植物減數(shù)分裂

1、.2. 被子植物的減數(shù)分裂和受精作用高等植物的有性生殖過(guò)程都是在花里進(jìn)行的。 它包括減數(shù)分裂產(chǎn)生大小孢子和大小孢子進(jìn)一步產(chǎn)生配子，也包括雌雄配子受精結(jié)合產(chǎn)生合子和合子經(jīng)有絲分裂形成種子。與有性生殖過(guò)程具有直接聯(lián)系的是花里的雄蕊和雌蕊。（1）小孢子發(fā)生和雄配子的形成被子植物的小孢子和雄配子是在雄蕊的花藥里產(chǎn)生的。當(dāng)花藥發(fā)育到一定階段后，其內(nèi)部的 孢原組織分化為花粉母細(xì)胞或稱(chēng)為小孢子母細(xì)胞， 它的染色體數(shù)為 2n。每個(gè)小孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生 4 個(gè)染色體數(shù)目減半的小孢子 ，最初由胼胝質(zhì)壁將它們包圍并將其相互分隔。當(dāng)胼胝質(zhì)壁溶解后，小孢子被釋放出來(lái)，剛游離出來(lái)的小孢子內(nèi)部充滿濃厚的細(xì)胞質(zhì)，核處

2、于中央。隨著體積的增長(zhǎng)和液泡的形成，核被擠到邊上，并在靠近細(xì)胞壁的位置進(jìn)行第一次孢子有絲分裂， 產(chǎn)生 2 個(gè)子細(xì)胞。其中靠近細(xì)胞壁的核形成生殖細(xì)胞，另一個(gè)稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。 此后，生殖細(xì)胞進(jìn)行第二次孢子有絲分裂，形成 2 個(gè)精細(xì)胞。這種三細(xì)胞的成熟花粉粒稱(chēng)為雄配子體，其中 2 個(gè)精細(xì)胞稱(chēng)為雄配子。（ 2）大孢子發(fā)生和雌配子的形成在雌蕊子房的 胚珠中，珠心細(xì)胞發(fā)育到一定階段分化出胚囊母細(xì)胞或稱(chēng)大孢子母細(xì)胞，它的染色體數(shù)目為2n。大孢子母細(xì)胞經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂通常產(chǎn)生直線排列的4 個(gè)大孢子，其染色體數(shù)目為n。此后，靠近珠孔端的3 個(gè)大孢子逐漸退化消失，只有遠(yuǎn)離珠孔端的一個(gè)大孢子能繼續(xù)發(fā)育。它經(jīng)過(guò)連續(xù)3 次孢

3、子有絲分裂，形成具有8個(gè)核的胚囊，以后形成8 核 7 細(xì)胞的成熟胚囊結(jié)構(gòu)。其中珠孔端的3 個(gè)細(xì)胞中，細(xì)胞核遠(yuǎn)珠孔端的1 個(gè)細(xì)胞，為卵細(xì)胞或稱(chēng)雌配子，細(xì)胞核近珠孔端的2 個(gè)細(xì)胞是助.細(xì)胞；遠(yuǎn)離珠孔端的 3 個(gè)細(xì)胞為反足細(xì)胞； 中間的 2 個(gè)核稱(chēng)為極核 。這種成熟的胚囊又稱(chēng)為雌配子體。（3）雙受精是被子植物特有的現(xiàn)象受精即雌、雄配子的結(jié)合。雄配子體（花粉 ) 需先在雌蕊的柱頭上萌發(fā)長(zhǎng)出花粉管，隨后花粉管進(jìn)入柱頭、穿過(guò)花柱進(jìn)入胚囊釋放出雄配子，最后才進(jìn)行雌雄配子的結(jié)合。因此，被子植物的受精是一個(gè)較長(zhǎng)的過(guò)程。 花粉萌發(fā)通過(guò)傳粉，花粉被送到雌蕊的柱頭上。 柱頭是花粉萌發(fā)的場(chǎng)所， 也是進(jìn)行細(xì)胞間識(shí)別的主要

4、部位。柱頭有兩種不同的狀態(tài)，一種是濕潤(rùn)的，一種是干燥的。濕柱頭在接受花粉時(shí)有包含著脂質(zhì)、酚類(lèi)化合物和糖類(lèi)的分泌物，布滿在柱頭表面，便于黏著花粉和為花粉萌發(fā)提供必需的基質(zhì)，其成分因植物不同而異。在矮牽牛中，分泌層之下束縛著一層很薄的水層，可為花粉萌發(fā)提供水分。干柱頭在接受花粉時(shí)一般不產(chǎn)生或僅具有很少的分泌物。這種柱頭表面有一層親水的蛋白質(zhì)薄膜覆蓋在柱頭細(xì)胞壁表面的親脂的角質(zhì)層上。蛋白質(zhì)膜中包含脂酶等物質(zhì)，它們與角質(zhì)層一起都是柱頭細(xì)胞的外分泌物。一般來(lái)說(shuō)，花粉萌發(fā)可分為黏著、吸漲、延緩、花粉管伸出和花粉管延伸5 個(gè)步驟。有些植物花粉萌發(fā)只需很短的時(shí)間。例如在水稻、 高粱和甘蔗等植物中， 花粉幾乎在

5、傳粉后便立即萌發(fā)；玉米、二棱大麥、橡膠草等也只需5 min 左右?；ǚ勖劝l(fā)時(shí)大多數(shù)僅產(chǎn)生一根花粉管。具多個(gè)萌發(fā)孔的花粉粒，如錦葵科、十字花科和葫蘆科的植物，可以同時(shí)長(zhǎng)出數(shù)根花粉管，但是最終只有一根能到達(dá)胚囊，其余的都在中途停止生長(zhǎng)。. 花粉管在雌蕊組織中生長(zhǎng)，花粉管進(jìn)入柱頭和花柱花粉管雖有各種進(jìn)入柱頭的方式， 但一般都是從柱頭組織的細(xì)胞壁之間或通過(guò)細(xì)胞壁向下生長(zhǎng)的。 花粉管尖端有一長(zhǎng)度為 5 m左右的生長(zhǎng)點(diǎn)， 其中含有高爾基體、核糖體等多種細(xì)胞器，豐富的 RNA，各種酶類(lèi)和多糖、油滴等。這些特征與形成新的管壁有關(guān)。在花粉管的生長(zhǎng)過(guò)程中，營(yíng)養(yǎng)核、生殖細(xì)胞或精子隨著管內(nèi)的原生質(zhì)流也移向管的末端。花

6、粉管通過(guò)花柱進(jìn)到子房后， 通常沿子房的內(nèi)壁或胎座繼續(xù)生長(zhǎng)， 然后經(jīng)珠孔進(jìn)入胚珠。也有一些植物的花粉管從胚珠的合點(diǎn)或珠柄處進(jìn)入?；ǚ酃艽┻^(guò)珠孔后， 徑直朝向并進(jìn)入助細(xì)胞絲狀器從而進(jìn)入胚囊中。 花粉管穿入兩個(gè)助細(xì)胞中的一個(gè)后，于花粉管的頂端形成一個(gè)孔，從孔中釋放出花粉管的內(nèi)容物，其中包括兩個(gè)精子、一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核 和少量細(xì)胞質(zhì)。被花粉管穿入的助細(xì)胞在花粉管進(jìn)入之前或在花粉管進(jìn)入之后退化。助細(xì)胞的退化可為卵細(xì)胞膜和精子膜的接觸提供場(chǎng)所。 雙受精精子被釋放出來(lái)以后， 移向退化了的助細(xì)胞的合點(diǎn)端， 而營(yíng)養(yǎng)核被留在后面 。一個(gè)精子從卵細(xì)胞的合點(diǎn)端缺乏細(xì)胞壁的部位進(jìn)入卵細(xì)胞。由于精子和卵細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞壁，因此精卵結(jié)合可以看做是活體狀況下的原生質(zhì)體融合。 精子通過(guò)與卵細(xì)胞的細(xì)胞膜相互融合進(jìn)入卵細(xì)胞后， 精核與卵核融合， 產(chǎn)生二倍體的合子， 繼而形成胚 。另一個(gè)精子也通過(guò)細(xì)胞