豬毛色的遺傳和選擇.ppt

豬毛色的遺傳和選擇,質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀,(一)、質(zhì)量性狀的特征： 1.性狀表現(xiàn)：不連續(xù)性(間斷性)變異； 2.遺傳基礎(chǔ)：受一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主效(major)基因控制； 3.環(huán)境作用：不易受環(huán)境條件的影響，互作較簡(jiǎn)單； 4.研究方法：可對(duì)雜交、自交、測(cè)交后代群體(分離群體)進(jìn)行表型類(lèi)型分組，并對(duì)各組個(gè)體數(shù)比例進(jìn)行分析研究。,(二)、數(shù)量性狀的特征： 1.性狀表現(xiàn)為連續(xù)變異； 2.受多基因(polygenes)控制、無(wú)明顯的主效基因； 3.易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系； 4.不能對(duì)后代進(jìn)行分析，所以不能完全采用質(zhì)量性狀的研究方法，而要采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，根據(jù)各世代統(tǒng)計(jì)量及世代間關(guān)系進(jìn)行研究。,毛色是質(zhì)量性狀,毛色是由少數(shù)幾對(duì)基因控制的。 毛色的遺傳相對(duì)穩(wěn)定，受環(huán)境的影響較小。 毛色的研究方法，可對(duì)雜交、自交、測(cè)交后代群體(分離群體)進(jìn)行表型類(lèi)型分組，并對(duì)各組個(gè)體數(shù)比例進(jìn)行分析研究。 然而，需要注意的是，任何一個(gè)性狀的表現(xiàn)都是一系列復(fù)雜的生理、生化反應(yīng)的結(jié)果，在這一反應(yīng)過(guò)程中牽涉到許多對(duì)基因，因此即使是對(duì)質(zhì)量性狀這樣由少數(shù)基因控制的性狀的選擇或許都不會(huì)如想象中般簡(jiǎn)單易行。,豬的毛色類(lèi)型,1.野豬色 特征是背部黑毛末梢有黃色橫紋,而且不同部位的顏色深度不同。野豬在出生后有縱向條紋,以后會(huì)逐漸消失。 一些家養(yǎng)品種還保留了這種特征,如曼格里察(Mangalitza)豬,杜洛克的少數(shù)個(gè)體。還有些豬的后代中出現(xiàn)低頻率的縱向條紋分離,如Corsican豬,加勒比海的Creole豬,以及紅色、黑色、白色豬的雜種和合成系中。,須野豬（Bearded pig Sus barbatus ） 卷毛野豬（Cebirfons）,豬的毛色類(lèi)型,2.全黑色 我國(guó)的許多本地豬、越南的本地豬、英國(guó)大黑豬、法國(guó)的Gascon,德國(guó)的Cornwall等,毛色為全黑色。 3.全紅色 如杜洛克、泰姆華斯、明尼蘇達(dá)1號(hào)。我國(guó)云南大河豬也大多為紅色,另外,曼格里察和Iberian豬的一些類(lèi)型,地中海和非洲本地豬以及源于Iberian的美洲當(dāng)?shù)仄贩N,毛色大多為紅色。,民豬 杜洛克,豬的毛色類(lèi)型,4.多米諾(Domino)黑斑 通常為白底上出現(xiàn)黑斑,有時(shí)紅毛以不同比例與白毛混生,直至形成全紅的底色。皮特蘭、中歐及俄羅斯的一些本地品種屬于這種類(lèi)型。 “多米諾”毛色通常指除腿、額和尾尖外,其他部位有大量中等、不規(guī)則的黑斑點(diǎn)。與此類(lèi)似的還有一種稱(chēng)為“達(dá)爾馬提亞斑點(diǎn)”的毛色,表示紅毛底色上有大量的小黑點(diǎn),這種斑點(diǎn)出現(xiàn)在皮特蘭杜洛克、皮特蘭明尼蘇達(dá)1號(hào)的雜種中。,皮特蘭豬,豬的毛色類(lèi)型,5.黑色或紅色花斑 這種花斑與“多米諾”小黑斑不同,由少量大塊黑色或紅色斑塊組成,而且主要分布在頭部和臀部,背上部可能也有中等大小斑塊。其中又可分為三種類(lèi)型： 黑斑與黑頭，如我國(guó)金華豬。黑斑、頭部有白色標(biāo)記，如我國(guó)大花白豬、越南本地花豬。白肩帶，如漢普夏、英國(guó)的威賽克斯(Wessex) Essex品種為黑底上有白肩帶，而威賽克斯(Wessex)的Saddleback品種為紅底上有白肩帶，由杜洛克、漢普夏、皮特蘭、大白豬雜交形成的合成系中以及地中海地區(qū)的一些本地豬中也有這類(lèi)毛色。,金華豬 大花白豬 威塞克斯,豬的毛色類(lèi)型,6.黑色帶白點(diǎn) 如巴克夏、波中豬的黑色六白特征，梅山豬除四肢白色外，其余全部為黑色。 7.白色 有兩種類(lèi)型，一種是白膚白毛的亮白色,如大白(約克夏)、長(zhǎng)白(Landrace)、切斯特白、拉康比；另一種為有色皮膚白毛的暗白色，如曼格里察豬。,梅山豬 大白、長(zhǎng)白 曼格里察,豬毛色遺傳的研究進(jìn)展,豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ) 豬毛色基因的研究進(jìn)展 豬毛色遺傳模式的研究進(jìn)展,豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ),豬皮膚和毛的顏色是由黑色素引起的，哺乳動(dòng)物體內(nèi)存在兩種黑色素前體物質(zhì)。 黑色或褐色的真黑色素; 黃色或紅色的偽黑色素。 黑色素是由酪氨酸氧化和聚合而產(chǎn)生的。黃色及紅色的產(chǎn)生可能是因?yàn)楹谏匦纬蛇^(guò)程的提前終止而引起的。另外色素顆粒的濃度和分布對(duì)皮膚和毛色的著色情況也起了很大的作用 。 黑素皮質(zhì)激素受體1基因(MC1R)和野灰信號(hào)蛋白基因(ASIP)對(duì)于黑色素的生物合成起著重要的調(diào)控作用,二者編碼的蛋白在細(xì)胞內(nèi)的相對(duì)含量決定了最終的毛色表型。 倫德?tīng)?Rendel，1959)對(duì)影響毛色的遺傳的基因作了如下劃分：對(duì)色素形成起作用的基因;引起色素分化的基因;決定色素顆粒顏色的基因;對(duì)色素顏色不起作用而影響毛色強(qiáng)度的基因:決定有色素和無(wú)色素在毛皮中分布的基因。,豬毛色形成的生物學(xué)基礎(chǔ),豬顯性白毛色的形成 黑色素細(xì)胞前體物如能在生皮節(jié)及上皮細(xì)胞之間的通道正常遷移,將可產(chǎn)生黑色素細(xì)胞 黑色素細(xì)胞前體物表達(dá)肥大/干細(xì)胞生長(zhǎng)因子受體,此受體對(duì)應(yīng)的配體為肥大細(xì)胞生長(zhǎng)因子,當(dāng)肥大細(xì)胞生長(zhǎng)因子缺乏時(shí),黑色素細(xì)胞前體物便不能遷移。 KIT基因編碼肥大/干細(xì)胞生長(zhǎng)因子受體，因此,KIT基因發(fā)生變異,必然擾亂肥大細(xì)胞生長(zhǎng)因子在生皮節(jié)和上表皮通道間的擴(kuò)散,黑色素細(xì)胞將不能成活,最終導(dǎo)致毛根中缺乏黑色素細(xì)胞及其前體物,毛色表現(xiàn)為白色。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,控制豬毛色的基因 控制豬毛色的基因座十分復(fù)雜,現(xiàn)已知道至少有7個(gè)基因座控制。 （見(jiàn)右表） 注：* 表示等位性未被證實(shí)。 由于大多數(shù)試驗(yàn)都不是為研究毛色而專(zhuān)門(mén)設(shè)計(jì)的，也沒(méi)有足夠多的研究材料供觀察，所以毛色遺傳的有些結(jié)論尚無(wú)定論。 控制毛色遺傳的基因座中,目前對(duì)其分子生物學(xué)基礎(chǔ)研究得比較清楚的主要是I和E基因座。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,1. 白色(I)基因座 現(xiàn)代品種中白色是最主要的毛色。早在1906年,Spillman通過(guò)泰姆華斯與約克夏雜交試驗(yàn),確認(rèn)了白色對(duì)有色顯性。Wright和Lush(1923)提出白色受單一顯性基因控制的假說(shuō)。Hetzer(1945)證實(shí)了這個(gè)假說(shuō),并把這個(gè)基因稱(chēng)為I(抑制色素)基因, 現(xiàn)已證明I基因等同于KIT基因，且I基因和毛色擴(kuò)展基因E基因座是相互獨(dú)立的，進(jìn)一步證實(shí)了上述假說(shuō)。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,1. 白色(I)基因座 I基因在白色品種(如大白豬、長(zhǎng)白豬)中通常是純合的,I基因抑制黑色素、黃色素的形成。有色品種如巴克夏、波中豬、大黑豬、杜洛克、皮特蘭以及有色的中國(guó)品種都是隱性基因的純合體(ii)。 在I基因座除了I和i等位基因外,還發(fā)現(xiàn)了Id、Ip、im等位基因,其顯性系列為IIdIpiim。Id對(duì)I呈隱性,但當(dāng)存在Ep時(shí),Id與I同樣對(duì)色素的形成有抑制效應(yīng),如IdiEpEp基因型產(chǎn)生隱性暗白,當(dāng)存在E基因時(shí),Id產(chǎn)生灰雜色(grey-roan), 實(shí)際是黑毛或白毛的混生,與牛、馬的雜色基因同源。 等位基因Ip是最近才提出來(lái)的,原因是當(dāng)白色品種(大白、長(zhǎng)白)和歐洲野豬或中國(guó)黑豬雜交時(shí),F1偶爾可觀察到黑斑,Johansson等(1992)認(rèn)為這是由于I基因座有一個(gè)Ip等位基因的作用,這個(gè)等位基因在歐洲白色品種分離頻率很低,主要存在于斯堪的納維亞國(guó)家的白豬。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,白色(I)基因座 對(duì)于大白、長(zhǎng)白等白色品種與黑豬雜交出現(xiàn)黑斑的原因,除了認(rèn)為存在Ip基因外,還有一種假設(shè),Legault(1998)提出的在雜合狀態(tài)下白色顯性基因的外顯率不全。在I基因座上,Berge(1961)還假設(shè)有im等位基因,它控制曼格里察豬的隱性白色,但另一些學(xué)者認(rèn)為曼格里察豬的隱性白色是由于C基因座的一個(gè)等位基因的作用。 大白、長(zhǎng)白等白色品種與黑色或黑白花品種如大黑、漢普夏、中國(guó)本地豬雜交后,后代通常出現(xiàn)黑皮斑(黑膚白毛),國(guó)外稱(chēng)為藍(lán)斑(blue patches),這個(gè)現(xiàn)象可能與E基因座有關(guān),即白色品種如大白、長(zhǎng)白等在E基因座大多是EpEp型,可以形成黑斑,另一種解釋是iiEpEp基因型內(nèi)發(fā)生了突變。白小青等(2004) 研究了榮昌豬的毛色分子標(biāo)記的遺傳，推翻了白底黑斑表型產(chǎn)生于Ip等位基因的解釋?zhuān)С至税椎缀诎弑硇涂赡苁蹺基因作用的推測(cè)。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,2.毛色擴(kuò)展基因(E) 已知這個(gè)基因座至少有4個(gè)等位基因,即顯性黑色Ed、黑色E、黑斑Ep和紅色e,其顯性效應(yīng)為Ed E Ep e,這是從一系列雜交試驗(yàn)得到的結(jié)論,例如E與Ep的等位性可由大黑豬巴克夏,巴克夏Cornwall,梅山、大白、皮特蘭間的雜交以及大白大黑或波中豬得到。研究還證明,巴克夏、波中豬、皮特蘭在E基因座的基因型都是Ep Ep,巴克夏及波中豬的黑色是黑斑擴(kuò)展的一種形式。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,2.毛色擴(kuò)展基因(E) Legault(1998)報(bào)道了梅山、大白、皮特蘭間的雜交試驗(yàn)觀察結(jié)果,指出梅山大白的F1預(yù)期為白色,F2白、黑、多米諾類(lèi)型的分離比為1231,而梅山(梅大)回交后代白色和黑色比例為11,表明控制白色的I基因座對(duì)E基因座呈上位效應(yīng)。由于控制梅山豬、金華豬、利木辛豬的黑色都是擴(kuò)展基因E,它們的基因型都是iiEE,對(duì)梅山豬選擇黑色可擴(kuò)展成全黑或選擇白色可擴(kuò)展成黑白花,甚至可能得到金華兩頭烏類(lèi)型。 雜交試驗(yàn)還表明,中國(guó)品種(梅山、金華) 與杜洛克雜交,后代大部分呈全黑色,出生 時(shí)仔豬毛色呈黑紅色,之后變?yōu)槿谏?黑色帶有紅斑。關(guān)于顯性黑色Ed等位基因, 可從漢普夏(或漢諾威)與巴克夏雜交后代 仍表現(xiàn)漢普夏的黑色白肩帶得到證實(shí),但 也可能它屬于另一個(gè)上位基因。 杜民二元雜種仔豬,豬毛色基因的研究進(jìn)展,3. 白肩帶(Be)基因座 在白肩帶基因座上目前認(rèn)為有3個(gè)等位基因,即Bew、be、beb。Bew是控制寬的白肩帶基因,窄的白肩帶可能是未固定的雜合基因型(Bewbe),但白肩帶的寬窄實(shí)際上可能是一個(gè)多基因性狀。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,3. 白肩帶(Be)基因座 單色be等位基因?qū)ew為隱性,如杜洛克與漢普夏雜交時(shí),杜洛克的單色be為隱性。Be位點(diǎn)的另一等位基因beb對(duì)be又呈隱性, beb是半色基因,是在巴伐利亞的Landschwein豬中發(fā)現(xiàn)的白肩帶向前方延伸的基因,用單色的杜洛克豬(Be基因座為bebe)與金華豬雜交時(shí)F1表現(xiàn)單色(黑色),可表明金華豬不存在Bew等位基因, 而可能存在半色基因beb。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,4. 白頭或海福特(He)基因座 白頭與Smith等(1938)描述的白臉是同一特征。在對(duì)皮特蘭、明尼蘇達(dá)1號(hào)、漢普夏等品種的雜種進(jìn)行一系列觀察后證實(shí),白頭斑是單一顯性等位基因作用的結(jié)果, 在皮特蘭的特定類(lèi)群如Rosemont,Minnesota中,白頭斑的基因頻率高達(dá)0.920.98,法國(guó)對(duì)中國(guó)豬種(梅山、嘉興、金華)與皮特蘭、漢普夏、杜洛克、大白豬等西方品種的各種雜種進(jìn)行了15年的觀察結(jié)果也證實(shí)了這一假說(shuō),根據(jù)人工授精中心使用的皮特蘭公豬的后代估測(cè)到白頭斑的基因頻率為0.87。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,4. 白頭或海福特(He)基因座 在黑毛底色(皮特蘭中國(guó)品種)和紅毛底色(皮特蘭杜洛克)上可出現(xiàn)白頭斑,斑點(diǎn)大小可從少量白毛到大的三角形標(biāo)記。白頭斑的大小取決于親本品種,全黑(如嘉興黑豬)、全紅(如杜洛克)品種與皮特蘭雜交時(shí),后代的白色斑點(diǎn)通常很小,而黑白花品種(如金華豬、利木辛)與皮特蘭雜交時(shí),白色從頭前方到喉部一直連續(xù)到腹部。白肩帶品種(漢普夏)與皮特蘭雜交,后代眼睛周?chē)泻诎?被稱(chēng)為大熊貓豬(Panda pigs)。 梅山大白的2次試驗(yàn)中,F2黑毛類(lèi)型豬中,有白頭斑的比例分別為9%和7%。因此,白頭或海福特基因座有2個(gè)等位基因,白頭顯性等位基因稱(chēng)為海福特(He),因?yàn)楹８Ｌ刎i的一個(gè)品系是純合型HeHe,除面部外,其他部位呈紅色。 中國(guó)帶白頭的黑白花豬被認(rèn)為在He基因座 也是純合子，包括面部白色較多的所謂大 熊貓豬。 另一隱性等位基因是he,表型正常,不具有 白頭。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,5. 鼠灰色(A)基因座 野豬的鼠灰色(Agouti)基因座對(duì)其他毛色基因座呈上位關(guān)系。但另一些學(xué)者認(rèn)為,在一些紅色豬種中可能存在野生型A等位基因,而大部分家養(yǎng)品種攜帶隱性非鼠灰色等位基因a，Lush(1921)進(jìn)行的巴克夏杜洛克的雜交試驗(yàn),F2出現(xiàn)淺腹鼠灰色,后以AW表示鼠灰色白腹等位基因,Lauvergne等(1982)比較了巴布亞新幾內(nèi)亞本地豬和法國(guó)野豬毛色后認(rèn)為,還存在控制獾臉(badger face)即鼻部和臉部為黑色的等位基因,用Ab表示。此外,Hetzer(1945)等認(rèn)為野豬幼年時(shí)出現(xiàn)縱向條紋是與鼠灰色不同的另一位點(diǎn)所決定。,豬毛色基因的研究進(jìn)展,以上是關(guān)于控制毛色的基因座的一些研究資料,近來(lái)的研究結(jié)果支持早期關(guān)于顯性白色(I)、毛色擴(kuò)展(E)、白肩帶(Be)和白頭(He)的研究結(jié)論,然而每個(gè)基因座的等位基因數(shù)及其控制的性狀還未得到明確證實(shí),特別如野生型(A)、淡化(D)、白化(C)基因座的遺傳效應(yīng)及其等位性,尚有許多不確定性。,豬