第2章 神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能 教育學習

第二章神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與功能,1,一類參考,第一節(jié)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)特點,神經(jīng)元（Neuron）是神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能單位，是指一個神經(jīng)細胞的胞體及其所有突起（軸突和樹突）。,一、神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu),2,一類參考,神經(jīng)元功能：接受刺激，產(chǎn)生沖動，傳遞信息。,人類行為的復雜性主要決定于大量神經(jīng)元形成的精確神經(jīng)環(huán)路。,神經(jīng)元實現(xiàn)調(diào)控功能的基礎是生物信息的傳送，其間既包括細胞膜的電信息傳導、跨膜信息轉(zhuǎn)導以及胞內(nèi)信使分子介導的效應，還包括不同神經(jīng)元共同組成的調(diào)制環(huán)路。,3,一類參考,（一）神經(jīng)元胞體,神經(jīng)元構(gòu)造與其它組織的細胞類似，其胞膜具有高度分化的分子構(gòu)成和獨特的生理學功能。,4,一類參考,（一）神經(jīng)元胞體,神經(jīng)元胞體主要功能是進行合成代謝，是整個神經(jīng)元的營養(yǎng)中心。,5,一類參考,神經(jīng)元突起由胞體發(fā)出，包括軸突和樹突。樹突較短、分支多、粗細不均，一般是神經(jīng)元的信息感應區(qū)。軸突粗細均勻、表面光滑而絕緣、很少分支，末梢分支與其他神經(jīng)元構(gòu)成突觸聯(lián)系，實現(xiàn)其信息傳遞。,（二）神經(jīng)元突起,6,一類參考,二、神經(jīng)元分類,按神經(jīng)元的功能,興奮性神經(jīng)元,按作用效應,傳入神經(jīng)元,按神經(jīng)纖維的傳導速度和動作電位的特點,抑制性神經(jīng)元,按神經(jīng)纖維的直徑和來源,中間神經(jīng)元,傳出神經(jīng)元,A、,C,a、b,B,7,一類參考,（一）細胞膜與離子通道,細胞膜基本結(jié)構(gòu)在電鏡下可見細胞膜由三層結(jié)構(gòu)組成，其內(nèi)外兩側(cè)各有一層致密帶，中間夾有一層透明帶。每層厚約2.5nm，是一種具有特殊結(jié)構(gòu)和功能的膜性結(jié)構(gòu)。,三、離子通道,8,一類參考,細胞膜的基本結(jié)構(gòu),糖類受體蛋白膜外表面膜內(nèi)表面通道蛋白,9,一類參考,離子通道的化學本質(zhì)是鑲嵌在細胞膜上的一類蛋白質(zhì),離子,膜外,膜內(nèi),離子通道,電壓門控離子通道,門控離子通道,非門控離子通道,化學門控離子通道,10,一類參考,（二）電壓門控離子通道,分子克隆與結(jié)構(gòu)研究揭示了凡具有相同門控性質(zhì)的離子通道常常是一些一級和二級結(jié)構(gòu)有一定同源氨基酸序列的蛋白質(zhì)，因而把它們歸類于同一蛋白質(zhì)家族。,1.電壓門控陽離子通道的分子結(jié)構(gòu),11,一類參考,陽離子通道的分子結(jié)構(gòu),Na+和Ca2+通道的亞單位都含有四個重復出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)單元(motifs),每個motif又都有六個跨膜螺旋(S1S6)；電壓門控K通道的亞單位則只含一個motif,不過，一個機能性K通道則需由四個亞單位構(gòu)成。,Na+通道,K+通道,Ca2+通道,三種離子通道有較多同源氨基酸參與螺旋，每個motif的S4有一帶正電荷的精氨酸(Arg)或賴氨酸(Lys)殘基重復出現(xiàn)，它對膜電位的變化敏感，起著電壓感受器(voltagesensor)的作用。,12,一類參考,2.電壓門控離子通道的開放與關(guān)閉,Na+通道亞單位的S4，其Arg與Lys殘基在膜兩側(cè)形成一種螺旋狀正電荷條帶或“樓梯”，與帶負電荷的S1、S2、S3螺旋配對或中和，形成一種螺旋形排列的離子對。在靜息電位下，電切力將正電荷向內(nèi)拉，負電荷向外推，藉以穩(wěn)定離子對的相互作用。,Na+通道的靜息備用狀態(tài),13,一類參考,膜的去極化，電切力消失，S4螺旋發(fā)生一種向外的螺旋運動，4個motifs螺旋形運動是構(gòu)成門控電流(gatingcurrents)的基礎。每一功能單元的S4運動均引起motifs構(gòu)象發(fā)生變化；4個單元的構(gòu)象發(fā)生相似變化，導致一個通道開放，即通道被激活。,Na+通道的激活狀態(tài),離子通道開放,14,一類參考,第和第個motif在細胞內(nèi)側(cè)（胞漿側(cè)）的連接袢與通道失活有關(guān)。在膜去極化和通道開放后，此細胞內(nèi)袢向通道內(nèi)口擺動，因此阻止了離子的流動，這就是通道失活的“球與鏈模型”（ballandchainmodel）。但是，不同的電壓門控離子通道的失活機制可能不一樣。,Na+通道的失活狀態(tài),15,一類參考,3.離子通道的狀態(tài),離子通道三種狀態(tài),通道是關(guān)閉的，但可被某種信號引起其開放。,通道被打開，離子能順電化學梯度跨膜流動。,通道處于關(guān)閉，且不為任何因素引起再開放。,備用狀態(tài)：,激活狀態(tài)：,失活狀態(tài)：,復活,16,一類參考,（三）配體門控離子通道,配體門控離子通道具有相應受體及調(diào)節(jié)部位，當配體與受體部位結(jié)合后,離子通道開放，引起跨膜離子電流。,質(zhì)膜配體門控離子通道：,胞內(nèi)配體門控離子通道：,分布于突觸后膜和接頭后膜,分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等,N-Ach受體,NMDA受體,非NMDA受體,5-HT受體,GABA受體,Gly受體等。,配體多為cAMP，cGMP，IP3和Ca2+等第二信使。,17,一類參考,配體門控離子通道,N-Ach受體,IP3受體,18,一類參考,第二節(jié)神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運和軸突運輸,神經(jīng)元在新陳代謝的過程中，會不斷有各種物質(zhì)進出細胞，物質(zhì)進出細胞時的跨膜轉(zhuǎn)運功能，是神經(jīng)元賴以維持新陳代謝、維持細胞穩(wěn)態(tài)和信號轉(zhuǎn)導的基礎。,由于細胞膜結(jié)構(gòu)自身的特殊性和各種物質(zhì)不同的特性，不同物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運的機制各有不同，其中多種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運過程有賴膜蛋白參與完成。,一、神經(jīng)元的跨膜物質(zhì)轉(zhuǎn)運功能,19,一類參考,（一）單純擴散,概念在生物體中，細胞外液和細胞內(nèi)液中的脂溶性溶質(zhì)，根據(jù)擴散原理順濃度差跨膜轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運機制膜兩側(cè)的O2、CO2、NO、脂肪酸、類固醇等脂溶性物質(zhì)通過擴散的方式進行。,20,一類參考,呼吸氣體O2、CO2跨膜轉(zhuǎn)運過程,21,一類參考,（二）載體介導的易化擴散,轉(zhuǎn)運對象:葡萄糖、氨基酸的跨膜轉(zhuǎn)運動力:膜兩側(cè)該物質(zhì)的濃度差(與轉(zhuǎn)運速率有關(guān))條件:膜上存在充分有效，數(shù)量足夠的載體蛋白載體蛋白轉(zhuǎn)運的特點載體蛋白的結(jié)構(gòu)特異性高具有飽和現(xiàn)象競爭性抑制,22,一類參考,葡萄糖的易化擴散機制示意圖,23,一類參考,糖：以葡萄糖的形式，與Na+耦聯(lián)，通過繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運的方式吸收入血。,小腸上皮細胞,24,一類參考,概念:帶電的離子如Na+、K+、Ca2+、CI-等借助于通道蛋白的介導,由膜的順濃度梯度或電位梯度的跨膜擴散。中介膜蛋白稱為離子通道（離子選擇性）Na+、K+、Ca2+、CI-、非選擇性陽離子通道等；同一種離子，在不同細胞或同一細胞可存在結(jié)構(gòu)和功能上不同的通道蛋白質(zhì)。,1.離子通道的擴散,（三）離子的跨膜轉(zhuǎn)運,25,一類參考,通道運輸?shù)奶攸c：轉(zhuǎn)運離子等通道開閉取決于膜電位或化學信號結(jié)構(gòu)特異性體內(nèi)至少已發(fā)現(xiàn)有三種以上的Ca2+通道七種以上的K+通道與細胞在功能活動和調(diào)控的復雜化和精密化相一致。,26,一類參考,離子通道活動表現(xiàn)-離子選擇性每一種通道都對一種或幾種離子有較高的通透能力，其他離子則不易或不能通過。鉀通道對K+、Na+通透性之比為100：1乙酰膽堿受體陽離子通道對小的陽離子K+、Na+高度通透，不通透CI-。,27,一類參考,電壓門控Na+、K+通道轉(zhuǎn)運示意圖,28,一類參考,離子通道功能狀態(tài)的調(diào)控：通道蛋白質(zhì)有別于載體的重要特點之一，結(jié)構(gòu)和功能狀態(tài)可以因細胞內(nèi)外各種理化因素膜電位、化學信號、機械刺激的影響而迅速改變。通道蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中可能存在著類似閘門（gate）一類的基團，由它決定通道的功能狀態(tài)。-門控電壓門控通道-膜兩側(cè)電位差化學門控通道-化學物質(zhì)（Ach）機械門控通道機械刺激,29,一類參考,2.離子泵的主動轉(zhuǎn)運,概念主動轉(zhuǎn)運:細胞膜通過本身的某種耗能過程將某種物質(zhì)分子或離子作逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。特點a.依靠膜上特殊蛋白質(zhì)分子實現(xiàn)跨膜轉(zhuǎn)運。b.逆濃度差或電位差的轉(zhuǎn)運過程。c.細胞膜通過本身的某種耗能過程。,30,一類參考,鈉泵(鈉-鉀泵、Na+-K+依賴式ATP酶),(1)結(jié)構(gòu)鈉泵膜的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著的一種特殊蛋白質(zhì)它是由和亞單位組成的二聚體蛋白質(zhì)，肽鏈多次穿越脂質(zhì)雙分子層，是一種結(jié)合蛋白質(zhì)。2個亞單位:催化亞單位，2個亞單位.(2)功能Na+:將細胞內(nèi)的Na+轉(zhuǎn)運到膜外K+:將細胞外的K+轉(zhuǎn)運到膜內(nèi),31,一類參考,(3)生理意義a.鈉泵參與維持神經(jīng)細胞容積與滲透壓的現(xiàn)對穩(wěn)定。b.鈉泵活動維持細胞的正常興奮性。c.鈉泵活動建立起一種細胞內(nèi)高K+，細胞外高Na+的勢能貯備，為繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運物質(zhì)提供了能量。e.鈉泵活動造成細胞內(nèi)高K+是許多細胞代謝過程所必需的條件。f.鈉泵起著電流發(fā)生器的作用，是膜超極化。,32,一類參考,鈣泵,分布:細胞膜、肌漿網(wǎng)（SR）膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜（ER）。功能：逆濃差將胞漿Ca2+轉(zhuǎn)運至胞內(nèi)鈣庫或胞外，保持細胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)。意義：calciumpump功能障礙，造成細胞內(nèi)calciumoverload,是導致細胞損傷的直接原因,33,一類參考,Ca2+泵轉(zhuǎn)運過程,34,一類參考,3.離子交換體,膜上一類能在幫助某種離子順電化學梯度轉(zhuǎn)運的同時也能帶動另一類離子作反方向跨膜轉(zhuǎn)運的蛋白質(zhì)，即離子交換體。,NCX（Na+-Ca2+）交換器的轉(zhuǎn)運,35,一類參考,（四）水的跨膜轉(zhuǎn)運,動力:水分子的濃度差（滲透壓差）條件:膜對水分子通透性的大小轉(zhuǎn)運機制:水通道的特殊膜蛋白結(jié)構(gòu)實現(xiàn),36,一類參考,（五）胞納與胞吐,大分子物質(zhì)或物質(zhì)團塊，可通過膜的更為復雜的結(jié)構(gòu)和功能變化，實現(xiàn)它們的跨膜轉(zhuǎn)運，此轉(zhuǎn)運過程也需要耗能，所以,也是一種主動轉(zhuǎn)運，可分為胞納與胞吐二種過程。,37,一類參考,1.胞納,概念胞納:細胞外的某些物質(zhì)團塊（如細菌、病毒、異物、血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營養(yǎng)物質(zhì)等）進入細胞的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖,38,一類參考,2.胞吐,概念胞吐:細胞內(nèi)的某些大分子物質(zhì)（如神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì)，內(nèi)分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原顆粒和粘液等）由細胞排出的過程。轉(zhuǎn)運過程如示意圖,39,一類參考,二、神經(jīng)元的軸漿運輸,順向軸漿運輸Anterogradeaxoplasmictrasport自胞體向軸突末梢的運輸。按運輸速度分為兩類：快速軸漿運輸：運輸速度較快，可達300-400mm/d。,慢速軸漿運輸：運輸速度慢，為0.1-4mm/d。如與細胞骨架有關(guān)的微管、微絲蛋白隨微管、微絲的延伸而延伸。,逆向軸漿運輸(Retrogradeaxoplasmictrasport)自末梢向胞體的運輸。如狂犬病病毒、破傷風毒素等的運輸。,40,一類參考,慢速軸突運輸快速軸突運輸：順向軸突運輸逆向軸突運輸,41,一類參考,第三節(jié)神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象,神經(jīng)元、肌細胞和腺細胞對刺激的反應表現(xiàn)特別明顯，這三種組織細胞稱為可興奮細胞?？膳d奮細胞在受到刺激時可產(chǎn)生興奮，它們在興奮時雖然有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激時有一個共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導的生物電活動變化，即在靜息電位的基礎上產(chǎn)生動作電位的過程。,神經(jīng)元在安靜或活動時所具有的電的變化稱為生物電現(xiàn)象。,42,一類參考,一、神經(jīng)元生物電現(xiàn)象的觀察和記錄方法,近代電生理研究記錄和測量神經(jīng)干電位的方法,神經(jīng)干的復合電位,43,一類參考,神經(jīng)元生物電的細胞內(nèi)記錄方法,44,一類參考,二、神經(jīng)元膜的電學特性,神經(jīng)元的生物電現(xiàn)象的有其獨特的復雜性，并與物理學中的諸多電學特性具有密切的關(guān)系，如膜電池、膜電阻、膜電導、膜電容、膜電位等，這些特性對神經(jīng)元生物電的產(chǎn)生過程和信號傳遞產(chǎn)生一定的影響。,45,一類參考,（一）電化學平衡與Nernst公式,Na+擴散的決定因素,條件：有通透性,動力：電化學梯度,電化學平衡電位：,Na+擴散達到平衡，無凈離子移動時，膜兩側(cè)達到電化學平衡，此時的膜電位水平。,ENa=EA-EB=,=,（Nernst公式）,46,一類參考,離子濃度差（E內(nèi)-E外）作為傾向等于各離子平衡電位（Eion）的電池，即離子濃度電池?？缒る娢慌c離子平衡電位之間的差值（Em-Eion）則認為是該離子跨膜擴散的驅(qū)動力。每一串聯(lián)電阻代表該離子的膜電阻（R），電阻的倒數(shù)為離子的膜電導（gion），即該離子的膜通透性。,IionR=(Em-Eion)Iion=gion(Em-Eion),Ik=gk(Em-Ek)INa=gNa(Em-ENa)ICl=gCl(Em-ECl),（二）離子電流與膜等效電路,47,一類參考,離子電流,穩(wěn)態(tài)時，跨膜電位差是恒定的，各離子電流的總和應等于零。,IkINaIC10即gk(Em-Ek)+gNa(Em-ENa)+gCl(Em-ECl)=0,Em=,Ek+,ENa+,EC1,等效電路,離子的電導越大則作用越大，Em越接近其離子平衡電位。在神經(jīng)細胞靜息狀態(tài)時，膜對Ca2+不通透，而C1-的ECl幾乎等于Em，gk又遠遠大于gNa，所以，大多數(shù)細胞的RP接近于Ek,即RP的形成與K+的跨膜移動有關(guān)。,48,一類參考,三、神經(jīng)元的靜息電位,細胞膜內(nèi)、外兩側(cè)表面分布有一層薄的正、負電荷云，這種電荷分布產(chǎn)生跨膜電位差。生物細胞以膜為界，膜內(nèi)外的跨膜電位差。,（一）膜電位及其形式,表現(xiàn)形式靜息電位：安靜狀態(tài)下的膜電位動作電位：興奮時膜電位的變化過程,概念膜電位：,49,一類參考,（二）靜息電位及其表現(xiàn),1.靜息電位(restingmembranepotential,RMP或RP)的概念,細胞安靜時，膜外為正、膜內(nèi)為負的膜兩側(cè)電位差。,50,一類參考,2.表現(xiàn),極化:,細胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負電、膜外帶正電的相對穩(wěn)定狀態(tài)。,51,一類參考,通常規(guī)定：膜外電位為零，膜內(nèi)電位為負值，即為靜息電位。不同的細胞都有相對穩(wěn)定的靜息電位值，大都在-10-100mV之間。,3.表示方法,RP：-90mV,52,一類參考,(1)決定因素a.在安靜情況下，細胞膜內(nèi)外離子分布不相同，各種離子的不均衡分布為離子被動跨膜移動提供了勢能儲備。b.在安靜情況下，細胞膜對不同離子的通透性不同，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。,4.靜息電位的形成機制,53,一類參考,蛙骨骼肌和烏賊巨大神經(jīng)的Na+、K和Cl-跨漿膜分布,某離子的平衡電位（Eion）不等于Em（RP），這樣離子必然會產(chǎn)生跨膜擴散，從而產(chǎn)生離子電流（Iion）。,各離子在膜兩側(cè)分布是不均勻的，存在跨膜濃度差。,由此可知：,54,一類參考,安靜情況下，細胞膜對不同離子的通透性,在安靜情況下，膜對K+的通透性最大，對Cl-次之，對Na+的通透性很小，對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。,55,一類參考,靜息電位的產(chǎn)生過程示意圖,56,一類參考,三、神經(jīng)元的動作電位,動作電位（actionpotential，AP）是細胞膜在原有靜息電位的基礎上發(fā)生一次連續(xù)的膜電位的瞬態(tài)電位波動，細胞興奮時發(fā)生的這種短暫的膜電位變化過程。,57,一類參考,1.AP的形狀與組成(1)上升支(去極相)去極化:在動作電位發(fā)生和發(fā)展過程中，膜內(nèi)、外電位差從靜息值逐步減小直至消失的過程。反極化/超射:膜兩側(cè)電位倒轉(zhuǎn)，成為膜外帶負電、膜內(nèi)帶正電。局部電位:去極至閾電位水平之前的膜電位。(2)下降支(復極相)復極化:膜電位恢復到膜外帶正電、膜內(nèi)帶負電的靜息狀態(tài)。后電位:膜電位在恢復到靜息電位水平以前的一段微小而緩慢的波動。包括負后電位(去極化后電位）和正后電位（超極化后電位）。,（一）鈉依賴性動作電位,58,一類參考,2.AP的特征超射（overshoot）現(xiàn)象：動作電位的反應大，膜電位的極性可反轉(zhuǎn)（即細胞膜內(nèi)側(cè)面可相對于膜外側(cè)面為正），動作電位超出RMP幅值部分。“全或無”(allornone)定律:當給予細胞的刺激強度太小時，動作電位不會出現(xiàn)；刺激強度達到閾值就可引發(fā)動作電位，且動作電位一旦產(chǎn)生，其幅度不再隨刺激強度的增大而增大。不衰減傳導:動作電位在擴播過程中其幅度和波形不因傳導距離的加大而改變。,59,一類參考,3.AP的產(chǎn)生機制,(1)去極相:Na+內(nèi)流膜在受刺激時對Na+的通透性增大，gNa增加，細胞外Na+快速內(nèi)流，膜內(nèi)外電位差逐漸減小，發(fā)生去極化。隨后gNa迅速降低，gk增大，出現(xiàn)復極過程。,(2)復極相:K+外流由于gNa迅速降低，gk增大，推動K+向膜外擴散，使膜電位向安靜時接近于K+平衡電位的靜息電位水平恢復。,(3)復極后:恢復正常膜內(nèi)外離子分布每次動作電位的產(chǎn)生，使膜內(nèi)Na+增多，膜外K+增多，這種狀態(tài)通過細胞膜上的離子泵，主動轉(zhuǎn)運使膜內(nèi)外的離子分布恢復到安靜時的水平。,60,一類參考,動作電位的產(chǎn)生機制示意圖,61,一類參考,動作電位與離子通道通透性改變的關(guān)系,62,一類參考,該類AP發(fā)生在神經(jīng)元樹突處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)鈣介導的胞內(nèi)過程。(1)波形特點：AP的振幅低，持續(xù)時間較長。(2)形成機制：高閾值的Ca2+通道的激活引起。,（二）鈣依賴性動作電位,63,一類參考,該類AP發(fā)生在神經(jīng)元軸突末梢處，其功能主要引起胞內(nèi)鈣離子濃度增加，觸發(fā)末稍釋放神經(jīng)遞質(zhì)。(1)波形特點：AP的去極振幅大，復極化速度慢。(2)形成機制：去極化是Na+通道的激活所致；復極由K+和高閾值的Ca2+通道開放引起。,（二）鈉/鈣依賴性動作電位,64,一類參考,第四節(jié)神經(jīng)纖維的興奮和興奮性,興奮是可興奮細胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位，動作電位是可興奮細胞受刺激而產(chǎn)生興奮時的標志和共同的特征性表現(xiàn)。動作電位產(chǎn)生后迅速向周圍擴散，呈不衰減性傳導的特征，直至整個細胞的細胞膜都依次產(chǎn)生興奮。,65,一類參考,引起細胞興奮的刺激應具備哪些條件?刺激怎么會引起興奮?細胞在發(fā)生一次興奮后，其興奮性會發(fā)生怎樣的變化?興奮是如何向同一細胞的其他部位傳導?,66,一類參考,（一）刺激引起興奮的條件,1.刺激概念:能引起細胞、組織或機體發(fā)生反應的環(huán)境變化。種類:化學、機械、溫度以及聲、光、電等。電刺激的應用:操作方便；各種刺激參數(shù)易于控制；組織損傷??；可重復使用。2.興奮概念:可興奮細胞在受到一定的刺激時，產(chǎn)生動作電位的過程或產(chǎn)生動作電位。標志:動作電位,一、刺激與興奮,67,一類參考,3.引起興奮的刺激條件三個條件:一定的強度一定的持續(xù)時間一定的時間-強度變化率研究方法:一個參數(shù)值固定，觀察其余兩個參數(shù)的相互影響。強度-時間曲線:使用方波電脈沖作為刺激(強度-時間變化率固定不變)，刺激強度與刺激的持續(xù)時間之間的相互關(guān)系。,68,一類參考,曲線的意義在一定范圍內(nèi)，刺激作用的持續(xù)時間越短，引起組織興奮所需的刺激強度就越大，刺激作用的持續(xù)時間越短，則引起組織興奮所需的刺激強度值就越小。曲線上任何一點代表一個具有一定強度和一定時程的能引起組織發(fā)生興奮反應的最小刺激量。,當刺激強度低于某一臨界值時，即使刺激時間無限長，也不能引起細胞興奮(曲線的右下支與橫座標平行)；當作用時間短于某一臨界值時，即使刺激強度無限大，也不能引起細胞興奮(曲線左上支與縱座標平行)。,69,一類參考,閾值(強度閾值):在刺激作用時間和強度-時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細胞興奮所需的最小刺激強度，它是反應細胞興奮性高低的指標。閾刺激:刺激強度等于閾值的刺激。閾上刺激:強度大于閾值的刺激。閾下刺激:強度小于閾值的刺激。,基強度:在刺激作用時間足夠長的條件下,引起興奮的最小刺激強度.利用時:用基強度作刺激要引起細胞興奮所需的最短作用時間。時值:用二倍基強度刺激時，引起組織細胞興奮的最短作用時間。,70,一類參考,（二）閾電位與動作電位,1.直流電刺激與組織發(fā)生興奮部位的關(guān)系陰極下:細胞膜產(chǎn)生出膜電流，電流的方向是由膜內(nèi)流向膜外，能夠發(fā)生興奮反應，爆發(fā)出動作電位。陽極下:細胞膜產(chǎn)生入膜電流，電流的方向是由膜外流向膜內(nèi)，不出現(xiàn)動作電位，不能產(chǎn)生興奮反應。,71,一類參考,2.刺激引起動作電位的發(fā)生過程兩個過程外部條件:刺激使細胞膜上的Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜電位去極化。,膜環(huán)境條件:當膜電位去極達到某個臨界值(即閾電位)，膜上的電壓門控性Na+通道快速激活，大量Na+通道開放，膜對Na+的通透性突然增大，Na+大量內(nèi)流，形成動作電位的上升支。,72,一類參考,3.閾電位概念閾電位:當膜電位去極化到某一臨界值，出現(xiàn)膜上的Na+通道大量開放，Na+大量內(nèi)流而產(chǎn)生動作電位，膜電位的這個臨界值稱為閾電位。閾電位與動作電位的關(guān)系凡能引起細胞產(chǎn)生動作電位的刺激，必定是使膜電位去極化達到閾電位的那些刺激，即閾刺激或閾上刺激。刺激使細胞的膜電位到達閾電位水平后，就以其自身特性和速度進一步去極，爆發(fā)動作電位，一旦動作電位產(chǎn)生，其時程和波形都非常恒定。,73,一類參考,閾電位與閾刺激的關(guān)系閾刺激是外部加給細胞的刺激強度，閾電位是細胞膜本身膜電位的數(shù)值。兩者都可導致細胞產(chǎn)生動作電位。兩者都能反映細胞的興奮性，并與細胞的興奮性成反比變關(guān)系。,74,一類參考,（三）電緊張電位、局部反應和動作電位,1.概念閾下刺激:刺激強度小于閾值的刺激。局部反應:由閾下刺激引起膜電位去極化，使靜息電位有所減小，這種膜電位變化較小，只限于受刺激局部的細胞膜而不能向遠處傳播，故被稱為局部反應或局部興奮。2.局部反應的特點它不是“全或無”的，它隨刺激的增強而增大。不能在膜上作遠距離傳播，只能向鄰近細胞膜以電緊張方式擴布，而且隨著距離的增大電變化逐漸減小以至消失。具有總和現(xiàn)象，局部反應沒有不應期，而且能持續(xù)短暫時間（若干毫秒）。因此，幾個閾下刺激所引起的局部反應可以疊加起來。,75,一類參考,局部反應的特點,76,一類參考,3.局部反應的總和形式時間總和:在細胞膜的同一部位先后給予多個閾下刺激，前一個閾下刺激引起的局部反應尚未消失前，緊接著給予下一個閾下刺激，所引起的局部反應可與前一個局部反應疊加而總和起來?？臻g總和:在細胞膜相鄰的不同部位同時給予多個閾下刺激，相鄰的局部反應也可以疊加而總和起來。,77,一類參考,4.局部反應的生理意義閾下刺激引起的局部反應雖然未能使膜電位去極化達到閾電位水平，不能爆發(fā)動作電位，但它使膜電位距閾電位的差值減小，這時膜如果再受到別的適當刺激，就比較容易到達閾電位而發(fā)生興奮。因此，局部反應可以提高細胞膜的興奮性。,多個閾下刺激引起的局部反應發(fā)生總和，使靜息電位去極達到閾電位水平，同樣可以導致動作電位的爆發(fā)。因而，局部興奮也可能轉(zhuǎn)化為可遠距離傳導的動作電位。,78,一類參考,二、神經(jīng)纖維興奮后興奮性的周期性變化,79,一類參考,1.神經(jīng)纖維或骨骼肌細胞興奮性的規(guī)律變化細胞受到刺激發(fā)生興奮，其本身在興奮及其恢復過程中興奮性發(fā)生的一系列的變化:絕對不應期：在興奮后的較短時期內(nèi)，細胞對任何刺激都不發(fā)生反應，不能再發(fā)生興奮，即興奮性為零。相對不應期：細胞用閾上刺激，能產(chǎn)生新的興奮，這時細胞的興奮性正在逐漸恢復，但仍然低于正常。超常期：給予一個閾下刺激也可以發(fā)生興奮，這一時期細胞的興奮性稍高于正常。低常期：這一時期細胞的興奮性又轉(zhuǎn)入低于正常。,80,一類參考,興奮性的變化與動作電位的對應關(guān)系,絕對不應期的長短決定了組織細胞在單位時間內(nèi)所能接受刺激產(chǎn)生興奮的次數(shù)。神經(jīng)纖維或骨骼肌細胞，絕對不應期為0.52.0ms。心肌細胞絕對不應期可達200400ms。,81,一類參考,2.離子通道的特性細胞膜上不同的離子通道在不同的功能狀態(tài)下，對離子的通透性有所不同，離子通道的功能狀態(tài)在一定的條件下可發(fā)生改變。Na+離子通道有三種功能狀態(tài):備用狀態(tài)：靜息時所處的狀態(tài)，Na+離子通道是關(guān)閉的，但受刺激時通道可打開。激活狀態(tài)：動作電位發(fā)生時Na+離子通道處于開放的狀態(tài)，開放的時間快，時程短。失活狀態(tài)：激活后Na