鈣運輸?shù)饺~球頂端是需要根壓的證明.doc

鈣運輸?shù)饺~球頂端是需要根壓的論證摘要在大氣相對濕度為50%的條件下，幼嫩的葉球開始生長，并且鈣在葉球內(nèi)隨之產(chǎn)生并大量的積累。植株隨著根壓的產(chǎn)生和鈣在葉片中的大量積累，通過用塑料袋來阻止有吐水作用的裸露葉片的蒸騰。鈣的積累在葉片中增加，并且隨植株水分蒸發(fā)和吐水量的增加而在根中趨于減少。只有部分植株葉球被套住使其他的剩余部分裸露出來，裸露的部分進行蒸發(fā)從而積累了大量的鈣。部分覆蓋的葉球，它們的葉子邊緣沒有吐水現(xiàn)象也沒有積累和可測量的鈣。結(jié)果證明把足夠數(shù)量的鈣運輸?shù)街仓杲M織是需要根壓的流動而不是蒸騰拉力。經(jīng)過驗證鈣在植株體內(nèi)移動主要是通過在木質(zhì)部的運輸發(fā)生（1,2,5）。并發(fā)現(xiàn)鈣以一定的速度大量地流向植株的葉球與水流向組織之間有相互依賴的關(guān)系。因此，蒸騰快的組織獲得的鈣比蒸騰慢的組織要多（4）。表明鈣在水流的驅(qū)使下也可以在木質(zhì)部移動（3）。然而，在近年甘藍研究之前，人們認為鈣在流向組織中沒有起到一個重要的作用（8）。這些報道證明了甘藍葉球頂端內(nèi)部不能吸收大量的鈣除非根壓在植株體內(nèi)周期性的流動。這些論文提供了鈣在植株體內(nèi)不同的分配，和在蒸騰及根壓的作用下才能使其運輸?shù)狡渌鞴俚脑敿氋Y料，還有水流速度和鈣含量的關(guān)系。原料和方法甘藍植株，在營養(yǎng)液中生長到七葉期，其中營養(yǎng)液中包含鈉、鉀、鎂、鈣、硝酸、硫酸、磷酸、氯濃度分別為0.5，3，2，5，7.5，2，0.1，0.5meq/L,還有鐵、硼、錳、鋅、銅、鉬濃度分別為2.3，0.25，0.0025，0.01，0.005Ag/ml.鐵作為螯合物被加入，植株保持在21.5klx（31.0 nE sec-1 cm-2）,20 和相對濕度為60%-70%的生長空間里，接著放在21.5klx,20 和相對濕度50%的光照空間里或相同條件的黑暗空間里，在上述倆個空間里植株內(nèi)部的4-7片葉子覆蓋著表面涂著鋁箔的聚乙烯薄膜板，用來阻止內(nèi)部葉片水分的蒸發(fā)而不是外部葉片的水分（Fig 1）。在黑暗空間里用聚乙烯袋把內(nèi)部的4片葉子全部覆蓋住，使植株的蒸騰作用減到最低程度從而促進根壓的流動。每個條件下的4片葉子裸露著從而促進葉片的蒸騰作用。FIG.1. 甘藍植株的內(nèi)葉覆蓋著來阻止內(nèi)葉的蒸騰作用在上述標明條件下經(jīng)過2-3小時后，含有10uci鈣的氯化鈣400ml的營養(yǎng)液被新鮮的營養(yǎng)液所替代，經(jīng)過另外4小時的處理，植株體內(nèi)的鈣被吸收和轉(zhuǎn)移，然后達到成熟。處理條件概括為表1. 根依靠根壓運輸表1 在不同的濕度和光照條件下甘藍植株不同器官鈣的積累處理覆蓋葉片光照條件鈣的積累(Z)外葉內(nèi)葉根莖葉植株整體A覆蓋覆蓋黑暗1296bc1392091b83704a117832a92B裸露覆蓋黑暗1317bc442065b196987b1441064b106C裸露裸露黑暗1418c2522002b2001140b901197bc62D裸露覆蓋光照1150ab1301678a1491397c1941348cd181E裸露裸露光照947a721724a1891503c1521426d128(平均干重單位mg)163262248691191054141Z:鈣靠鄧肯的多種系列測試在5%水平內(nèi)的分離情況。 成熟時，莖在子葉節(jié)基部生長迅速，將根每隔5分鐘用400ml0.1M氯化鈣清洗2遍，然后吸干水分，每片葉子從莖上取下，然后平行切割分成中心部分和倆個邊緣部分，每部分包含中脈和葉子邊緣，組織在70 條件下干燥2天然后對其測量干重。組織經(jīng)過處理，放在盛水的容器中，作為事先的觀察（7）。將清晰溶液的一部分添加閃爍溶液，鈣每分鐘的計數(shù)決定于貝克曼閃爍計數(shù)器。對于水分用途的確定，讓隔離的甘藍植株象事先觀察的那樣生長和管理。經(jīng)過4小時的處理，水分的利用取決于植株容器內(nèi)失去的重量。由于蒸發(fā)的溶液在植株內(nèi)滯留或流回容器內(nèi)，用這種方法測量的水分利用不能使完全覆蓋的植株蒸騰（處理A）。為了使這些植株達到水分利用的近似值，需要仔細測量從植株中緩慢流出的水量。它的完成過程是附近積聚的滲出液流到塑料管內(nèi)具有吸附作用的棉紙內(nèi)，從而離開植株的殘根。這些管的重量取決于滲出液的重量。結(jié)果與討論 不同處理條件下鈣的積累之間的對照證明了根壓把大量鈣運輸?shù)街仓耆~子內(nèi)而阻止蒸發(fā)（表1，處理A）。由于根壓運輸鈣的量幾乎是運輸?shù)阶匀徽舭l(fā)植株的50%（表1，處理E）。在標明的葉緣的吐水作用前提下，根壓發(fā)生在完全覆蓋的植株內(nèi)，關(guān)于這倆個處理條件的資料證明了根壓和蒸騰拉力二者可以把鈣運輸?shù)礁仕{葉子中。鈣運輸?shù)饺~子中的速度隨著植株體內(nèi)水分運輸速度的增加而增加。但不是直接成比例的，因為鈣運輸?shù)剿械乃俾孰S著植株內(nèi)水分運輸?shù)脑黾佣鴾p少（表2）.在黑暗中植株內(nèi)積累的鈣的數(shù)量與植株內(nèi)水分蒸發(fā)的量有相互關(guān)系。在黑暗中的植株內(nèi)積累的鈣和水分蒸發(fā)的量等同于光照下植株的量（處理D）.黑暗中的蒸騰作用顯然地取決于余下氣孔的開放。據(jù)報道，氣孔在最大的漆黑條件下是開放的。測量結(jié)果產(chǎn)生于對氣孔計的漫射的研究進程，也表明氣孔在黑暗中是開放的。因為甘藍上下部葉片在光照下對漫射的抵抗能力比在黑暗中稍稍小一些。在所有處理下，莖組織積累的鈣比其它組織要多（表1）.一個可能的原因是因為莖中包含協(xié)調(diào)性高的組織，如有較高的陽離子交換力，和包含鈣的溶液通過根組織，從而大量的鈣到達到一定的位置上。 鈣在莖和根內(nèi)的積累與不同處理條件下植株內(nèi)水分利用有相互關(guān)系。當植株部分被覆蓋、部分裸露時，在植株不同部位的葉片鈣的積累有顯著地改變。裸露蒸騰的葉子積累了很多的鈣，而覆蓋的葉片內(nèi)沒有積累鈣（表3 處理B和D）。這些顯示了當植株僅部分葉片蒸發(fā)時，鈣在植株內(nèi)將不均勻的分布，因為鈣在根內(nèi)主要移向具有蒸騰作用的葉片，而那些不能蒸發(fā)的葉片相對積累的要少。表2：甘藍植株保持在不同濕度和光照條件下的水分利用處理覆蓋葉片光照條件水分利用（Z）外葉內(nèi)葉A植株（Y）0.37a0.09B裸露覆蓋黑暗1.19b0.18C裸露裸露黑暗不確定D裸露覆蓋光照1.38b0.18E裸露裸露光照1.83c0.18Z:鈣靠鄧肯的多種系列測試在5%水平內(nèi)的分離情況。 Y:這些處理靠從植株短縮莖測量得到的滲出的水分損失。 在不同的蒸騰條件下，在葉緣內(nèi)積累的鈣都有顯著地差別。本質(zhì)上，當外葉裸露在相對濕度50%的條件下，覆蓋的內(nèi)葉邊緣沒有積累鈣（表3 處理B和D）.然而，當葉子覆蓋著并有根壓存在時，內(nèi)葉邊緣就會積累大量的鈣（表3 處理A）.在相對濕度50%條件下葉子裸露并自由蒸發(fā)，這樣在內(nèi)葉邊緣也能積累大量的鈣（表3 處理C和E）。葉緣積累鈣既有利也有弊。由于引起葉片內(nèi)鈣的混亂，象甘藍、萵苣的頂燒，芹菜的黑心病都會發(fā)生。（8，9）. 在頂端封閉的葉片內(nèi)，鈣的水平處于很低的水平，由0.2到0.4%,和展開的外葉內(nèi)鈣的水平相比，從2%到3%。 把鈣運輸?shù)礁采w的葉片內(nèi)而又防止損害葉片是為了證明根壓的重要性，而把鈣運輸?shù)巾敹藘?nèi)部的葉片內(nèi)需要鈣的移動（8）。這些結(jié)果也說明了根壓把鈣運輸?shù)街仓陜?nèi)蒸騰力低的器官，有時也會補充受傷處鈣的缺乏。部分覆蓋的器官如芹菜、萵苣和菊苣的內(nèi)葉部分，雖然蒸騰速度減小了，但仍依靠根壓運輸?shù)绞軅?。這些結(jié)果展示了當生長加快和對鈣的需求很大而蒸騰速率很小時，仍需要根壓運輸鈣。其它物質(zhì)在影響根壓的條件下，硼和某些殺蟲劑在木質(zhì)部運輸也會受到影響。表3：甘藍植株保持在不同濕度和光照條件下的水分利用處理覆蓋葉片光照條件鈣的積累(Z)外葉內(nèi)葉外葉內(nèi)葉中心部分邊緣部分中心部分邊緣部分A覆蓋覆蓋黑暗822a110366a1081400b1101082b96B裸露覆蓋黑暗1321b167840b188286b60-1