莖的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用.docx

第二章 植物的營(yíng)養(yǎng)器官 教學(xué)教案根莖的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用 莖是植物的營(yíng)養(yǎng)器官之一，一般是組成地上部分的枝干，主要功能是輸導(dǎo)和支持。（一）莖的輸導(dǎo)作用莖的輸導(dǎo)作用是和它的結(jié)構(gòu)緊密聯(lián)系的。莖的維管組織中的木質(zhì)部和韌皮部就擔(dān)負(fù)著這種輸導(dǎo)作用。被子植物莖的木質(zhì)部中的導(dǎo)管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛從土壤中吸收的水分和無(wú)機(jī)鹽，通過(guò)根的木質(zhì)部，特別是莖的木質(zhì)部運(yùn)送到植物體的各部分。而大多數(shù)的裸子植物中，管胞卻是唯一輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽的結(jié)構(gòu)。莖的韌皮部的篩管或篩胞（裸子植物），將葉的光合作用產(chǎn)物也運(yùn)送到植物體的各個(gè)部分。（二）莖的支持作用莖的支持作用也和莖的結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系。莖內(nèi)的機(jī)械組織，特別是纖維和石細(xì)胞，分布在基本組織和維管組織中，以及木質(zhì)部中的導(dǎo)管、管胞，它們都像建筑物中的鋼筋混凝土，在構(gòu)成植物體的堅(jiān)固有力的結(jié)構(gòu)中，起著巨大的支持作用。不難想像，龐大的枝葉和大量的花、果，加上自然界中的強(qiáng)風(fēng)、暴雨和冰雪的侵襲，沒(méi)有莖的堅(jiān)強(qiáng)支持和抵御，是無(wú)法在空間展布的，另外，枝、葉、花的合理安排，則有利于植物的光合作用，以及開(kāi)花、傳粉和果實(shí)種子的發(fā)育、成熟和傳播。莖除去輸導(dǎo)和支持作用外，還有儲(chǔ)藏和繁殖作用。莖的基本組織中的薄壁組織細(xì)胞，往往貯存大量物質(zhì)，而變態(tài)莖中，如地下莖中的根狀莖（藕）、球莖（慈姑）、塊莖（馬鈴薯）等的儲(chǔ)藏物質(zhì)尤為豐富，可作食品和工業(yè)原料。不少植物莖有形成不定根和不定芽的習(xí)性，可作營(yíng)養(yǎng)繁殖。農(nóng)、林和園藝工作中用扦插、壓條來(lái)繁殖苗木，便是利用莖的這種習(xí)性。莖在經(jīng)濟(jì)利用上是多方面的，包括食用、藥用、工業(yè)原料、木材、竹材等，為工農(nóng)業(yè)以及其他方面提供了極為豐富的原材料。甘蔗、馬鈴薯、芋、萵苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合歡皮、桂枝、半夏、天麻、黃精等，都是著名的藥材，奎寧是金雞納樹(shù)（Cinchona succirubra）樹(shù)皮中含的生物堿，為著名的抗瘧藥。其他如纖維、橡膠、生漆、軟木、木材、竹材以及木材干餾制成的化工原料等，更是用途極廣的工業(yè)原料。隨著科學(xué)的發(fā)展，對(duì)莖的利用，特別是綜合利用，將會(huì)日益廣泛。 莖的形態(tài)莖的外部形態(tài)莖是植株地上部分的主軸，常為圓柱形，有節(jié)和節(jié)間之分，節(jié)上著生有葉、芽、花或果。葉子脫落后在莖留下葉痕。 芽及其類(lèi)型枝條或花（或花序）的原始體稱(chēng)為芽。芽有下列類(lèi)型： 1 定芽與不定芽頂芽和腋芽由固定位置發(fā)生，稱(chēng)為定芽。由老根、老莖、葉上長(zhǎng)出的芽，其發(fā)生位置不固定，稱(chēng)為不定芽。葉芽、花芽和混合芽營(yíng)養(yǎng)枝條的原始體叫葉芽；花或花序的原始體叫花芽；混合芽是既發(fā)育形成葉，又形成花或花序的芽。裸芽和鱗芽外圍有芽鱗片包被的芽叫鱗芽，無(wú)芽鱗片的叫裸芽。 活動(dòng)芽和休眠芽能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)萌發(fā)生長(zhǎng)的芽稱(chēng)為活動(dòng)芽；溫帶木本植物枝條下部的芽，即使在生長(zhǎng)季節(jié)也不萌發(fā)，暫時(shí)處于休眠狀態(tài)的芽稱(chēng)為休眠芽。創(chuàng)傷等刺激可打破休眠狀態(tài)使休眠芽變?yōu)榛顒?dòng)芽。 莖的分枝每種植物莖的分枝有一定的規(guī)律和方式，分枝方式可歸納為四種：?jiǎn)屋S分枝特點(diǎn)是主莖頂芽的生長(zhǎng)活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì)，形成直立而明顯的主干，各級(jí)分枝依次較小。材用樹(shù)種的分枝方式多為單軸分枝。 合軸分枝特點(diǎn)是主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替主芽繼續(xù)生長(zhǎng)，又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級(jí)側(cè)枝共同組成，因此稱(chēng)為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽，許多果樹(shù)具有合軸分枝的特性。假二叉分枝常見(jiàn)于具有對(duì)生葉序的植物中，主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。每個(gè)分枝的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候又停止生長(zhǎng)，再由其下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故稱(chēng)為假二叉分枝。 禾本科植物的分蘗禾本科植物在莖基部密集的節(jié)上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱(chēng)為分蘗。由此形成的側(cè)枝也稱(chēng)分蘗，由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱(chēng)為一級(jí)分蘗，一級(jí)分蘗基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱(chēng)為二級(jí)分蘗，依此類(lèi)推。莖的發(fā)育（二）頂端分生組織組成的幾種理論莖的頂端分生組織由許多細(xì)胞組成，有著多種方式的排列，在18世紀(jì)中葉，就開(kāi)始引起植物學(xué)家的重視，以后陸續(xù)提出了不少理論，下面介紹三種理論。1組織原學(xué)說(shuō)（histogen theory） 1868年韓士?。↗von Hanstein）提出了組織原學(xué)說(shuō)。他認(rèn)為被子植物的莖端是由三個(gè)組織區(qū)（表皮、皮層、維管柱）的前身，即組織原組成的，每一組織原由一個(gè)原始細(xì)胞或一群原始細(xì)胞發(fā)生的。這三個(gè)組織原分別稱(chēng)為表皮原（dermatogen）皮層原（periblem）和中柱原（plerome）（圖3-35，A），它們以后的活動(dòng)能分別形成表皮、皮層和維管柱，包括髓（它如果存在）。由于以后發(fā)現(xiàn)莖端不能顯著地劃分出這三層組織原，所以在莖中是不適用的。但此學(xué)說(shuō)在描述根端組織時(shí)比較方便，因而組織原概念，在根中卻基本上沿用到現(xiàn)在。組織原學(xué)說(shuō)的提出，使人們對(duì)頂端分生組織的認(rèn)識(shí)有了提高，這樣，也對(duì)頂端分生組織的研究起了積極的推進(jìn)作用。本章第一節(jié)根的頂端組織即按此學(xué)說(shuō)描述。2原套-原體學(xué)說(shuō)（tunicacorpustheory）史密特（ASchmidt）對(duì)被子植物的莖端進(jìn)行研究后，于1924年提出有關(guān)莖端原始細(xì)胞分層的概念，通常稱(chēng)為原套-原體學(xué)說(shuō)。這個(gè)學(xué)說(shuō)認(rèn)為莖的頂端分生組織原始區(qū)域包括原套（tunica）和原體（corpus）兩個(gè)部分，組成原套的一層或幾層細(xì)胞只進(jìn)行垂周分裂（徑向分裂），保持表面生長(zhǎng)的連續(xù)進(jìn)行；組成原體的多層細(xì)胞進(jìn)行著平周分裂（切向分裂）和各個(gè)方向的分裂，連續(xù)地增加體積，使莖端加大。這樣，原套就成為表面的覆蓋層，覆蓋著下面組成芯的原體（圖3-35，B）。原套和原體都存在著各自的原始細(xì)胞。原套的原始細(xì)胞位于軸的中央位置上，原體的原始細(xì)胞位于原套的原始細(xì)胞下面。這些原始細(xì)胞都能經(jīng)過(guò)分裂產(chǎn)生新的細(xì)胞歸入各自的部分。原套和原體都不能無(wú)限擴(kuò)展和無(wú)限增大，因?yàn)楫?dāng)它們形成新細(xì)胞時(shí)，較老的細(xì)胞就和頂端分生組織下面的莖的成熟區(qū)域結(jié)合在一起。被子植物中原套的細(xì)胞層數(shù)各有不同，根據(jù)觀察，雙子葉植物的過(guò)半數(shù)具有兩層，還曾發(fā)現(xiàn)有多至四層或五層的，但由于不同學(xué)者的劃分根據(jù)不同，因此，存在著爭(zhēng)議。單子葉植物的原套，一般認(rèn)為只有一層或兩層細(xì)胞。原套-原體學(xué)說(shuō)認(rèn)為頂端分生組織（原分生組織部分）的組成上并沒(méi)有預(yù)先決定的組織分區(qū)，除表皮始終是由原套的表面細(xì)胞層所分化形成的以外，其他較內(nèi)的各層衍生細(xì)胞的發(fā)育并不能預(yù)先知道它們將形成什么組織，這一點(diǎn)是和組織原學(xué)說(shuō)最大的區(qū)別。莖的發(fā)育3細(xì)胞學(xué)分區(qū)概念（concept of cytologicalzonation）裸子植物莖端沒(méi)有穩(wěn)定地只進(jìn)行垂周分裂的表面層，也就是沒(méi)有原套狀的結(jié)構(gòu)除南洋杉屬（Araucaria）和麻黃屬（Ephedra）外，因此，對(duì)于多數(shù)裸子植物莖端的描述來(lái)講，原套-原體學(xué)說(shuō)是不適合的。福斯特（ASFoster）根據(jù)細(xì)胞的特征，特別是不同染色的反應(yīng)， 1935年在銀杏（Ginkgo biloba）莖端觀察到顯著的細(xì)胞學(xué)分區(qū)現(xiàn)象（圖3-35，C）。分區(qū)的情況是這樣的：銀杏莖端表面有一群原始細(xì)胞即頂端原始細(xì)胞群，在它們的下面是中央母細(xì)胞區(qū)，是由頂端原始細(xì)胞群衍生而組成的。中央母細(xì)胞區(qū)向下有過(guò)渡區(qū)。中央部位再向下衍生成髓分生組織，以后形成肋狀分生組織；原始細(xì)胞群和中央母細(xì)胞向側(cè)方衍生的細(xì)胞形成周?chē)鷧^(qū)（或周?chē)稚M織）。中央母細(xì)胞區(qū)的細(xì)胞特征是一般染色較淡，較液泡化和較少分裂。過(guò)渡區(qū)的細(xì)胞在活動(dòng)高潮時(shí)，進(jìn)行有絲分裂，很像維管形成層。髓分生組織一般只有幾層，它的細(xì)胞相當(dāng)液泡化，能橫向分裂，衍生的細(xì)胞形成縱向行列的肋狀分生組織。周?chē)鷧^(qū)染色較深，有活躍的有絲分裂，它的局部較強(qiáng)分裂活動(dòng)的結(jié)果，形成葉原基。周?chē)鷧^(qū)平周分裂的結(jié)果能引起莖的增粗，而垂周分裂則能引起莖的伸長(zhǎng)。這種細(xì)胞分區(qū)現(xiàn)象后來(lái)在其他裸子植物和不少被子植物的莖端也觀察到，但分區(qū)的情況有著較大的變化。對(duì)莖端的組織化學(xué)的研究，更發(fā)現(xiàn)各區(qū)細(xì)胞不僅形態(tài)不同，生物化學(xué)方面，如RNA、DNA、總蛋白等的濃度，也有差異，這就反映出分區(qū)情況的變化是由于局部區(qū)域之間真正生理上的不同。因此，某一植株莖端的分區(qū)，在個(gè)體發(fā)育的不同時(shí)期以及不同種之間都可能存在著差異。由于這種分區(qū)的研究，以后不再停留在原分生組織的部分，而擴(kuò)展到衍生區(qū)域，因此，莖的頂端分生組織的概念也就擴(kuò)大。原來(lái)將原分生組織和頂端分生組織作為同義詞來(lái)看，也就不再適合，因而把頂端分生組織的最遠(yuǎn)端稱(chēng)為原分生組織，似乎更適合些。 關(guān)于頂端分生組織組成的理論，還有幾種，這里就不一一介紹了。莖的發(fā)育（三）葉和芽的起源1葉的起源葉是由葉原基逐步發(fā)育而成的（圖3-36）。裸子植物和雙子葉植物中，發(fā)生葉原基的細(xì)胞分裂，一般是在頂端分生組織表面的第二層或第三層出現(xiàn)。平周分裂增生細(xì)胞的結(jié)果，就促進(jìn)了葉原基的側(cè)面突起。突起的表面出現(xiàn)垂周分裂，以后這種分裂在較深入的各層中和平周分裂同時(shí)進(jìn)行。單子葉植物葉原基的發(fā)生，常由表層中的平周分裂開(kāi)始。原套或原體的衍生細(xì)胞，都可分裂引起原基的形成。原套較厚時(shí)，整個(gè)原基即可由原套的衍生細(xì)胞發(fā)生。否則，葉原基可由原套和原體共同產(chǎn)生。剛開(kāi)始發(fā)生的側(cè)面突起，是葉原基形成中的開(kāi)始階段，通常稱(chēng)為葉原座（leaf buttress），它是整個(gè)葉的萌芽，而不是葉的一部分。葉原基出現(xiàn)在頂端分生組織的周?chē)?，其相?duì)位置與枝上的葉序相一致。2芽的起源頂芽發(fā)生在莖端（枝端），包括主枝和側(cè)枝上的頂端分生組織，而腋芽起源于腋芽原基。大多數(shù)被子植物的腋芽原基，發(fā)生在葉原基的葉腋處。腋芽原基的發(fā)生，一般比包在它們外面的葉原基要晚。腋芽的起源很象葉，在葉腋的一些細(xì)胞上經(jīng)過(guò)平周分裂和垂周分裂而形成突起，細(xì)胞排列與莖端的相似，并且本身也可能開(kāi)始形成葉原基。不過(guò)，在腋芽形成過(guò)程中，當(dāng)它們離開(kāi)莖端一定距離以前，一般并不形成很多葉原基。莖上的葉和芽起源于分生組織表面第一層或第二、三層細(xì)胞，這種起源的方式稱(chēng)為外起源。不定芽的發(fā)生和頂芽、腋芽有別，它的發(fā)生與一般頂端分生組織無(wú)直接關(guān)系，它們可以發(fā)生在插條或近傷口的愈傷組織、形成層或維管柱的外圍，甚至在表皮上，以及根、莖、下胚軸和葉上。不定芽的起源依照發(fā)生的位置，可以分為外生的（靠近表面發(fā)生的）和內(nèi)生的（深入內(nèi)部組織中發(fā)生的）兩種。當(dāng)開(kāi)始形成時(shí)，由細(xì)胞分裂組成頂端分生組織，當(dāng)這種分生組織形成第一葉時(shí)，不定芽與產(chǎn)生芽的原結(jié)構(gòu)之間建立起維管組織的連續(xù)，而這種連續(xù)是由不定芽的分化，和原有的維管組織的相接而形成的。雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)由莖成熟區(qū)橫切面看，可分為表皮、皮層和中柱（維管柱）三部分。 （1）表皮是莖外表的初生保護(hù)組織，其最顯著特征是細(xì)胞外壁角化，并形成角質(zhì)層。皮層由厚角組織和皮層薄壁組織構(gòu)成，最內(nèi)一層薄壁細(xì)胞常含有豐富的淀粉粒，稱(chēng)為淀粉鞘。厚角組織及近外側(cè)的薄壁細(xì) 胞常含有葉綠體，故幼莖常呈綠色。皮層具有光合作用和貯藏作用，并可產(chǎn)生木栓形成層。中柱（維管柱）由維管束、髓和髓射線(xiàn)三部分構(gòu)成。維管束多數(shù)雙葉植物的維管束為無(wú)限外韌維管束，木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層。初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成。少數(shù)雙子葉植物莖的維管束為雙韌維管束在木質(zhì)部的內(nèi)方尚有內(nèi)韌皮部。莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式。維管束起輸導(dǎo)和支持作用。 髓是莖中央的薄壁組織，起貯藏作用。髓射線(xiàn)是位于兩個(gè)維管束之間，連接皮層和髓的薄壁細(xì)胞，起貯藏和橫向輸導(dǎo)的作用，正對(duì)束中形成層的髓射線(xiàn)細(xì)胞可恢復(fù)分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層。雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)次生生長(zhǎng)包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng) 維管形成層的發(fā)生和活動(dòng)莖的維管形成層由束中形成層和束間形成層連成圓環(huán)狀形成層。