植物學課件第九章-植物的成花生理.ppt

1、第九章植物的成花生理,引言,植物從營養(yǎng)生長到花形成的過程,幼年期 花熟狀態(tài)（感受階段） 成花誘導（春化作用，光周期誘導） 成花啟動 花的發(fā)育,幼年期,幼年期（juvenility）是植物早期生長的階段。在此期間，任何處理都不能誘導開花。 幼年期的特征,花熟狀態(tài),花熟狀態(tài)（ripeness to flower state）指植物具有的能感受環(huán)境條件而誘導開花的生理狀態(tài)。,如何使幼年期植株提早進入花熟狀態(tài)？,成花誘導（floral induction）指適宜的環(huán)境刺激誘導植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變。 成花啟動（floral evocation）指分生組織在形成花原基前后發(fā)生的一系列反應(yīng)，以及分生

2、組織分化成可辨認的花原基，此過程也稱花的發(fā)端（initiation of flower）。 花發(fā)育（floral development）指花器官的形成和生長。,植物成花的3個順序過程,花芽分化（flower bud differentiation）指在成花誘導之后，植物莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和液芽原基，而分化形成花或花序的過程。 花芽分化是植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長的標志。,花芽分化、花器官形成和性別分化主要是由植物的基因型決定的，而成花誘導過程是嚴格受環(huán)境條件影響的，是研究得最多的。 在自然條件下，溫度和晝夜長度隨季節(jié)有規(guī)律地變化，植物成花在長期的環(huán)境適應(yīng)和系統(tǒng)進化過程中，形成了對低

3、溫與晝夜長度的感應(yīng)。,1 春化作用（vernalization）,1.1 春化作用的概念 春化作用（vernalization）指低溫誘導植物開花的過程。 成花受低溫影響的植物主要是一些二年生植物和一些冬性一年生植物。,1.2 植物對低溫反應(yīng)的類型,植物開花對低溫的要求大致有兩種類型： 一類植物對低溫的要求是絕對的 另一類植物對低溫的要求是相對的,1.3 植物通過春化的條件,低溫是春化作用的主要條件。有效溫度，在-310范圍內(nèi)，最有效的春化溫度是12。,去春化作用（devernalization） 再春化作用（revernalization）,1.3 植物通過春化的條件,水分、氧氣和營養(yǎng)。 許

4、多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導才能開花。,1.4 春化作用的機理,(一)春化刺激的感受和傳遞 感受低溫的時期 在種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長的苗期 接受低溫影響的部位 莖尖端的生長點和某些能進行細胞分裂的部位 春化效應(yīng)的傳遞 春化素,（二）春化作用的生理生化變化 植物在通過春化作用的過程中，雖然在形態(tài)上沒有發(fā)生明顯的變化，但是在生理生化上發(fā)生了深刻的變化，包括呼吸代謝，核酸和蛋白質(zhì)代謝，以及涉及到有關(guān)基因的表達。,(三)春化素、赤霉素與春化作用,春化素（vernalin） 嫁接實驗研究春化效應(yīng)的傳遞 赤霉素能誘導某些植物不經(jīng)低溫處理而開花,1.5 春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用,人工春化處理

5、調(diào)種引種 控制花期,2 光周期現(xiàn)象,光周期（photoperiod）指一天之中白天和黑夜的相對長度。,北半球不同緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化,光周期現(xiàn)象（photoperiodism）指植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)。 植物的開花、休眠和落葉，以及鱗莖、塊莖、球莖等地下貯藏器官的形成都受晝夜長度的調(diào)節(jié)，但研究最多的是植物成花的光周期誘導。,2.1 植物光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和光周期類型,（一）光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn) 美國園藝學家Garner and Allard 煙草的一個變種（ maryland mammoth ）短日照開花 光周期的發(fā)現(xiàn)，使人們認識到光不但為植物光合作用提供能量，而且還作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)

6、著植物的發(fā)育過程，尤其是對成花誘導起著重要的作用。,（二）植物的光周期反應(yīng)類型,長日植物（long-day plant，LDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度長于一定時數(shù)，才能成花的植物。如小麥、黑麥、胡蘿卜、甘藍、天仙子、洋蔥、燕麥、甜菜、油菜等 。 短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h晝夜周期中，日照長度短于一定時數(shù)才能成花的植物。如美洲煙草、大豆、菊花、日本牽牛、蒼耳、水稻、玉米、棉花等。 日中性植物（day-neutral plant，DNP）指在任何日照條件下都可以開花的植物。如番茄、茄子、黃瓜、辣椒和菜豆等。,除了以上三種典型的光周期反應(yīng)類型以外，還有一

7、些植物的花誘導和花器官形成要求不同日長，是雙重日長（dual daylength）類型： 長短日植物（long-short-day plant） 短-長日植物（short-long day plant） 中日照植物（intermediate-daylength plant） 兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant）,臨界日長（critical daylength）是指晝夜周期中誘導短日植物開花所必需的最長日照或誘導長日植物開花所必需的最短日照。,三種主要光周期反應(yīng)類型,對不同日長的幾種開花反應(yīng),1.日中性植物； 2.相對長日植物； 3.絕對長日植物； 4.絕對短日植

8、物； 5.相對短日植物,2.2 光周期誘導的機理,2.2.1 光周期誘導（photoperiodic induction）： 植物在達到一定的生理年齡時，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花。,2.2.2 光周期誘導中光期與暗期的作用,臨界暗期（critical dark period）指在光暗周期中，短日植物能開花的最短暗期長度或長日植物能開花的最長暗期長度。 對植物的成花誘導來說，是光期還是暗期起決定作用？,暗期對蒼耳開花的決定作用,圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號)的小時數(shù),暗期間斷對開花的影響,在不同時間中斷暗期對蒼耳開花的效應(yīng),短日植

9、物對暗期中的光非常敏感，中斷暗期的光不要求很強，低強度（日光的10-5或月光的310倍）、短時間的光（閃光）即有效。 無論是抑制短日植物開花或誘導長日植物開花都是紅光最有效。,光期長度對大豆花原基形成的作用,在植物的光周期誘導成花中，暗期的長度是決定植物成花的決定因素，尤其是短日植物，要求超過一個臨界值的連續(xù)黑暗。 雖然對植物的成花誘導來說，暗期起決定性的作用，但光期也是必不可少的。 無論是抑制短日植物開花或誘導長日植物開花都是紅光最有效，紅光促進開花的效應(yīng)又可被遠紅光逆轉(zhuǎn)。 光在植物光周期反應(yīng)中起到了信號誘導的作用。,2.2.3 光周期刺激的感受和傳導,（一）光周期刺激的感受 植物感受光周期

10、刺激的部位是葉片，而形成花的部位在莖頂端分生組織。 通常植物生長到一定程度后，才有可能接受光周期的誘導，不同植物開始對光周期表現(xiàn)敏感的年齡不同。,葉片和營養(yǎng)芽的光周期處理對菊花開花的影響,（二）光周期刺激傳導,蒼耳嫁接實驗,接受光周期的部位是葉，誘導開花部位是莖尖端的生長點。葉和莖尖生長點之間隔著葉柄和一段莖。因此，由葉中產(chǎn)生的開花刺激物必定有一個傳導問題。,（二）光周期刺激傳導,嫁接試驗證明，在光周期誘導下，植物的葉中形成開花刺激物，可以從一株植物傳遞到另一株植物。 表明開花刺激物質(zhì)傳導的途徑是韌皮部。,（3）成花刺激物的性質(zhì),柴拉軒最早提出了有關(guān)成花素的假說： (1)感受光周期反應(yīng)的器官是

11、葉片，它經(jīng)誘導后產(chǎn)生成花刺激物； (2)成花刺激物可向各方向運轉(zhuǎn)，到達莖生長點后引起成花反應(yīng)； (3)不同植物的開花刺激物具有相似的性質(zhì)； (4)植株在特定條件下產(chǎn)生的成花刺激物不是基礎(chǔ)代謝過程中產(chǎn)生的一般物質(zhì)。,（3） 成花刺激物的性質(zhì),植物激素在成花誘導中的作用 在5類植物激素中，GA影響成花的效應(yīng)最大 甾類化合物與植物的成花誘導 成花刺激物或成花抑制物,（四） 植物營養(yǎng)和成花,克勒布斯（Klebs）提出了植物開花的碳氮比（C/N）理論： 植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況可以影響植物的成花過程，植物體內(nèi)碳水化合物與含氮化合物的比值高時，植物開花，而比值低時不開花。,（五） 溫度和光周期反應(yīng)的關(guān)系,在光周

12、期現(xiàn)象中，光照是主導因素，但其它外界條件也有一定的作用，并且會影響植物對光照的反應(yīng)，其中溫度的影響最為顯著。 溫度不僅影響光周期通過的時間，而且可以改變植物對日照的要求。,2.3 光敏色素在成花誘導中的作用,（一）光敏色素和植物對光的感受,光敏色素雖不是成花激素，但參與了成花反應(yīng)，光的信號是由光敏色素接受的。,光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量，而是受Pfr/Pr比值的影響。 短日植物要求低的Pfr/Pr比值，長日植物成花刺激物質(zhì)的形成，則要求相對高的Pfr/Pr比值。,兩種不同類型的光敏色素：光不穩(wěn)定型（P）和光穩(wěn)定型（P）光敏色素，共同

13、參與植物成花的光周期調(diào)控。 P的Pfr負責檢測由光到暗的轉(zhuǎn)變，而P在光下轉(zhuǎn)化為Pfr型后負責持續(xù)的Pfr反應(yīng)。 兩種類型的光敏色素可使植物一方面感知光-暗轉(zhuǎn)變，另一方面又可保持一定數(shù)量的Pfr，引起相應(yīng)的生理反應(yīng)。,2.4 光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,植物的地理起源和分布與光周期特性 引種和育種 控制花期 調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長,3 花器官形成及其生理,花的發(fā)育可分為3個階段： （1）成花決定（或成花誘導） （2）形成花原基 （3）花器官的形成及其發(fā)育,3.1 成花誘導的多因子途徑,3.2 花器官形成所需要的條件,營養(yǎng)狀況 內(nèi)源激素對花芽分化的調(diào)控 光照、溫度、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等外因,3.2.1內(nèi)

14、源激素,GA可抑制多種果樹的花芽分化；CTK、ABA和乙烯則促進果樹的花芽分化。,3.2.2 氣象條件,光對花器官形成的影響最大。植物花芽分化期間，若光照充足，有機物合成多，則有利于成花。 溫度對花器官形成的影響也很大。一般植物在一定的溫度范圍內(nèi)，隨溫度升高而花芽分化加快。,3.3 花形態(tài)發(fā)生中的同源異形基因和ABC模型,同源異形（homeosis）是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)或性質(zhì)不同的另一類成員的現(xiàn)象。 控制同源異形化的基因稱為同源異型基因（homeotic gene）。 E. Meyerowitz和E. Coen（1991）提出“ABC”模型去解釋同源異形基因控制花形態(tài)建成的機理。,3.4 植物性別分化與表達,植物在花芽分化過程中，進行著性別分化（sex differentiation）。 植物花器官發(fā)育初期都有