物體內(nèi)的代謝活動(dòng)外,絕大部分通過(guò)蒸騰作用又以水蒸汽的形式散失到大氣中。因此水分進(jìn)出植物體的全過(guò)程可分為三階段,即水分的吸收、運(yùn)輸和散失。(1)根系對(duì)水分的吸收:植物主要是通過(guò)根系從土壤中吸收水分,根系吸水有主動(dòng)和被動(dòng)兩種方式,

12、主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓,是由于根系的生理代謝活動(dòng)(如礦質(zhì)離子的主動(dòng)吸收、小分子有機(jī)導(dǎo)導(dǎo)致物的合成等)導(dǎo)致根內(nèi)溶質(zhì)濃度增大,水勢(shì)降低,低于土壤水勢(shì)時(shí),土壤水分會(huì)順著水勢(shì)梯度進(jìn)入根內(nèi)。被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力,是由于地上枝葉的蒸騰作用大量丟失水分所產(chǎn)生的低水勢(shì)傳導(dǎo)到根部,導(dǎo)致根部水勢(shì)降低,引起根系吸水。(2)水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸:水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)娜^(guò)程為:土壤水分根毛根皮層根中柱鞘中柱鞘薄壁細(xì)胞根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下室氣孔大氣這一水分運(yùn)輸途徑可分為兩部分,一部分是通過(guò)活細(xì)胞運(yùn)輸,屬?gòu)较蜻\(yùn)輸,包括根毛根皮層根中柱鞘以及葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙。徑向的共質(zhì)體運(yùn)輸距離雖

13、短,但運(yùn)輸阻力大,速度慢;另一部分是在維管束的死細(xì)胞(導(dǎo)管或管胞)和細(xì)胞壁與細(xì)胞間隙中運(yùn)輸,即質(zhì)外體運(yùn)輸。質(zhì)外體對(duì)水分運(yùn)輸?shù)淖枇π?,運(yùn)輸速度快,適應(yīng)于縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸。植物體內(nèi)水分向上運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力,下有根壓,上有蒸騰拉力,但在一般情況下(蒸騰作用正常進(jìn)行時(shí))蒸騰拉力是水分運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。?)植物體內(nèi)水分散失:主要是通過(guò)蒸騰作用進(jìn)行的,蒸騰作用是指植物體內(nèi)的水分以汽態(tài)的方式經(jīng)植物體表面散失到大氣中的過(guò)程。植物的蒸騰作用有皮孔蒸騰、角質(zhì)層蒸騰和氣孔蒸騰三種方式,其中以葉片的氣孔蒸騰為主。第二章植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)一、內(nèi)容提要1植物必需元素及功能:通過(guò)水培和砂培植物,人們了解到植物生長(zhǎng)發(fā)育需要碳、氫、

14、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯16種必需元素。其中碳、氫、氧是由CO2和H2O提供,其余13種由土壤提供,除氮外,稱為礦質(zhì)元素,根據(jù)植物需要的多寡將其分為大量元素和微量元素。必需礦質(zhì)元素的生理功能為:(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分,(2)是生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,如酶的輔基或活化劑,(3)起電化學(xué)作用,如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等。不同元素的功能不同,缺乏時(shí)呈現(xiàn)不同病癥,當(dāng)各種元素適當(dāng)配合時(shí),可使作物生長(zhǎng)發(fā)育良好。2植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸和利用:礦質(zhì)元素順電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞,稱為被動(dòng)吸收,而通過(guò)代謝提供能量利用質(zhì)膜上ATP酶和傳遞體逆電化學(xué)勢(shì)梯度進(jìn)入細(xì)胞,稱為主

15、動(dòng)吸收,通常以后者為主。礦質(zhì)元素只有溶解在水中才能被植物吸收,兩者既有關(guān),又無(wú)關(guān)。根系對(duì)同一溶液的不同離子,和同鹽中的陰陽(yáng)離子吸收速率也不同,表明根系對(duì)礦質(zhì)元素吸收具有選擇吸收的特性。根系所吸收的溶質(zhì)從根表皮運(yùn)到中柱導(dǎo)管是通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體兩條途徑,二者可同時(shí)交互進(jìn)行。進(jìn)入導(dǎo)管的離子和有機(jī)物隨蒸騰流一起上升。根部吸收的礦質(zhì)向上運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部,葉片吸收的離子在莖內(nèi)向上或向下運(yùn)輸?shù)耐緩街饕ㄟ^(guò)韌皮部,木質(zhì)部與韌皮部之間存在橫向運(yùn)輸??芍貜?fù)利用的元素如氮、磷等多分布于代謝旺盛幼嫩部分,不能重復(fù)利用的元素如Ca、Fe多分布于老組織中。3氮的同化:根系吸收的氮素主要是硝酸鹽和銨鹽,前者被根系吸收后,

16、要還原為氨。硝酸鹽還原在根部和地上部都可進(jìn)行。氨的同化是先形成谷氨酰胺及谷氨酸,然后再形成其它氨基酸及蛋白質(zhì)。4合理施肥:栽培作物時(shí)應(yīng)給作物根系創(chuàng)造最適的吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件。施肥應(yīng)根據(jù)作物不同生育期以及收獲物的需要采取相應(yīng)措施,同時(shí)應(yīng)注意各種養(yǎng)分間的平衡。(一)基本內(nèi)容1植物生命活動(dòng)中的必需元素及其研究方法2必需元素的生理功能及典型缺素癥診斷3根系吸收礦質(zhì)的特點(diǎn)4細(xì)胞吸收礦質(zhì)的機(jī)理5合理施肥的理論依據(jù)第三章1光合作用的重要意義:自然界的碳素同化作用有細(xì)菌的光合作用、綠色植物的光合作用和細(xì)菌的化能合成作用三種類型,其中綠色植物光合作用需要的條件(光、CO2、水等)最為豐富,因此其規(guī)模最大,對(duì)整個(gè)

17、自然界具有重要的意義:(1)綠色植物的自養(yǎng)性就是依靠光合作用將無(wú)機(jī)物合成有機(jī)物,為地球上所有生物(包括人類)提供了食物。(2)光合作用在合成有機(jī)物的同時(shí),將吸收的太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在合成的有機(jī)物中,有機(jī)物中貯存的化學(xué)能不僅是植物自身以及其它所有異養(yǎng)生物生命活動(dòng)的能源,也我們?nèi)松a(chǎn)活動(dòng)的重要能量來(lái)源;(3)植物的光合作用要吸收CO2放出O2,因此對(duì)維持大氣中CO2和O2濃度的相對(duì)穩(wěn)定和環(huán)境保護(hù)起著重要的作用;光合作用也是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ),在理論和實(shí)踐上都具有重大意義。2葉綠體色素的光學(xué)性質(zhì)與生物合成:葉片是光合作用的主要器官。葉綠體是進(jìn)行光合作用的特殊細(xì)胞器。高等植物的葉綠體色素包括葉綠

18、素(a和b)和類胡蘿卜素(胡蘿卜素和葉黃素),分布在光合膜上,兩類(四種)色素各有其特定的吸收光譜。葉綠素的吸收光譜表現(xiàn)為:在藍(lán)紫光區(qū)(430450nm)和紅光區(qū)(640660nm)各有一個(gè)強(qiáng)的吸收峰,類胡蘿卜素則只在藍(lán)紫光區(qū)(400500nm)有一強(qiáng)的吸收峰。四種光合色素中只有少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a具有光化學(xué)活性,能將光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽Q為作用中心色素,其余的色素只能吸收、傳遞光能,稱為聚光色素。3光合作用的機(jī)理:光合作用包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化、CO2同化三個(gè)相互聯(lián)系的過(guò)程。原初反應(yīng)包括:光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng),通過(guò)原初反應(yīng)把光能轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔埽ǜ吣軕B(tài)電子)。電子在光合電子傳遞鏈

19、中傳遞的同時(shí)伴隨有光合磷酸化,把電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能貯存在合成的ATP和NADPH+H+中,這兩種高能物質(zhì)用于推動(dòng)CO2的同化過(guò)程,故二者合稱為“同化力”。在整個(gè)電子傳遞過(guò)程中,電子的傳遞要靠PSII和PSI兩個(gè)光系統(tǒng)的驅(qū)動(dòng),電子最終來(lái)源于水,最終的電子受體是NADP+。4植物光合作用碳同化的途徑及其特點(diǎn):活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能是通過(guò)CO2同化過(guò)程完成的。CO2同化有三條途徑:C3途徑(Calvin循環(huán))、C4途徑和CAM途徑。根據(jù)C02同化途徑的不同,把植物分為C3植物、C4植物和CAM植物。但C3途徑是有植物所共有的CO2同化的主要形式。其固定CO2的酶是Rubisco,既可在葉綠

20、體內(nèi)合成淀粉,也可通過(guò)葉綠體被膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器”,以丙糖磷酸(TP)形式運(yùn)出葉綠體,在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C4途徑和CAM途徑固定CO2的酶都是PEPCase,其對(duì)CO2的親和力大于Rubisco,但其固定的CO2最后都要在植物體內(nèi)再次把CO2釋放出來(lái),參與C3途徑合成淀粉等。C4途徑的CO2初次固定是在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的,固定形成的四碳二羧酸運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中脫羧放出CO2,最終在鞘細(xì)胞的葉綠體中通過(guò)C3途徑將CO2同化為碳水化合物。因此C4途徑起著濃縮CO2的CO2泵”作用,使鞘細(xì)胞中的CO2濃度增大,光呼吸減弱,光合效率增高。CAM途徑的特點(diǎn)是夜間氣孔開放,在葉肉細(xì)胞質(zhì)中吸收固定C

21、O2形成有機(jī)酸,白天光下將有機(jī)酸脫羧放出CO2,在葉綠體中經(jīng)C3途徑合成有機(jī)物。CAM途徑是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的適應(yīng)適應(yīng)于干旱環(huán)境的一種碳同化方式。例:為什么C4植物的光合效率一般比C3植物的高? 分析 主要從以下幾個(gè)方面論述:二者葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特點(diǎn)的差異;二者同化CO2的方式的不同對(duì)光合效率的影響;碳同化酶系的催化能力及其在空間分布的差異對(duì)光呼吸的影響與光合效率的關(guān)系。解 C4植物是通過(guò)C4途徑固定同化CO2的,該途徑是由C4-二羧酸循環(huán)(C4循環(huán))和卡爾文循環(huán)(也稱C3途徑)兩個(gè)循環(huán)構(gòu)成。C4循環(huán)主要是在葉肉細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的,而卡爾文循環(huán)則位于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)。在葉肉細(xì)胞中,PEP羧化

22、酶固定CO2形成的OAA經(jīng)C4-二羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中,在此處脫羧放出CO2,再由卡爾文循環(huán)將CO2固定并還原成碳水化合物。這樣的同化CO2途徑表現(xiàn)出了兩個(gè)優(yōu)越性:(1)葉肉細(xì)胞中催化CO2初次固定的PEP羧化酶活性強(qiáng)且對(duì)CO2的親合力高(其Km=7?g),因此固定CO2的速率快,特別是在CO2濃度較低的情況下(大氣中的CO2含量正是處于這樣一種狀況),其固定CO2的速率比C3植物快得多。(2)C4途徑中,通過(guò)C4-二羧酸循環(huán)將葉肉細(xì)胞吸收固定的CO2轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞,為鞘細(xì)胞中卡爾文循環(huán)提供CO2,因此其作用好象一個(gè)CO2“泵”一樣,將外界的CO2泵入鞘細(xì)胞,使鞘細(xì)胞的CO2濃度增大,抑

23、制了Rubisco的加氧活性,使光呼吸顯著減弱,光合效率大大提高,同時(shí)也使C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)明顯降低(010ppm)。C3植物只在葉肉細(xì)胞中通過(guò)卡爾文循環(huán)同化CO2,由于RubisCO對(duì)CO2的親合力低(其Km=450?g),加之自然界CO2濃度低(0.03%),氧氣含量相對(duì)高(21%),因此C3植物Rubisco的加氧反應(yīng)明顯,光呼吸強(qiáng),CO2補(bǔ)償點(diǎn)高(50150ppm),光合效率低。此外C4植物維管束鞘細(xì)胞中形成的光合產(chǎn)物能及時(shí)運(yùn)走,有利于光合作用的進(jìn)行?!驹u(píng)注】 C4植物的高光合效率在溫度相對(duì)高、光照強(qiáng)的條件下才能明顯表現(xiàn)出來(lái);在光弱、溫度低的條件下C4植物的光合效率反不如C3植物。

24、例:列出10種礦質(zhì)元素,說(shuō)明它們?cè)诠夂献饔弥械纳碜饔?。分?與光作用關(guān)系密切的礦質(zhì)元素主要有兩類,一類是與葉綠素生物合成有關(guān)的元素,它們通過(guò)影響葉綠素的含量來(lái)影響光合作用;另一類是直接參與光合作用的元素。解 許多礦質(zhì)元素與光合作用關(guān)系十分密切,它們都直接或間接地影響著光合作用,這些元素主要有N、P、K、Mg、Fe、Cu、Mn、CI、B、Zn等。N:N是參與光合作用的蛋白質(zhì)(葉綠體的各種結(jié)構(gòu)和功能蛋白)和酶的重要成分,同時(shí)也是葉綠素的組成元素,因此N對(duì)光合作用的影響最為明顯。當(dāng)?shù)爻渥銜r(shí)光合作用旺盛,其原因有兩個(gè)方面:一是通過(guò)增大葉面積,延長(zhǎng)葉片光合功能,間接影響光合作用;另一方面是直接影響,

25、即影響光合能力。因?yàn)榈爻渥銜r(shí)葉綠素含量增高,加速同化力形成,同時(shí)氮素也能增加葉片蛋白質(zhì)含量,亦即使參與碳同化的酶的含量增加,使進(jìn)暗反應(yīng)的順利進(jìn)行。P:是核苷酸和一些輔酶等的主要成分,因此磷一方面直接參與光合磷酸化反應(yīng),同時(shí)磷參與光合碳同化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化,從而間接影響光合作用。K:K在植物體內(nèi)以離子形式存在,不參與物質(zhì)的組成。K+ 對(duì)光合作用的影響主要一是通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)影響CO2的供應(yīng);二是K+ 能穩(wěn)定葉綠體基粒的結(jié)構(gòu),同時(shí)也是醛縮酶、淀粉合成酶、丙酮酸磷酸雙激酶等的激活劑,促進(jìn)淀粉積累和光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn),間接影響光合作用。Mg:Mg是葉綠素的組成元素,同時(shí)也是RuBP羧化酶、5-磷

26、酸核酮糖激酶等酶的活化劑,因而Mg對(duì)光合同化力形成和碳同化都有直接的影響,在光合作用有重要作用。缺Mg最明顯的病癥就是葉子失綠,嚴(yán)重缺Mg時(shí)可引起葉片早衰與脫落。Fe:Fe是光合鏈中細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白的組成成分,因此與光合電子傳遞直接有關(guān);鐵也是葉綠素合成的必需元素,可能是作為葉綠素生物合成某種酶的激活劑而起作用。近年來(lái)發(fā)現(xiàn)鐵對(duì)葉綠體構(gòu)造的穩(wěn)定也有明顯的影響,某些植物缺鐵時(shí),在葉綠素分解的同時(shí),葉綠體也解體。Cu:銅是光合鏈中質(zhì)體藍(lán)素的成分,參與光合電子傳遞;銅也是葉綠素生物合成中某些酶的激活劑,參與葉綠素的生物合成。植物缺銅時(shí)葉片生長(zhǎng)緩慢,幼葉失綠。Mn:錳是光合放氧復(fù)合體的重要

27、成分,參與光合放氧反應(yīng)和電子傳遞;錳也是葉綠素形成和維持葉綠體正常結(jié)構(gòu)的必需元素,因而對(duì)光合作用有直接影響。B:硼能與蔗糖形成絡(luò)合物,能提高UDPG焦磷酸化酶的活性,因而能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物(碳水化合物)運(yùn)輸和轉(zhuǎn)化,通過(guò)消除光合產(chǎn)物的反饋抑制(葉片中光合產(chǎn)物積累)來(lái)間接影響光合作用。CI:氯在光合作用中參與水的光解,在水光解過(guò)程中起活化劑作用,促進(jìn)氧的釋放和NADP+ 的還原。Zn:鋅是碳酸酐酶的成分,該酶催化CO2和H2O轉(zhuǎn)化為H2CO3的可逆反應(yīng),促進(jìn)CO2溶于水向葉綠體運(yùn)輸,因而影響CO2的供應(yīng)。此外鋅也是葉綠素物質(zhì)合成中某些酶的激活劑,影響葉綠素的生物合成。例:何謂光合磷酸化?目前公認(rèn)的解

28、釋光合磷酸化機(jī)理的理論是什么?解 葉綠體在光下將無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP,形成高能磷酸鍵的過(guò)程稱為光合磷酸化。形成高能磷酸鍵的能源是光能,經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能(高能態(tài)電子),電子在光合電子傳遞鏈中傳遞時(shí)能量順次降低,釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP,將電能轉(zhuǎn)換這化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。光合磷酸化有環(huán)式和非環(huán)式兩種,用化學(xué)反應(yīng)式可表示為:ADP + Pi ?ATP(環(huán)式光合磷酸化)2ADP+2Pi+2NADP+H2O?2ATP+O2+2NADPH+H+(非環(huán)式光合磷酸化)有關(guān)光合磷酸的機(jī)理曾有幾種觀點(diǎn),但人們普遍認(rèn)可的是Mitchell 1961年提出的化學(xué)滲透學(xué)

29、說(shuō)(chemiosmotic hypothesis)。提出該學(xué)說(shuō)的前提是:假設(shè)類襄體膜對(duì)質(zhì)子(離子)是不能透過(guò)的(只有在特殊或特定位置可透過(guò));膜內(nèi)外兩側(cè)具有一定氧化還原電位的電子傳遞體不均稱地嵌合在膜內(nèi);膜上有偶聯(lián)質(zhì)子轉(zhuǎn)移的陰、陽(yáng)離子擴(kuò)散系統(tǒng);膜上還有一個(gè)轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶系統(tǒng)(偶聯(lián)因子,CF0-CF1)?,F(xiàn)已證明這幾種假設(shè)是成立的,與事實(shí)相符。依據(jù)上述條件,該學(xué)說(shuō)認(rèn)為光合磷酸化合成ATP的動(dòng)力是質(zhì)子推動(dòng)力。在光合電子傳遞過(guò)程中,有三個(gè)步驟可使H+穿過(guò)類襄體膜向內(nèi)腔轉(zhuǎn)移導(dǎo)致膜兩側(cè)H+ 濃度變化。一是水光解時(shí)可使電荷分離,在膜內(nèi)側(cè)釋放H+;二是FQ穿梭時(shí)將H+由外側(cè)轉(zhuǎn)入內(nèi)側(cè);三是環(huán)式光合磷酸化

30、時(shí)也有H+內(nèi)運(yùn)。因此伴隨電子傳遞過(guò)程的進(jìn)行,類襄體內(nèi)腔不斷積累H+,膜外側(cè)OH-濃度增大,導(dǎo)致膜內(nèi)、外兩側(cè)產(chǎn)生pH值差(? pH)和膜電位差(?),二者合起來(lái)稱為質(zhì)子電動(dòng)勢(shì)。膜兩側(cè)的H+濃度達(dá)到一定數(shù)值時(shí),質(zhì)子就會(huì)通過(guò)特定的質(zhì)子通道偶聯(lián)因子復(fù)合物(CF0-CF1)回流,回流時(shí)釋放的能量可推動(dòng)ATP的合成。根據(jù)研究,H+/ATP=3,即3個(gè)質(zhì)子由內(nèi)向外流時(shí)有一個(gè)ATP合成。CF0-CF1(coupling factor,偶聯(lián)因子)是葉綠體光合磷酸化反應(yīng)中的關(guān)鍵機(jī)構(gòu),它由嵌于膜內(nèi)CF0(親脂性,稱偶聯(lián)因子基部)和暴露于膜表面的CF1(親水性,稱偶聯(lián)因子)兩部分組成。CF0是質(zhì)子通道,CF1具有AT

31、P酶活性,可借助質(zhì)子回流時(shí)釋放的能量合成ATP。例:光合作用可分為哪三大過(guò)程?各過(guò)程中能量是如何轉(zhuǎn)化的?分析 從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看,光合作用的三個(gè)階段是:原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能;電子傳遞和光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能;碳同化將活躍的化學(xué)元素能轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能。解 光合作用是一個(gè)蓄積能量和形成有機(jī)物的過(guò)程,但從能量轉(zhuǎn)化的角度來(lái)看,可將光合作用的全過(guò)程分為三大過(guò)程:即原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化和碳同化。(1)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)化為電能:原初反應(yīng)發(fā)生于最初起始階段的反應(yīng),它是光合作用中直接與光能利用相聯(lián)系的反應(yīng),包括光能的吸收、傳遞和光化學(xué)反應(yīng)(光能的轉(zhuǎn)換)。原初反應(yīng)的基本歷程是,聚光色

32、素吸收光能后通過(guò)誘導(dǎo)共振的方式將能量傳遞給作用中心色素分子,作用中心色素分子接受聚光色素傳遞來(lái)的光能被激發(fā)后,提供一個(gè)高能電子去還原作用中心中的原初電子受體,而自身則因失去電子呈氧化態(tài),并可氧化原初電子供體而奪取電子,由此引起電荷分離,將吸收的光能轉(zhuǎn)換成作用中心原初電子供體和原初電子受體兩端的電勢(shì)能,即將光能轉(zhuǎn)換為電能。(2)電子傳遞與光合磷酸化將電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能:經(jīng)原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能即高能態(tài)電子,電子在光合鏈中傳遞時(shí)能量順次降低,釋放出的能量可推動(dòng)ADP的磷酸化反應(yīng)形成ATP,將電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能貯藏于ATP的高能磷酸鍵中。同時(shí)電子最終傳遞給輔酶II(NADP+)將其還原成還原型輔

33、酶II(NADPH+H+)。NADPH+H+也帶有較高的能量,且具有強(qiáng)的還原力,因此ATP和NADPH+H合稱為“同化力”,用于推動(dòng)CO2的同化過(guò)程。(3)碳同化過(guò)程將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能:在有“同化力”存在的條件下就可推動(dòng)光合碳循環(huán)(Calvin循環(huán))的運(yùn)轉(zhuǎn),即利用ATP和NADPH+H+將RuBP和CO2羧化反應(yīng)產(chǎn)生的有機(jī)酸(PGA)還原為碳水化合物。這樣通過(guò)碳同化過(guò)程就將ATP和NADPH+H+中的活躍化學(xué)能,轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能貯藏在合成的碳水化合物中。第四章植物的呼吸作用一、內(nèi)容提要1、呼吸作用及其生理意義:高等植物的呼吸作用包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸兩種類型,有氧呼吸是指生活細(xì)胞在氧氣的參與下,把某些有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O,同時(shí)釋放能量的過(guò)程:C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 能量(2870KJ? mol-1)無(wú)氧呼吸則是在無(wú)氧條件下,生活細(xì)胞將某些有機(jī)物分解成不徹底的氧化產(chǎn)物,同時(shí)釋放能量的過(guò)程,其產(chǎn)物可以是乙醇或乳酸:C6H12O6 = 2C2H5OH + CO2 +能量(100KJ? mol-1)與有氧呼吸相比,無(wú)氧呼吸的基本特征是:沒有氧氣參與,底物氧化不徹底

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