第13章植物的抗逆生理.PPT.Convertor.doc

Chapter 13 Plant Stress Physiology1 抗性生理通論-基本概念逆境（Stress environment ）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，也稱(chēng)為脅迫。就是在自然環(huán)境中植物所需的某種物理的、化學(xué)的或生物的環(huán)境因子發(fā)生虧缺或超越植物所需之正常水平，并對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生傷害效應(yīng)的環(huán)境因子，稱(chēng)為逆境。如: 干旱、澇害、鹽漬、冷害、凍害、高輻射、大氣污染、病蟲(chóng)害、無(wú)機(jī)離子虧缺或過(guò)量、重金屬元素過(guò)量等。脅迫（Stress）: 任何一種使植物內(nèi)部產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子，如水分脅迫、鹽害等?？剐裕╯tress resistance）：植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗能力稱(chēng)為抗逆性，簡(jiǎn)稱(chēng)抗性?？剐陨恚℉ardiness physiology）:不良環(huán)境對(duì)植物生命活動(dòng)的影響，以及植物對(duì)不良環(huán)境的抗御能力。植物受到的脅迫可分為： 病害生物 蟲(chóng)害脅迫 雜草異株克生(他感作用）干旱脅迫 水分 澇害非生 高溫物脅 溫度 低溫：冷害、凍害迫 光 光抑制 UV傷害化學(xué)脅迫：鹽害、大氣污染、重金屬離子脅迫、無(wú)機(jī)離子虧缺或過(guò)量等脅迫對(duì)植物的傷害類(lèi)型：脅迫因子原初傷害 次生傷害原初直接傷害 原初間接傷害 （如鹽害中的水分脅迫）（質(zhì)膜傷害、逆境因子直接損傷蛋白質(zhì)和DNA） （代謝失調(diào)）二、逆境對(duì)植物的傷害1.生物膜的破壞：膜相的變化；膜上出現(xiàn)裂縫，透性變化，離子滲漏，膜結(jié)合蛋白破壞。2.光合作用的變化3.呼吸作用的變化4.激素水平的變化5.酶系統(tǒng)變化：合成酶活性降低，分解酶升高。6.產(chǎn)生活性氧：O2- OH 1O2 H2O2 （P288）脅變(Strain): 指植物體受到脅迫后產(chǎn)生的相應(yīng)變化。 如果脅變較小，在脅迫解除后脅變可以恢復(fù),這種脅變稱(chēng)為彈性脅變（elastic strain）. 如果脅變較大，在脅迫解除后脅變不能恢復(fù)。這種脅變稱(chēng)為塑性脅變（plastic strain）.（一）植物的抗逆性（Plant Stress Resistance）：植物的抗逆性即植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力。植物的抗逆性包括兩個(gè)方面：避逆性（Stress avoidance）:植物體對(duì)不良環(huán)境在時(shí)間或空間上躲開(kāi)，部分或完全阻止脅迫因子進(jìn)入植物內(nèi)部。耐逆性（Stress tolerance）: 植物體忍受一定的脅迫，而不引起或只引起較小的傷害。逆境脅迫下細(xì)胞發(fā)生的一系列變化：逆境感受 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 基因表達(dá) 蛋白合成 酶活性變化（二）植物抗逆性的一般表現(xiàn)1.生物膜改變2.產(chǎn)生逆境脅迫蛋白3.植物的活性氧清除系統(tǒng)4.植物的滲透調(diào)節(jié)osmotic adjustment5.ABA的產(chǎn)生與交叉抗性1、生物膜的改變植物通過(guò)各種途徑，改善膜的流動(dòng)性，修復(fù)破損，阻止離子滲漏，維護(hù)膜結(jié)合蛋白的活性，從而抵抗逆境。2逆境蛋白高溫：熱激蛋白HSPs(Heat shock proteins)低溫：冷調(diào)節(jié)蛋白CRP(Cold regulated proteins) 抗凍蛋白（antifreeze protein）鹽漬：鹽脅迫蛋白: 滲壓素osmotin: Mw 26kD的鹽脅迫蛋白。水淹：厭氧多肽(anaerobic peptides)病程相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein）胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白：LEAs(late embryogenensis abundant proteins )在多種脅迫下 產(chǎn)生。3 植物的滲透調(diào)節(jié)細(xì)胞通過(guò)加入或去除胞內(nèi)的溶質(zhì)，從而使細(xì)胞內(nèi)外的滲透勢(shì)相平衡的現(xiàn)象，稱(chēng)為滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation）。植物處于干旱、鹽漬、低溫等逆境下，會(huì)在細(xì)胞內(nèi)積累一定的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低植物的滲透勢(shì)和水勢(shì)，這樣可以使植物從干旱和鹽漬土壤中吸水，或降低冰點(diǎn)以避免凍害。常見(jiàn)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)osmolyte / osmoticum /osmotic regulator 有：無(wú)機(jī)離子：如K+、Na+有機(jī)物質(zhì)：可溶性糖、AA、多醇、季胺化合物、有機(jī)酸等脯氨酸、甜菜堿、山梨醇等是最常見(jiàn)的滲透調(diào)節(jié)有機(jī)物4 ABA的產(chǎn)生與植物的交叉適應(yīng)* 植物在遭受低溫、干旱、鹽漬、高溫等各種脅迫時(shí)，植物體內(nèi)的ABA含量都會(huì)升高，對(duì)植物具有保護(hù)作用，故ABA稱(chēng)為逆境激素或應(yīng)激素。* 外施ABA可：. 維持膜的穩(wěn)定性. 減少自由基對(duì)膜的傷害. 促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的形成. 減少水分損失，促進(jìn)對(duì)水的吸收* 植物的交叉抗性或交叉適應(yīng)：是指當(dāng)植物遭受了零上低溫、高溫、干旱、鹽漬、病蟲(chóng)害等逆境的脅迫后，對(duì)另一種逆境的抗性會(huì)得到增強(qiáng)，這稱(chēng)為cross adaptation。* 交叉適應(yīng)的主要作用物質(zhì)就是ABA。許多逆境下植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧 O2.、.OH、 H2O2、 1O2?；钚匝跚宄到y(tǒng)I酶類(lèi)：1） SOD（superocide dismutase 超氧化物歧化酶)、CAT (Catalase 過(guò)氧化氫酶) POD (Ascorbic acid Peroxidase 抗壞血酸過(guò)氧化物酶)2） HalliwellAsada途徑II 非酶類(lèi)自由基清除劑：類(lèi)胡蘿卜素、Vit C、E、K、二甲基亞砜、GSH、類(lèi)黃酮（flavonoid）、尿酸（uric acid） 5活性氧及抗氧化系統(tǒng)變化。三 提高作物抗性的生理措施1. 種子鍛煉2. 巧施水肥3. 利用植物激素2植物的抗寒性* 零上低溫對(duì)植物的傷害稱(chēng)為冷害chilling injury* 零下低溫對(duì)植物的傷害稱(chēng)為凍害freezing injury一冷害（一）冷害的機(jī)理 1、膜相變高溫 低溫液態(tài) 液晶態(tài) 凝膠態(tài)2、胞質(zhì)環(huán)流減慢3、水分平衡失調(diào) 4、光合作用和呼吸速率變化，活性氧增加。（P288）（二）植物的抗冷性1. 增加膜脂脂肪酸的不飽和度，降低相變溫度。2. 合成抗氧化酶（SOD、CAT、Halliwell-Asada）3. 脂肪去飽和酶活性增加，增加膜的流動(dòng)性。一、植物對(duì)凍害的適應(yīng) 含水量降低、呼吸降低、ABA含量增加、保護(hù)性物質(zhì)增多、生長(zhǎng)停止甚至休眠。二凍害（一）凍害機(jī)理 1、膜傷害：膜相改變、膜上的酶失活，而ATP酶激活消耗ATP2、結(jié)冰傷害1. 細(xì)胞外結(jié)冰2. 細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰3、蛋白質(zhì)傷害的SH基學(xué)說(shuō)（二）植物對(duì)凍害的抗性- 避凍性：降低含水量；合成大量可溶性物質(zhì)降低冰點(diǎn)；避免結(jié)冰(過(guò)冷卻現(xiàn)象)。- 耐凍性：呼吸變慢，代謝減弱，進(jìn)入休眠；合成ABA、可溶性糖、脂類(lèi)等保護(hù)性物質(zhì)抗凍基因及抗凍蛋白* 抗凍基因：低溫誘導(dǎo)100多種基因上調(diào)表達(dá)，新蛋白質(zhì)能保護(hù)膜和蛋白。 研究較多的CBF基因編碼轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)下游基因的表達(dá)，誘導(dǎo)產(chǎn)生抗凍蛋白。* 抗凍蛋白（antifreeze protein）：與冰晶結(jié)合，阻止冰晶擴(kuò)大生長(zhǎng)，與蛋白結(jié)合保護(hù)蛋白結(jié)構(gòu)和功能。4 植物的抗熱性* 高溫對(duì)植物的傷害：活性氧產(chǎn)生、饑餓、氨毒害、蛋白質(zhì)破壞、生物膜破壞、蛋白質(zhì)變性。* 熱激蛋白（heat shock protein，HSP）：受高溫脅迫后大量表達(dá)的一類(lèi)蛋白質(zhì)，HSP作為分子伴侶（molecular chapterone）保護(hù)蛋白，阻止錯(cuò)折疊。5植物的抗旱性一旱害：生長(zhǎng)部位水分不足；膜及蛋白受損；光合減弱；呼吸紊亂二、旱害的機(jī)理1. 機(jī)械損傷假說(shuō) 2. SH基假說(shuō)3. 膜傷害假說(shuō) 4. 自由基假說(shuō)三、植物的抗旱性及抗旱特征1. 避旱性1)節(jié)約用水 2)大量吸水 3)短命逃避2. 耐旱性1) 耐脫水，進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)2) 改變代謝途徑* 作物抗旱性的形態(tài)特征：根系發(fā)達(dá)而深扎，根/冠比大，增加葉片表面的臘質(zhì)沉積，葉片細(xì)胞小，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，氣孔常下陷。* 生理特征：細(xì)胞液的滲透勢(shì)低，缺水時(shí)氣孔關(guān)閉較晚，酶的合成仍占優(yōu)勢(shì)，清除活性氧能力強(qiáng)。* 提高植物抗旱性的途徑： 抗旱鍛煉；合理施肥；施用抗蒸騰劑。6植物的抗?jié)承砸粷澈C(jī)理- 缺氧導(dǎo)致無(wú)氧吸收，消耗營(yíng)養(yǎng)，產(chǎn)生乙醇等有毒物質(zhì)。- 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，一些有益元素還原流失。- 缺氧引起乙烯的產(chǎn)生，葉柄偏上生長(zhǎng)，葉片下垂，有時(shí)葉片脫落。二抗?jié)承?. 避澇性1) 形成通氣組織2) 形成不定根3) 皮孔增多2. 耐澇性1) 降低有氧呼吸。2) 改變代謝途徑EMPHMP以防止乙醇形成。3) 形成新的多肽：厭氧多肽7植物的抗鹽性一植物的鹽害1. 滲透脅迫，吸水困難2. 生物膜破壞：營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，Na置換膜上的Ca2，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)和功能破壞， K、P等外流。3. 生理紊亂，光合降低、呼吸下降，產(chǎn)生一些毒害物質(zhì)（如NH4等）。4. 活性氧產(chǎn)生。二植物的抗鹽性1. 避鹽性拒鹽 、泌鹽、稀鹽。2. 耐鹽性1) 耐滲透脅迫：進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)2) 耐質(zhì)膜脅變3) 離子區(qū)隔化8植物的抗病性一病害機(jī)理1. 水分平衡失調(diào)2. 呼吸作用加強(qiáng)3. 光合作用下降4. 生長(zhǎng)異常二植物的抗病性1. 加強(qiáng)氧化酶活性：分解毒素、促進(jìn)傷口愈合、抑制病原菌水解酶活性2. 過(guò)敏反應(yīng)，組織程序化死亡3. 系統(tǒng)防御：抗病基因活化，合成植保素、木質(zhì)素合成增加、抗病蛋白表達(dá)增強(qiáng)等，引起系統(tǒng)獲得性抗性（systemic acquired resistance，SAR）。* 木質(zhì)素導(dǎo)致木質(zhì)化，其作用：1、木質(zhì)素增加了細(xì)胞壁抗真菌穿透的壓力，2、由于病原菌不能分泌分解木質(zhì)素的酶類(lèi)，木質(zhì)化增強(qiáng)了抗酶溶解作用，3、木質(zhì)化限制真菌酶和毒素從真菌向寄主擴(kuò)散及水和營(yíng)養(yǎng)從寄主向真菌擴(kuò)散，實(shí)際上起到餓死病原