細胞生物學(xué)考研復(fù)習(xí)資料.doc

此文檔收集于網(wǎng)絡(luò)，如有侵權(quán)，請聯(lián)系網(wǎng)站刪除細胞生物學(xué)考研筆記第一章 緒 論一、細胞生物學(xué)概況二、細胞生物學(xué)簡史三、細胞生物學(xué)研究內(nèi)容四、細胞生物學(xué)學(xué)習(xí)方法一、細胞生物學(xué)概況(P1)1、什么是細胞生物學(xué)？細胞生物學(xué)（cell biology）是研究細胞基本生命活動規(guī)律的科學(xué)，是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科之一；它從顯微、亞顯微和分子三個層次以動態(tài)的觀點來研究細胞和細胞器結(jié)構(gòu)與功能，探討細胞的各種生命活動規(guī)律。2、細胞是所有生物體（不包括病毒）一切生命活動的基本單位具有自我復(fù)制、自我裝配和自我調(diào)控的能力，通過與外界物質(zhì)和信息交流，保持自身動態(tài)平衡。病毒、生物大分子和細胞的關(guān)系“一切生命的關(guān)鍵問題都要到細胞中去尋找”“一切生命的關(guān)鍵問題都要到細胞中去尋找”3、細胞生物學(xué)分支細胞形態(tài)學(xué) 細胞遺傳學(xué) 細胞化學(xué) 細胞生理學(xué) 細胞分類學(xué) 細胞免疫學(xué)二、細胞生物學(xué)發(fā)展簡史（P8）五個階段1、細胞的發(fā)現(xiàn)1665年 Robert Hooke（英）(30)“cellar”cell1677年Leeuwen Hoek（荷蘭）（300）活細胞觀察，第一次觀察到原生動物、人類和 動物的精子。2、細胞學(xué)說的建立18381839 Schleiden和Schwann（德）分別提出了細胞學(xué)說（cell theory）；基本內(nèi)容:所有生物都是由一個或者多個細胞構(gòu)成的；細胞是生命的基本單位。1858年Rodulf Virchow（德）對細胞學(xué)說進行了重要補充：細胞只能來自細胞。意義：19世紀自然科學(xué)三大發(fā)現(xiàn)之一； 現(xiàn)代生物學(xué)三大基石之一。3、細胞學(xué)經(jīng)典時期19世紀的后25年(P9)原生質(zhì)理論的提出：protoplasm 1861年，Max Schultze： 有機體的單位是一小團原生質(zhì)，這種物質(zhì)在一般有機體是相似的。細胞分裂的研究：有絲、減數(shù)分裂；重要細胞器的發(fā)現(xiàn)。4、實驗細胞學(xué)及發(fā)展（19001953）(P10)experimental cytology用實驗的手段研究細胞學(xué)的問題,即從形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察深入到生理功能、生物化學(xué)及遺傳發(fā)育機理的研究。細胞遺傳學(xué) 細胞生理學(xué) 細胞化學(xué)5、細胞生物學(xué)學(xué)科形成、發(fā)展（20世紀50年代）(P12)1953年DNA結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)分子生物學(xué)誕生；1965年，DPDerobetis將普通細胞學(xué)改為細胞生物學(xué)，標志著細胞生物學(xué)的誕生。新研究技術(shù)手段的促進：電子顯微鏡、超薄切片、掃描隧道顯微鏡、細胞化學(xué)、分子生物學(xué)80年代：分子細胞生物學(xué)（Molecular Cell Biology）細胞生物學(xué)發(fā)展歷史(總結(jié))1、細胞的發(fā)現(xiàn)、細胞學(xué)說的創(chuàng)立（16651874）；2、細胞學(xué)的經(jīng)典時期（18751900）；3、實驗細胞學(xué)時期（19001953）；4、細胞生物學(xué)的誕生和發(fā)展（1953）三、細胞生物學(xué)的研究內(nèi)容(P2)1、膜學(xué)和細胞器學(xué)生物膜細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜的總稱，細胞物質(zhì)交換、能量轉(zhuǎn)換、信息交流的關(guān)鍵功能部位。細胞器學(xué)探討細胞器的結(jié)構(gòu)和功能2、核學(xué)和染色體學(xué)細胞生物學(xué)、分子遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)共同關(guān)注的焦點之一，研究染色體結(jié)構(gòu)動態(tài)變化與基因表達及其調(diào)控的關(guān)系。3、細胞骨架體系4、細胞分裂和細胞分化5、細胞凋亡6、細胞工程學(xué)四、細胞生物學(xué)學(xué)習(xí)方法1、細胞是生命結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，細胞生物學(xué)在生命科學(xué)研究領(lǐng)域具有重要地位；2、明確細胞的結(jié)構(gòu)和功能的一致性；3、從顯微、亞微和分子三個層次來認識細胞的結(jié)構(gòu)與功能；4、和多學(xué)科知識相結(jié)合，同分子生物學(xué)、生物化學(xué)、遺傳學(xué)、生理學(xué)等課程緊密聯(lián)系；5、注意細胞生物學(xué)各章節(jié)之間內(nèi)容的相互關(guān)聯(lián)；6、關(guān)注學(xué)科前沿；關(guān)注新技術(shù)方法進展；學(xué)習(xí)一點科技史。本 章 完一、細胞生物學(xué)概況二、細胞生物學(xué)簡史三、細胞生物學(xué)研究內(nèi)容四、細胞生物學(xué)學(xué)習(xí)方法一、光學(xué)顯微技術(shù)(P49)1、普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù)組成：光學(xué)放大系統(tǒng)、照明系統(tǒng)、機械系統(tǒng)；性能參數(shù)：放大倍數(shù)、分辨力、清晰度、焦點深度、鏡像亮度等，其中最重要的是分辨力。分辨力（分辨率、分辨本領(lǐng)）：能分辨兩個物點之間最短距離的能力。該距離越小，則分辨力越高。顯微鏡的分辨力計算公式：普通光鏡分辨極限最大值140；最小波長450nm； N最大值1.5；因此普通光鏡的分辨力極限為0.2微米，此數(shù)值亦為顯微水平和亞微水平的分界點。普通光鏡有效放大倍數(shù)（經(jīng)驗值）物鏡最大鏡口率1000提高光學(xué)顯微鏡分辨力的手段a、縮短照明光線波長；b、應(yīng)用特殊光學(xué)效應(yīng)，增強反差。顯微鏡技術(shù)和計算機技術(shù)結(jié)合倒置顯微鏡2、熒光顯微鏡技術(shù)(P49)（fluorescence microscopy）原理：以紫外光為光源，激發(fā)標本中的熒光物質(zhì)產(chǎn)生熒光，從而對某些物質(zhì)進行定性和定位分析。熒光種類： 自發(fā)熒光：細胞內(nèi)某些天然物質(zhì)被UV激發(fā)產(chǎn)生的熒光，如葉綠素產(chǎn)生血紅色熒光。 誘發(fā)熒光：細胞中加入熒光染料，與特定成分結(jié) 合，經(jīng)過UV照射發(fā)出熒光。熒光顯微鏡的工作原理Olympus BX51熒光顯微鏡3、激光共聚焦掃描顯微鏡(P50)（laser scanning confocal microscope，LSCM）4、相差和微分干涉顯微鏡技術(shù)(P50)相差顯微鏡：phase contrast microscope, Ph ） 1935年荷蘭物理學(xué)家Frits Zernicke發(fā)明了相差顯微鏡，它利用光的衍射和干涉原理，將人眼無法感受到的光的相位差轉(zhuǎn)換成為人眼可以感受到的振幅差，從而將無色透明物體中的細節(jié)表現(xiàn)為明與暗的對比，適合觀察活細胞和未染色的樣品 。 普通光學(xué)顯微鏡相差顯微鏡微分干涉顯微鏡(P51)（differentialinterference microscope ，DIM）DIM獲得的反差取決于光線穿過樣品折射率變化的速率。樣品邊緣結(jié)構(gòu)反差增大（相對小的距離內(nèi)折射率發(fā)生明顯變化）。Nomarski microscope二、電子顯微鏡技術(shù)(P51)1、透射電子顯微鏡（transmission electron microscope，TEM）電子顯微鏡是模仿光學(xué)顯微鏡的工作原理，用電子束來代替可見光束，用電磁線圈代替玻璃透鏡匯聚電子束，通過熒光屏或者膠片捕獲圖像的觀察工具，理論分辨率可達0.2nm 。HITACHI H-8100透射電子顯微鏡電子顯微鏡基本構(gòu)造(P52)電子顯微鏡基本構(gòu)造電子顯微鏡基本構(gòu)造電子顯微鏡基本構(gòu)造超薄切片制備2、透射電鏡特點“照明”光源電子束放大倍數(shù)調(diào)節(jié)方式改變磁透鏡電流強度高電壓工作幾萬十幾萬伏內(nèi)部高真空104托樣品厚度90nm電子穿透力有限，產(chǎn)熱標本染色技術(shù)不同重金屬鹽（正染，負染）冰凍蝕刻（冰凍斷裂）技術(shù) freezeetching（freezefracture）樣品于-190快速冰凍在真空中用冷卻刀切割撕裂真空中冰升華暴露出的斷裂面噴碳膜或者碳-鉑膜（表面復(fù)型膜）用有機溶劑或酶去除樣品將膜金屬噴鍍后在電鏡下觀察2、掃描電子顯微鏡（P58）（scanning electron microscope，SEM）SEM發(fā)明于1965年，它是利用電子束掃描樣品表面，再通過檢測樣品表面逐點散發(fā)的二次電子，將樣品表面的形貌逐點成像并合成為放大的圖像。 PHILIPS XL20掃描電子顯微鏡掃描電鏡的特點：可觀察較大較厚的樣品；景深大，獲得的是清晰逼真的三維立體圖像；放大倍數(shù)在2020萬倍間連續(xù)變換，無需多次聚焦；樣品可在樣品室內(nèi)多方位移動和轉(zhuǎn)動；分辨力不太高：310nm只能觀察標本表面，不能觀察內(nèi)部。3、掃描隧道顯微鏡（scanning tunneling microscope，STM）（P59）1981年發(fā)明的用于探測微觀世界物質(zhì)表面形貌的儀器。利用量子力學(xué)中的隧道效應(yīng)。掃描隧道電鏡下的DNA雙螺旋STM的特點：具有原子尺度的高分辨本領(lǐng)；真空、大氣、液體環(huán)境中都能工作，不接觸樣品，保持樣品原貌。原子力顯微鏡（atomic force microscope，AFM）第二節(jié) 細胞組分的分析方法一、超速離心技術(shù)（P60）離心技術(shù)原理 由于不同的細胞器具有不同的密度和體積，因此，可以利用離心方法加以分離和純化。1、差速離心（differential centrifugation）利用不同的離心速度產(chǎn)生的不同的離心力，將各種亞細胞組分和各種顆粒分離開來。適合分離沉降速率差別較大的亞微結(jié)構(gòu)顆粒。多次離心達到純化的目的2、密度梯度離心（P61）蔗糖密度梯度離心氯化銫密度梯度離心將介質(zhì)形成一函蓋所有組分密度的密度梯度，不同的樣品由于其密度差異，在離心過程中進入到等密度介質(zhì)區(qū)域即不再移動，從而實現(xiàn)分離的目的。蔗糖密度梯度離心和氯化銫密度梯度離心的比較二、組織化學(xué)和細胞化學(xué)（P61）利用一些顯色劑與被測物質(zhì)中的某些基團特異性結(jié)合，來判斷核酸、蛋白質(zhì)（酶）、糖類、脂類在細胞中的分布和含量。福爾根（Feulgen）反應(yīng)顯示DNA格莫瑞（Gomori）反應(yīng)顯示堿性磷酸酶三、免疫細胞化學(xué)（P62）（Immunocytochemistry，ICC）根據(jù)抗體能與對應(yīng)的抗原自行識別結(jié)合的免疫學(xué)原理，來檢測特定蛋白質(zhì)在細胞內(nèi)的分布狀況和含量。人成纖維細胞中肌動蛋白束（800）BHK細胞中的微管蛋白（500）四、細胞內(nèi)特異核酸序列的定位和定性研究對象：細胞內(nèi)特異核酸（DNA或RNA）目的：進行定位、定量分析方法：原位雜交（in situ hybridization，ISH）以目標核酸的互補序列為探針，對細胞或者組織標本進行雜交處理，使目標核酸可視呈現(xiàn)的技術(shù)。是細胞生物學(xué)、細胞遺傳學(xué)、分子生物學(xué)相互交融的研究手段。構(gòu)建DNA分子物理圖譜光譜核型分析（spectral karyotype， SKY）SKY of Human五、定量細胞化學(xué)分析技術(shù)P65細胞分選（cell sorting） 是細胞生物學(xué)中較新技術(shù)，是利用流式細胞儀（flow cytometery，F(xiàn)CM）對細胞或者其他生物微粒（如染色體）進行分選，并對其進行定量分析（大小、形狀、核酸含量和蛋白質(zhì)含量等）的技術(shù)。1、流式細胞儀（FCM）是集合了流體噴射、激光、伽馬射線能譜、電子計算機、顯微熒光光度計量等技術(shù)于一體的設(shè)備;可以定性和定量分析生物顆粒（包括細胞）的物理化學(xué)特性并將之分離純化;目前的FCM已經(jīng)運用于細胞生物學(xué)、腫瘤學(xué)、免疫學(xué)、血清學(xué)、藥物學(xué)等研究領(lǐng)域，可以用來分析免疫復(fù)合物、病毒、脂質(zhì)體、細胞器、原核細胞、真核細胞、簡單多細胞生物等等。流式細胞儀結(jié)構(gòu)和工作原理2、標記細胞：免疫熒光染色 熒光素標記抗體：異硫氰酸熒光素（FITC）、 藻紅素（PE）、Texas紅（Texas Red） 熒光染色分為：直接染色和間接染色熒光染料直接染色 使用碘化丙啶（propidium iodide，PI）或者DAPI，對固定處理過的細胞或者細胞核直接進行染色，利用這些熒光染料嵌合入雙螺旋結(jié)構(gòu)堆積的堿基之間，使得所有雙鏈區(qū)域均被染色。再利用FCM根據(jù)細胞激發(fā)的熒光的差異對細胞加以分離。第三節(jié) 細胞培養(yǎng)、細胞工程與顯微操作技術(shù)一、細胞培養(yǎng)P661、什么是細胞培養(yǎng)是指從機體內(nèi)取出某種組織或者細胞，模擬機體內(nèi)的生理條件使其在體外生存、生長和繁殖的過程。細胞培養(yǎng)示意圖2、細胞培養(yǎng)分類：按照培養(yǎng)過程中培養(yǎng)物是否經(jīng)過了分割，分類為：原代培養(yǎng)（primary culture）繼代培養(yǎng)（secondary culture）或者再培養(yǎng)（subculture）原代培養(yǎng)（primary culture）直接從機體取出組織或者細胞后所進行的首次培養(yǎng)。繼代培養(yǎng)（secondary culture）/傳代培養(yǎng)（subculture） 當原代培養(yǎng)的細胞增殖到一定的密度后，將其從原培養(yǎng)容器中取出，按照一定的比例向另外一個或者多個容器中所進行的再培養(yǎng)，簡稱傳代。傳代的累計次數(shù)就是細胞的代數(shù)。兩個概念細胞系（cell line）：通過原代培養(yǎng)并且經(jīng)過傳代后所形成的細胞群體，由于來源于原代培養(yǎng)物，故一個細胞系往往由多個生物學(xué)性狀不同的細胞群體組成。如HeLa、CHO等。細胞株（cell strain）：利用單細胞分離培養(yǎng)法或者克隆形成法從原代培養(yǎng)物或者細胞系中選擇出來的細胞群體，一個細胞株往往具有特殊的生物學(xué)性狀或者標記，并且可以持續(xù)存在。二、細胞工程（cell engineering）細胞水平的生物工程。（一）細胞融合1、細胞融合（cell fusion）兩個或者多個細胞融合成雙核或者多核細胞的現(xiàn)象。產(chǎn)生的細胞稱為融合細胞。2、細胞融合的應(yīng)用：動物和植物的不同種、屬之間的細胞可以融合，并且動植物之間的細胞可以融合，從而培養(yǎng)成各種性狀的雜種細胞。細胞融合被廣泛應(yīng)用于研究核質(zhì)關(guān)系、繪制染色體基因圖譜、制備單克隆抗體、研究腫瘤發(fā)生機制等領(lǐng)域。3、人工誘導(dǎo)細胞融合： 病毒誘導(dǎo)融合：滅活的仙臺病毒等。 化學(xué)誘導(dǎo)融合：PEG 電激誘導(dǎo)融合：（二）單克隆抗體技術(shù)（三）細胞顯微操作技術(shù)第四章 細胞膜和細胞表面Plasma Membrane & its Surface Structures第一節(jié) 主要內(nèi)容一、細胞膜的研究歷史和結(jié)構(gòu)模型（model）二、細胞膜的化學(xué)組成（膜脂、膜蛋白）三、細胞膜的性質(zhì)（膜的流動性、不對稱性）四、細胞膜的功能五、膜骨架與細胞表面特化結(jié)構(gòu)一、 細胞膜的研究歷史和結(jié)構(gòu)模型P731、Ernest Overton （1895） 發(fā)現(xiàn)：溶于脂肪的物質(zhì)很容易透過植物的細胞膜；不溶于脂肪的物質(zhì)不易透過細胞膜。推測細胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。2、E. Gorter 和 F. Grendel（1925）發(fā)現(xiàn)：紅細胞質(zhì)膜的脂類成分在水面展開的面積是紅細胞表面積的2倍推測細胞膜由雙層脂分子組成。3、三明治式質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型P74J. Danielli 和 H. Davson（1935） 發(fā)現(xiàn)：質(zhì)膜的表面張力比油水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質(zhì)。 1959年提出了“蛋白質(zhì)脂質(zhì)蛋白質(zhì)”的三明治式的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型4、單位膜模型（unit membrane model）J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)5、流動鑲嵌模型（fluid mosaic model）S. J. Singer 和 G. Nicolson 1972 根據(jù)免疫熒光技術(shù)、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動鑲嵌模型”。6、晶格鑲嵌模型Wallach（1975） 生物膜含有的”流動性脂質(zhì)“進行可逆地?zé)o序(流動性)到有序(晶態(tài))的相變。 在大多數(shù)動物細胞的膜系統(tǒng)中,這種“流動性脂質(zhì)”呈小片的點狀分布,面積小于100 nm2。7、板塊鑲嵌模型1977年,Jain和White提出了板塊鑲嵌模型。在流動的類脂雙分子層中存在許多大小不同,剛度較大的彼此獨立移動的類脂板塊(有序結(jié)構(gòu)板塊)。8、脂筏（lipid rafts）和質(zhì)膜微囊（caveolae）（補充）1997年。脂筏富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域 ， 約70nm左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁；介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體（Lo）；如同一個蛋白質(zhì)停泊的平臺，與膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系。1995年。質(zhì)膜微囊細胞表面內(nèi)陷小孔結(jié)構(gòu)，以鞘脂和膽固醇為主，以微囊素/內(nèi)陷素（caveolin）為標志蛋白。脂筏和質(zhì)膜微囊的功能：信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中心？膜的運送內(nèi)吞、外排疾病關(guān)聯(lián)癌、動脈粥樣硬化、糖尿病、老年性癡呆質(zhì)膜應(yīng)該視為脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和糖組成的一個不均勻的超分子體系，膜脂以甘油酯為主體，大小不一的、以鞘脂和膽固醇為主要成分的微區(qū)分散在主體中。主體和微區(qū)都含有數(shù)量不等的膜蛋白。1、微區(qū)的功能機制？2、微區(qū)小，難以分離3、信號分子與微區(qū)的關(guān)系？4、微區(qū)在醫(yī)藥的應(yīng)用？二、細胞膜的化學(xué)組成 p76綜述： 質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量的糖。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。（一）膜脂（membrane lipid）分類：膜脂是生物膜的基本成分，主要包括磷酸甘油酯、神經(jīng)鞘酯和膽固醇三種類型。1、磷酸甘油酯：是構(gòu)成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50以上。 磷酸甘油酯phosphoglycerides O O CH2 OCR1 R2COCH O CH2OPOX O-主要類型有： 磷脂酰膽堿(PC)，舊稱卵磷脂 磷脂酰絲氨酸(PS) 磷脂酰乙醇胺(PE), 舊稱腦磷脂 磷脂酰肌醇(PI) 雙磷脂酰甘油( DPG) , 舊稱心磷脂磷脂的分子結(jié)構(gòu)特征1）頭尾： “一頭二尾”（心磷脂4尾）；2）碳鏈：碳原子多為1620，偶數(shù)。3） 飽和性：飽和、單不飽和、多不飽和。2、神經(jīng)鞘酯（sphingolipids）是一類含量較少的膜脂，是鞘胺醇的衍生物。鞘磷脂（sphingomyelin）鞘胺醇的衍生物以鞘胺醇為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，與含膽堿的磷酸基團組成親水頭部；在神經(jīng)系統(tǒng)中含量特別豐富。 原核細胞、植物中無鞘磷脂。糖脂（glycolipid）鞘胺醇的衍生物以鞘胺醇為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，與一個或多個糖殘基組成親水頭部，在神經(jīng)細胞膜上糖脂含量較高；最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂，在髓鞘的多層膜中含量豐富；變化最多、最復(fù)雜的糖脂是神經(jīng)節(jié)苷脂。3、膽固醇（cholesterol）動物中含量最豐富的固醇類化合物； 植物和細菌中少；在腦、神經(jīng)組織及腎上腺中含量豐富，其次是在肝、腎、脾、皮膚和脂肪組織中。膽固醇對細胞膜流動性的影響在相變溫度以上,它可使磷脂分子的脂酰鏈末端的運動減小,即限制膜的流動性。在相變溫度以下,可增加脂類分子脂酰鏈的運動,這樣可以增強膜的流動性。膜脂的特性：厚度約6nm；連續(xù)廣泛的網(wǎng)絡(luò)；可變形；自組裝（self assemble）。膜脂的運動方式（P7677）1、沿膜平面的側(cè)向運動；*2、脂分子圍繞軸心的自旋運動；3、脂分子尾部的擺動；4、雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運動。脂質(zhì)體（liposome）p77本質(zhì)：利用了脂雙分子層的自組裝性，是一種人工膜。在水中，攪動磷脂形成的雙層脂分子球形體，直徑251000nm不等。人工脂質(zhì)體的用途： 1.研究生物膜的特性 2. 藥物和DNA的載體 隱形脂質(zhì)體（stealth liposomes）（二）膜糖共價連接在膜脂和膜蛋白上的糖類（28）。90以共價鍵與蛋白質(zhì)糖蛋白；10連接到脂類糖脂。膜糖的功能： 細胞與環(huán)境的相互作用 接觸抑制 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)分選 保護作用等。（三）膜蛋白 P78 種類繁多, 是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中約30%為膜蛋白。1、分類：根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，分為三類：外周蛋白（peripheral protein）膜內(nèi)在蛋白（integral protein ）或整合蛋白脂錨定蛋白（lipidanchored protein）外周蛋白是水溶性蛋白，暴露在脂雙層的外側(cè)或內(nèi)側(cè)；與質(zhì)膜以非共價鍵形式連接；改變?nèi)芤旱碾x子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。膜內(nèi)在蛋白 p78整合蛋白多數(shù)為跨膜蛋白（tansmembrane proteins），是兩性分子；與膜的結(jié)合非常緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來，如SDS（離子型），TritonX-100（非離子型）。膜內(nèi)在蛋白與膜脂的結(jié)合方式 p78三、細胞膜的性質(zhì) （一）細胞膜的流動性（P81）1、 膜脂的流動：“剛?cè)岵庇绊懩ぶ鲃有缘囊蛩?膽固醇含量：含量增加，降低膜的流動性；脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多，越不飽和，膜流動性越強。脂肪酸鏈的長度：長鏈，相變溫度高，膜流動性低；卵磷脂/鞘磷脂比例：該比例高則膜流動性增加，是因為鞘磷脂粘度高于卵磷脂； 其他因素：溫度、酸堿度、離子強度等。2、 膜蛋白的流動性 （P82）膜蛋白在脂雙層二維溶液中的運動是自發(fā)的熱運動（主要為側(cè)向流動），不需要代謝產(chǎn)物的參加和能量的提供。膜蛋白的流動性是相對的。表現(xiàn)為某些膜蛋白在細胞膜表面的分布有一定的區(qū)域性，甚至有的蛋白是不流動的，原因是某些蛋白與細胞膜下的細胞骨架相結(jié)合，流動受到限制。整合膜蛋白的運動方式影響膜蛋白移動的因素整合蛋白相互間的影響膜骨架的影響細胞外基質(zhì)的影響相鄰細胞的影響細胞外配體、抗體、及藥物大分子的影響研究膜蛋白流動的實驗技術(shù)1 P82熒光抗體免疫標記細胞融合研究膜流動性的實驗技術(shù)2P83光脫色熒光恢復(fù)技術(shù) FRAPfluorescence recovery after photobleaching 膜蛋白或者膜脂被熒光素標記，再用激光照射某一區(qū)域，被照射區(qū)的熒光因為淬滅而變?nèi)?。由于膜的流動性，粹滅區(qū)域亮度會逐漸增加，最后與周圍兩度等同。熒光恢復(fù)的速度間接反映出膜蛋白或者膜脂擴散的速度。3、 質(zhì)膜流動性的意義 1） 膜的流動性有利于酶的側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)運動； 2）膜的流動性保證了物質(zhì)的運輸； 3）膜流動性與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)； 4）膜的流動性和能量轉(zhuǎn)換； 5）膜的流動性與細胞的發(fā)育和衰老。（二）細胞膜的不對稱性 P83 質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異，1、 細胞膜各部分的名稱ES EF PF PS 小鼠肝細胞膜冰凍蝕刻2、膜的不對稱性 p831）膜脂的不對稱性：2）復(fù)合糖的不對稱性：糖脂和糖蛋白只分布于細胞膜的外表面。3）膜蛋白的不對稱性：每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素的受體具有極性，細胞色素C位于線粒體內(nèi)膜內(nèi)側(cè)。四、細胞膜的功能 p841、區(qū)域化排除干擾，獨立調(diào)節(jié)；2、選擇性通透屏障；3、物質(zhì)運輸選擇性的物質(zhì)運輸（輸入與排出）；4、應(yīng)答信號感受外界刺激；5、生化活動框架為多種酶提供結(jié)合位點，使酶促反應(yīng)高效而有序地進行；6、連接細胞介導(dǎo)細胞/細胞、細胞/基質(zhì)的連接；7、能量轉(zhuǎn)換光合作用；8、特化結(jié)構(gòu)五 、膜骨架與細胞表面的特化結(jié)構(gòu) P85（一）膜骨架（membrane associated cytoskeleton）定義：膜骨架是質(zhì)膜下與膜蛋白相連的纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。作用：維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。研究材料：成熟的哺乳動物血紅細胞紅細胞研究質(zhì)膜的良好材料不貴，可大量獲得；游離，無需從復(fù)雜組織中分離；無核膜和內(nèi)膜，避免膜樣品的污染；簡單處理溶血，就能獲得血影。紅細胞血影（二）紅細胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架紅細胞膜骨架：在紅細胞膜的內(nèi)側(cè)，由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架。人紅細胞膜蛋白SDSPAGE電泳分布1、紅細胞膜內(nèi)存在的蛋白質(zhì)約15種蛋白，其中主要的有3種:血影蛋白（spectrin）：又叫收縮蛋白，是膜骨架主要成分，、亞基構(gòu)成，非膜蛋白；血型糖蛋白A（glycophorin A）：紅細胞膜蛋白，富含唾液酸，類似的還有血型糖蛋白B、C、D，單次跨膜蛋白；帶3蛋白（band 3 protein）：膜蛋白， “陰離子通道”；多次跨膜（1214次）肌動蛋白（actin）：又稱帶5蛋白，是膜骨架的主要成分，肌動蛋白纖維上有多個與血影蛋白結(jié)合的位點。錨定蛋白（ankyrin）：又稱帶2.1蛋白，一方面連接血影蛋白，一方面連接帶3蛋白；帶4.1蛋白（band 4.1 protein）：膜骨架成分，促使血影蛋白和肌動蛋白結(jié)合；2、紅細胞膜骨架的組成：血影蛋白在帶4.1蛋白的協(xié)助下與肌動蛋白結(jié)合成膜骨架基本網(wǎng)絡(luò)；錨定蛋白與血影蛋白、帶3蛋白相互作用。（三）細胞表面特化結(jié)構(gòu)包括鞭毛、纖毛、微絨毛、細胞的變形足等；與細胞運動、細胞的物質(zhì)交換有關(guān)。第二節(jié) 細胞連接 cell junction本節(jié)內(nèi)容 一、封閉連接；二、錨定連接；三、通訊連接；四、細胞表面的粘著因子；細胞連接（cell junction）p87定義：細胞連接是細胞與細胞間或細胞與細胞外基質(zhì)間（97頁）的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)。分類：分為三大類，即：緊密連接（tight junction）錨定連接（anchoring junction） 通訊連接（communicating junction）一、緊密連接 （tight junction，TJ）分布：脊椎動物上皮細胞之間；形態(tài)：網(wǎng)絡(luò)狀蛋白質(zhì)焊接線嵴線；成分：成串的跨膜蛋白；特點：相鄰質(zhì)膜緊密結(jié)合。隔離、支持。嵴線：相互交聯(lián)，封閉細胞間空隙，甚至可阻止水分子的通過。作用：阻止溶液中的分子沿間隙進入體內(nèi)；同時具有隔離和支持的功能血腦屏障Tight Junction in Epithelia of RabbitTight junction二、錨定連接（anchoring junction）P88分布：在機體中廣泛分布， 在上皮組織、心肌和子宮頸等組織中含量尤為豐富。 以細胞質(zhì)骨架為錨定基礎(chǔ)。作用：將相鄰細胞的骨架系統(tǒng)或者將細胞與基質(zhì)相連，形成堅挺有序的細胞群體。分類： 與中間纖維相連橋粒和半橋粒 與肌動蛋白纖維相連粘著帶和粘著斑（一）橋粒和半橋粒（P89）（desmosome & hemidesmosome）1、橋粒（desmosome）橋粒是中間纖維連接相鄰細胞的方式。細胞間形成的紐扣狀結(jié)構(gòu)，將相鄰細胞膜鉚接在一起（間隙約30nm）。分布：承受強拉力的組織中，主要是上皮組織， 如皮膚、口腔、食管、心肌中。橋粒模式圖30nm間隙 desmosome2 中間纖維直接與質(zhì)膜下的盤狀致密斑 連接；相鄰兩細胞之間的盤狀致密斑由跨膜連接糖蛋白相互連接。2、半橋粒（ hemidesmosome ） 是中間纖維連接細胞外基質(zhì)的方式，形如半個橋粒。它將上皮細胞固著在基膜上。半橋粒的功能和組成：通過整聯(lián)蛋白將上皮細胞固著在基膜上。（二）粘著帶與粘著斑1、粘著帶（adhesion belt） ：是肌動蛋白纖維連接細胞的方式。呈連續(xù)帶狀環(huán)繞細胞，位于某些細胞緊密連接的下方。細胞間隙為1520nm，介于緊密連接和橋粒之間，也稱為中間連接或者帶狀橋粒（belt desmosome）。粘著帶與粘著帶相連的微絲在細胞中形成平行于細胞膜的可收縮的纖維束。2、粘著斑是肌動蛋白纖維與細胞外基質(zhì)之間的連接方式。參與連接的是整聯(lián)蛋白。粘著斑錨定連接（小結(jié)）三、通訊連接（P90）（ communicating junction）分布：位于具有細胞間通訊作用的細胞。雙重功能：機械連接 電偶聯(lián)或代謝偶聯(lián)。分類：包括 間隙連接（動物） 化學(xué)突觸（可興奮細胞） 胞間連絲（植物） （一）間隙連接（P90）1、結(jié)構(gòu)與成分分布：非常廣泛，幾乎存在于所有動物組織，連接處有23nm的縫隙。間隙連接（圖）連接結(jié)構(gòu)的基本單位連接子（connexon），由6個connexin環(huán)繞而成，中間是直徑1.5nm的孔道?？稍试SMW1000的分子通過，但通透性受調(diào)節(jié)。2、功能和調(diào)節(jié)機制 允許小分子（無機鹽離子、糖、氨基酸、核苷酸、維生素）通過（MW1000），而蛋白質(zhì)、核酸和多糖等大分子不能通過。 1）間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用 合用和互喂營養(yǎng)物質(zhì)； 代謝偶聯(lián)允許小分子代謝物和信號分子（如cAMP、Ca2、磷酸肌醇）通過，一處細胞接受信號分子，就可以使整個組織產(chǎn)生反應(yīng)。 2）間隙連接在神經(jīng)沖動傳遞過程中的作用突觸 電突觸（electronic junction） 構(gòu)成細胞之間的低電阻通路，神經(jīng)電沖動可以通過間隙連接從突觸前向突觸后傳導(dǎo)，動作電位可以迅速從一個細胞傳到另一個細胞，實現(xiàn)細胞間的快速通訊。3）間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細胞分化過程中的作用a. 出現(xiàn)在脊索動物、大多數(shù)無脊椎動物胚胎發(fā)育的早期；b. 連接子蛋白抗體 可以使胚胎發(fā)育出現(xiàn)缺陷；c. 可能為細胞在胚胎中的“位置信息”的傳遞提供通路，從而影響其分化。d. 腫瘤細胞之間的間隙連接明顯減少或者消失。（二）胞間連絲（plasmodesmata）2、胞間連絲的功能1）與動物細胞的間隙連接類似。允許MW1000、半徑0.70.8nm的分子通過;2） 通透性可調(diào)節(jié)。某些植物病毒能制造特殊的蛋白質(zhì)，使胞間連絲的有效孔徑擴大。3）某些細胞蛋白和核酸能夠通過胞間連絲進入另外一個細胞。（三）化學(xué)突觸化學(xué)突觸是可興奮細胞之間的細胞連接方式，它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳遞神經(jīng)沖動。電信號 化學(xué)信號 電信號四、細胞表面的粘著因子（P94）（Cell Adhesion Molecule，CAM）功能：同種類型細胞粘連在一起形成組織；細胞彼此粘連、錨定連接本質(zhì)：都是整合膜蛋白，在胞內(nèi)與細胞骨架相連；分類：鈣粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族的CAM、整聯(lián)蛋白。幾個概念細胞粘附分子的作用機制有三種模式：1.同親性粘附；2.異親性粘附；3. 通過連接分子（linker）相互結(jié)合。1、鈣粘素（cadherin）同親性依賴于Ca2的細胞粘連糖蛋白。胞外部分形成5個結(jié)構(gòu)域，均含Ca2結(jié)合部位。分類：分布廣泛，家族 成員眾多，如：E 鈣粘素（表皮）N 鈣粘素（神經(jīng)）P 鈣粘素（胎盤）等。作用： 細胞連接；參與細胞分化。 2、選擇素（selectin）定義：異親性CAM，能識別并結(jié)合另一細胞表面伸出的特異糖基團（依賴于Ca2）；結(jié)構(gòu)：細胞外片段末端具有凝集素結(jié)構(gòu)域；作用：參與白細胞在炎癥（或血塊）部位與血管壁細胞之間的識別與粘合；分類：已知選擇素有三種： P（platelet）選擇素：在血小板、內(nèi)皮細胞中表達； E（endothelial）選擇素：內(nèi)皮細胞表達； L（leukocyte）選擇素：各種白細胞中表達。3、免疫球蛋白超家族的CAM（Igsuperfamily）Ig-SF包括分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）樣結(jié)構(gòu)域的所有分子一般不依賴于Ca2，包括同親性或親異性CAM作用：介導(dǎo)淋巴細胞和需要進行免疫反應(yīng)的細胞之間的粘著。4、整聯(lián)蛋白（integrin）多為異親性細胞粘附分子。作用依賴于Ca2。一般由是 、亞單位形成異二聚體。目前發(fā)現(xiàn)有18種亞單位和8種亞單位，相互配合形成24種不同的二聚體整聯(lián)蛋白；整聯(lián)蛋白的功能：介導(dǎo)細胞與基質(zhì)或者其他細胞的粘著；介導(dǎo)從細胞外環(huán)境到胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。第三節(jié) 細胞外被與細胞外基質(zhì)（cell coat & extracellular matrix）一、細胞外被（cell coat）1、定義：質(zhì)膜、膜蛋白一般不是裸露在外的，而是被一層多糖物質(zhì)包裹著。這層物質(zhì)就是細胞外被（cell coat） 。2、成分：糖蛋白和糖脂，因此又稱糖萼（glycocalyx）3、形成：在細胞內(nèi)合成，然后分泌出來并附著到質(zhì)膜上。4、細胞外被的功能：保護功能防止機械、化學(xué)損傷；參與細胞增殖的接觸抑制；參與細胞識別等。二、細胞外基質(zhì)（extracellular matrix，ECM） p97 定義： 指分布于細胞外空間，由細胞分泌的蛋白質(zhì)和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細胞外基質(zhì)主要成分和結(jié)構(gòu)ECM功能：1、將細胞粘連成組織；2、提供細胞外網(wǎng)架，在組織中或組織之間起支持作用；3、三維結(jié)構(gòu)、成分的變化，可以通過改變細胞微環(huán)境對細胞形態(tài)、生長、分裂、分化和凋亡起到調(diào)控作用。細胞外基質(zhì)的分類分類： 膠原 糖胺聚糖和蛋白聚糖 層粘連蛋白和纖連蛋白 彈性蛋白 植物細胞壁（一）膠原（collagen）膠原是細胞外基質(zhì)的骨架，也是動物體內(nèi)含量最豐富的蛋白，約占人體蛋白質(zhì)總量的25以上。成分：水不溶性纖維蛋白，在胞外基質(zhì)中形成半晶體的纖維;分布：在各種動物中都存在，肌腱、軟骨和骨中的膠原非常豐富，含量接近1/2。1、膠原的分子結(jié)構(gòu)膠原的基本結(jié)構(gòu)單位原膠原（tropocollagen）。 原膠原是三條肽鏈形成的三股螺旋； 一級結(jié)構(gòu)具有GlyProy重復(fù)序列 yHypro 或 Hylys 原膠原（tropocollagen） 每條鏈盤繞成呈鏈卷曲的左手螺旋； 三股鏈再繞成右手超螺旋。膠原的結(jié)構(gòu)原膠原分子間共價交聯(lián)，呈1/4交替平行排列，形成膠原纖維，在電鏡下可見間隔67nm的周期性橫紋。2.膠原的分類：膠原類型多達20種,分為六種（IVI），具有不同的化學(xué)結(jié)構(gòu)和免疫性能，是不同基因的表達產(chǎn)物；了解較為詳細的有IIV型 3、膠原的合成、裝配由成纖維細胞、軟骨細胞、成骨細胞、上皮細胞分泌；合成：膠原肽鏈的翻譯在糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rER）核糖體上進行。裝配：前體進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，先后在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中進行修飾和加工，最終分泌到細胞外基質(zhì)中；膜結(jié)合核糖體合成含有信號肽的原鏈（早前膠原）；早前膠原進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，切去信號肽，三股前體肽裝配成前膠原（procollagen）；前膠原進入高爾基體，經(jīng)過修飾加工，被包進分泌小泡，與質(zhì)膜融合，分泌到細胞外；在細胞外，前膠原被切去N、C端的前肽（propeptide），成為原膠原，然后進一步聚合成為膠原纖維（collagen fiber）。原鏈（早前膠原）前膠原原膠原膠原纖維4、膠原的功能（P101）參與形成結(jié)締組織，如骨、韌帶、基膜、皮膚；含量高，剛性和抗張強度最大，構(gòu)成細胞外基質(zhì)的骨架結(jié)構(gòu)，并與其他組分結(jié)合形成結(jié)構(gòu)與功能的復(fù)合體；在不同的組織中，膠原裝配成不同的纖維形式，以適應(yīng)功能的需要（肌腱、角膜）；參與細胞外基質(zhì)信號傳遞。皮膚過度松弛癥（二）糖胺聚糖和蛋白聚糖1、糖胺聚糖（glycosaminoglycan，GAG） GAG是重復(fù)二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖。二糖單位：氨基已糖（氨基葡萄糖或氨基半乳糖）和糖醛酸。 常見的GAG：透明質(zhì)酸、4硫酸軟骨素、 6硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素。糖胺聚糖的功能：在細胞外創(chuàng)立水合、膠狀的材料，形成細胞外基質(zhì)的基質(zhì)。透明質(zhì)酸（hyaluronic acid，HA）一種重要的糖胺聚糖，是增殖細胞和遷移細胞的胞外基質(zhì)的主要成分，可結(jié)合大量水分子，賦予組織一定的抗壓性。HA使細胞保持彼此分離，并易于遷移和增殖，且阻止細胞分化。2、蛋白聚糖（proteoglycan） 組成：由糖胺聚糖和核心蛋白（core protein）共價連接形成的巨分子，是糖和蛋白質(zhì)的復(fù)合物。 分布：細胞表面、所有結(jié)締組織和細胞外基質(zhì)。蛋白聚糖的功能：形成多孔、吸水的膠狀物，保護細胞，抗擠壓。（三）層粘連蛋白和纖連蛋白1、層粘連蛋白（laminin，LN) 是各種動物胚胎和成體組織基膜的主要構(gòu)成組分。是一種高分子糖蛋白。是胚胎發(fā)育中最早出現(xiàn)的細胞外基質(zhì)成分。 分子結(jié)構(gòu)：由三條肽鏈（ 、）借二硫鍵交聯(lián)成的十字形分子。 已知有8種亞單位（1-3、1-3、1-2）構(gòu)成7種LN分子 。這8種亞單位由不同基因編碼。 Laminin Structure層粘連蛋白的功能LN的主要功能：組裝基膜，在細胞表面形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)并將細胞固定在基膜上。在胚胎發(fā)育、細胞遷移、生長、分化中具有重要作用。同腫瘤細胞的轉(zhuǎn)移有關(guān)。2、纖連蛋白（fibronectin，F(xiàn)N）結(jié)構(gòu)：高分子量糖蛋白，由2個亞單位組成，在C端形成兩個二硫鍵交聯(lián)。分類： 血漿FN：V字形二聚體，可溶，存在于血 漿、體液。 細胞FN：多聚體，不溶，存在于ECM及細胞 表面。纖連蛋白二聚體已鑒定的FN亞單位20種以上，是由同一基因編碼，轉(zhuǎn)錄后不同方式拼接而形成的多種異型分子。結(jié)構(gòu)： 每條FN有57個有特定功能的結(jié)構(gòu)域，具有與細胞表面受體、膠原、血纖蛋白、硫酸蛋白多糖的高親合性的結(jié)合部位。纖連蛋白的功能1、介導(dǎo)細胞的粘著 增強細胞間的粘連及細胞與基質(zhì)的粘連；參與胚胎發(fā)育； 參與創(chuàng)傷修復(fù)；2、促進細胞的遷移（四）彈性蛋白（elastin）是彈性纖維（elastic fiber）的主要成分。主要存在于脈管壁和肺，少量存在于皮膚、肌腱和疏松結(jié)締組織中。 彈性纖維彈性 膠原纖維抗張性是高度疏水的非糖基化蛋白，富含甘氨酸和脯氨酸 1、構(gòu)象呈無規(guī)則卷曲狀態(tài) 2、通過Lys殘基相互交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（五）植物細胞壁由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)等幾種大分子組成；為細胞提供胞外支架，對細胞起到支持作用；某些寡糖成分可作為信號物質(zhì)。第五章 物質(zhì)的跨膜運輸 與信號傳遞第一節(jié) 物質(zhì)的跨膜運輸MEMBRANE TRANSPORT前 言為什么要進行運輸？（P108）1、攝取營養(yǎng)物質(zhì)；2、排出代謝廢物；3、調(diào)節(jié)細胞內(nèi)離子濃度；4、維持細胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。運輸?shù)姆绞剑?1、被動運輸； 2、主動運輸； 3、胞吞和胞吐作用。一、被動運輸(passive transport)P108定義：是指通過簡單擴散或者協(xié)助擴散實現(xiàn)的物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運。特點：轉(zhuǎn)運的動力來自于物質(zhì)的濃度梯度，無需細胞提供能量。分類：簡單擴散 協(xié)助擴散（一）簡單擴散（simple diffusion）1、定義：小分子的熱運動使分子以擴散的方式，從膜的一側(cè)沿濃度梯度降低的方向進入另一側(cè)，也叫自由擴散（free diffusion）。2、特點： 沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴散； 無需能量； 無需膜蛋白的協(xié)助。3、過程：物質(zhì)先溶解在膜脂中，再從一側(cè)擴散到另外一側(cè)，最后進入水相。4、物質(zhì)通透性決定于分子的脂溶性、極性、分子大小和帶電性：脂溶性越高，通透性越強；水溶性越高，通透性越弱； 非極性分子比極性更易透過。 H2O、O2等可以透過，但速度較慢； 小分子比大分子更易透過； 對帶電荷的物質(zhì)是高度不通透。？（二）協(xié)助擴散（facilitated diffusion）1、定義：各種極性分子和無機離子順濃度梯度減小的方向跨膜轉(zhuǎn)運，運輸過程中無需能量，但是需要特異的膜蛋白協(xié)助轉(zhuǎn)運 又稱為促進擴散、易化擴散、幫助擴散。2、協(xié)助擴散的特點： 轉(zhuǎn)運效率高；轉(zhuǎn)運具有特異性和飽和性；由膜轉(zhuǎn)運蛋白（membrane transport proteins）負責(zé)轉(zhuǎn)運。可以被抑制。3、膜轉(zhuǎn)運蛋白的分類：載體蛋白（carrier proteins） 通道蛋白（channel proteins） 載體蛋白（carrier proteins）分子結(jié)構(gòu)：多次跨膜蛋白，能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過改變構(gòu)象介導(dǎo)跨膜轉(zhuǎn)運。功能：既可介導(dǎo)被動運輸，也可介導(dǎo)逆濃度梯度或者電化學(xué)梯度的主動運輸；有的需要能量驅(qū)動（如各類ATP驅(qū)動的離子泵）；有的則不需要（如纈氨酶素）。又稱 通透酶（permease）和轉(zhuǎn)運器（transporter），具有酶的部分特性。 有專一性； 存在競爭性抑制和非競爭性抑制； 葡萄糖的運輸是典型的載體蛋白介