六、植物激素.doc

第6章 植物激素是由植物自身合成產(chǎn)生的一類有機(jī)物質(zhì)，并自產(chǎn)生部位移動(dòng)到作用部位，有顯著生理效應(yīng)的微量物質(zhì)1、 生長(zhǎng)激素（IAA）吲哚3-乙酸；根、莖、葉、花及種子、胚芽鞘中都有。在生長(zhǎng)旺盛部位(Vigorous Position)積累較多。1、合成部位：胚芽鞘、葉原基、營(yíng)養(yǎng)芽、嫩葉和發(fā)育中的種子；2、合成途徑：色氨酸途徑：（缺Zn影響Trp的合成，進(jìn)而影響IAA合成。）3、運(yùn)輸：極性運(yùn)輸（胚芽鞘合成的IAA只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向形態(tài)學(xué)下端運(yùn)輸，而不能倒過來運(yùn)輸向基運(yùn)輸。）需要代謝能量，能逆濃度梯度。4、 IAA的鈍化和氧化：生長(zhǎng)素的束縛型（功能：(1) 平衡體內(nèi)IAA水平，起解毒作用。(2) 抗氧化作用。）；在IAA氧化酶和過氧化物酶的作用下，IAA氧化分解。紫外線激活I(lǐng)AA氧化酶活性。5、生理效應(yīng)：1）促進(jìn)或抑制器官的伸長(zhǎng)促進(jìn)伸長(zhǎng)的最適濃度：莖芽根；器官對(duì)IAA的敏感性：根芽莖。促進(jìn)伸長(zhǎng)作用特點(diǎn)：1. 低濃度促進(jìn)、高濃度抑制；2. 不同器官對(duì)IAA敏感性不同。2） 促進(jìn)細(xì)胞分裂和器官建成插枝生根3） 促進(jìn)單性結(jié)實(shí)和果實(shí)發(fā)育4） 維護(hù)頂端優(yōu)勢(shì)，抑制側(cè)芽生長(zhǎng)5） 防止或促進(jìn)器官脫落6） 誘導(dǎo)雌花分化，促進(jìn)菠蘿開花2、 赤霉素（GA）水稻惡苗?。籊A的基本結(jié)構(gòu)是赤霉烷(gibberellane) 雙萜GA普遍存在于高等植物、蕨類、藻類、真菌、細(xì)菌。含量最高部位是植株生長(zhǎng)旺盛部位。1、合成部位：根伸長(zhǎng)區(qū)（3-4mm）、營(yíng)養(yǎng)芽、幼葉、未成熟的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。2、合成途徑：GGPP貝殼杉烯GA12各種GA；3、運(yùn)輸：GA是雙向運(yùn)輸4、生理效應(yīng)：1）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)和細(xì)胞分裂促進(jìn)全株長(zhǎng)高，尤其是能使矮生突變型或生理矮生植株的莖伸長(zhǎng)。GA主要縮短細(xì)胞分裂間期, 促進(jìn)DNA復(fù)制。 GA促進(jìn)IAA合成水平的提高（合成增加，氧 化減少，束縛水解）。應(yīng)用：晚稻提前抽穗，雜交制種。2） 打破休眠和促進(jìn)萌發(fā)代替紅光，低溫原理：誘導(dǎo)種子糊粉層中-淀粉酶的合成。應(yīng)用：啤酒生產(chǎn)工業(yè)上的糖化。促進(jìn)樹木與馬鈴薯休眠芽的萌發(fā), 可以用0.5-1.0ppmGA3浸薯塊破除體眠，催芽供栽培所用。3） 促進(jìn)抽薹開花GA代替低溫和長(zhǎng)日照的作用。4） 促進(jìn)坐果和單性結(jié)實(shí)5） 促進(jìn)雄花分化（黃瓜）3、 細(xì)胞分裂素（CTK）基本結(jié)構(gòu): 腺嘌呤衍生物1、合成：根尖細(xì)胞分生區(qū)2、合成途徑：異戊烯焦磷酸+AMP異戊烯AMP異戊烯腺嘌呤3、運(yùn)輸：根合成的CTK經(jīng)由木質(zhì)部隨蒸騰流向地上部分運(yùn)輸，外源CTK直接施于葉片或側(cè)芽上不能移動(dòng), 但注入葉片主脈部位, 則可進(jìn)入輸導(dǎo)系統(tǒng)進(jìn)行雙向運(yùn)輸。4、生理效應(yīng)：1）促進(jìn)細(xì)胞分裂和形態(tài)建成原理：A、促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)合成。B、CTK改變mRNA形成的類型。煙草愈傷組織，CTK/IAA比值高時(shí), 可分化成芽。CTK/IAA低時(shí), 則形成根。如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化。2） 解除頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)芽生長(zhǎng)3） 延緩葉片衰老4） 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大5） 打破種子休眠，促進(jìn)萌發(fā)4、 脫落酸（ABA）倍半萜；廣泛存在植物體中，以休眠、脫落器官為高。1、合成：葉片2、途徑：2.1 類萜途徑(terpenoid pathway)。 14C甲瓦龍酸(MVA)為起始物，在番茄等果實(shí)和根系中證實(shí)。2.2、類胡蘿卜素途徑(Carotenoid pathway)。紫黃質(zhì)經(jīng)光解或脂氧合酶(lipoxgenase)作用轉(zhuǎn)變?yōu)锳BA醛,最后再轉(zhuǎn)變成ABA。有關(guān)酶已克隆。3、 運(yùn)輸：韌皮部運(yùn)輸為主4、 生理功能：(1) ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉?？垢珊档男盘?hào)標(biāo)志?？拐趄v劑，10-100ppm。(2) ABA誘導(dǎo)芽休眠，抑制種子萌發(fā)。抗GA作用。(3) 促進(jìn)器官脫落。(4) 抑制生長(zhǎng)和加速衰老。葉綠素分解,葉片逐漸變黃。(5) ABA能提高植物抗逆性 形成低分子量蛋白質(zhì)稱滲透素(Osmotin)大量積累有助于抗脅迫能力的提高。5、 乙烯(Eth）根系相對(duì)少一些。葉片緩慢地增高，直到葉片衰老和脫落。在花器官同樣能合成乙烯，呼吸高峰與Eth直接有關(guān)（0.1-1lL-1能刺激肉質(zhì)果的成熟） 。當(dāng)植物受機(jī)械或逆境脅迫時(shí)，乙烯生成量增加。1、合成：植物的所有部位都能產(chǎn)生乙烯。幼苗莖頂端是重要的乙烯產(chǎn)生部位。2、途徑：甲硫氨酸SAMACC乙烯3、運(yùn)輸：被動(dòng)擴(kuò)散4、生理功能：(1) “三重反應(yīng)”。 由乙烯產(chǎn)生的典型生理反應(yīng)，它指乙烯對(duì)莖伸長(zhǎng)的抑制，莖的加粗和橫向生長(zhǎng)。偏上（性）生長(zhǎng)葉柄向下彎曲葉片下垂的現(xiàn)象。(2) 果實(shí)催熟。(3) 誘導(dǎo)脫落。 離區(qū)細(xì)胞產(chǎn)生PG、過氧化物酶和纖維素酶。應(yīng)用：棉花采收期脫葉。茶樹疏花。葡萄、櫻桃、山核桃等疏化疏果。600-800 ppm。(4)、 促進(jìn)開雌花。(5)、 促進(jìn)次生物質(zhì)排出。 5%的乙烯利，橡膠樹產(chǎn)膠。漆樹、松樹等產(chǎn)漆或產(chǎn)脂。此外，乙烯還在植物信號(hào)傳導(dǎo)。6、 激素作用1、機(jī)制6.1.1 通過磷酯酶C、鈣泵、IP3和CaM調(diào)節(jié)蛋白磷酸激酶活性起作用。6.1.2 通過對(duì)基因表達(dá)的各個(gè)環(huán)節(jié)的調(diào)節(jié)起作用。6.1.3 植物激素受體（結(jié)合蛋白）：ABP1IAA，CTR、EIN2Eth、2、 相互作用：1） IAA和GA：協(xié)同作用：促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)拮抗作用： IAA雌花，GA雌花，雄花。6.2.2 IAA and CTK(1) Promotion IAA使CTK的作用持續(xù)期延長(zhǎng)，CTK能加強(qiáng)IAA的極性運(yùn)輸。(2) Antogonism CTK側(cè)芽發(fā)育, IAA頂端優(yōu)勢(shì)。6.2.3 IAA and Eth (1) Promotion IAA提高Eth含量。(2) Antogonism Eth抑制IAA合成, 促進(jìn)IAA氧化，阻止IAA運(yùn)輸。6.2.4 ABA and GAAntagonism: ABA抑制GA3誘導(dǎo)-淀粉酶的形成，從而抑制GA促進(jìn)種子萌發(fā)。7、 其它天然植物激素1、（BR，油菜素內(nèi)酯）油菜素甾醇類(Brassinosteroids）促進(jìn)伸長(zhǎng)，延緩葉片衰老，提高抗性，增加產(chǎn)量。2、(多胺)促生長(zhǎng)，延緩衰老。3、 茉莉酸，Me-JA抑制生長(zhǎng)，促進(jìn)衰老。4、SA（水楊酸）植物抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中抗病基因表達(dá)（PRPs）。促進(jìn)開（雄）花。八、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是指人工合成的化合物質(zhì)，具有植物激素相同的生理功能。其種類繁多。1、 植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑吲哚衍生物:IAA、IPA、IBA。萘的衍生物:NAA、NOA。氯代苯的衍生物。2.4-D、2.4.5-D, 2.4.6-三氯苯甲酸, 2.3.6-三氯苯甲酸。細(xì)胞分裂素類:KT、二苯脲、6BA。2、 植物生長(zhǎng)抑制劑植物生長(zhǎng)抑制劑是一類抗IAAS物質(zhì)，作用只能為IAA所恢復(fù)，不能被GA恢復(fù)。8.2.1 TIBA (2.3.5-triidobenzoid acid，三碘苯甲酸) ：抑制IAA極性運(yùn)輸。促進(jìn)腋芽萌發(fā), 抑制頂端優(yōu)勢(shì)。 100ppm噴施大豆使植株矮化, 花芽分化與結(jié)莢量增多, 提早成熟, 防止倒?fàn)睢?.2.2 整形素(morphactin) 。用于盆景。3、 植物生長(zhǎng)延緩劑植物生長(zhǎng)延緩劑是一類抗GA類物質(zhì)，是GA生物合成的抑制劑。其作用部位為亞頂端分生組織，其效果不能被IAA所恢復(fù)，但可被GA恢復(fù)。8.3.1 B9 (dimathyl aminosuccinamic acid，二甲基氨基琥珀酰胺酸) 。果樹上可防止枝條徒長(zhǎng),促進(jìn)花芽分化。8.3.2、 CCC（矮壯素，Chlorochdine chloride)。大田作物上降矮抗倒，小麥拔節(jié)前噴施0.15-0.3%.8.3.3 Pix（縮節(jié)安，學(xué)名1-二甲基派啶氯化物(1. 1-dimethypiperidinium chloride簡(jiǎn)稱)又稱助壯素。在棉花現(xiàn)蕾期、始花期、盛花期用25-150ppm 葉面噴霧。8.3.4 PP333 （Paclobutrazol),俗稱多效唑。果樹的矮化栽培外，曾廣泛用于防止連晚秧苗徒長(zhǎng)，大豆、大麥和小麥等作物的降矮抗倒。連