植物生理學(xué)：8第八章 植物的生殖生理

1、第八章 植物的生殖生理講授內(nèi)容和目標(biāo)： 讓學(xué)生掌握光周期同花誘導(dǎo)之間的關(guān)系，了解春化現(xiàn)象。掌握光周期誘導(dǎo)的生理機(jī)制。了解光周期現(xiàn)象與春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用。（因課時(shí)限制，從第三節(jié)以后的內(nèi)容以學(xué)生自學(xué)為主）。重點(diǎn)介紹植物的光周期反應(yīng)類型，光周期誘導(dǎo)的生理機(jī)理和應(yīng)用。學(xué)時(shí)分配： 3學(xué)時(shí)。具體內(nèi)容：第八章 植物的生殖生理同高等動(dòng)物不同，高等植物的生殖器官花, 是在植物生長(zhǎng)到一定大小之后才形成的，因此我們可以根據(jù)花器官的形成與否將植物的生活周期分成截然不同發(fā)兩個(gè)階段，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段和生殖生長(zhǎng)階段。 植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡必須滿足兩個(gè)條件：1.植物必須達(dá)到花熟狀態(tài) 2.必須有適宜的環(huán)境條件 區(qū)分

2、的標(biāo)志是第一朵花的形成（或花芽分化）?；ㄊ鞝顟B(tài)（ripeness to flower）： 指植物體能夠感受適宜的環(huán)境條件而開(kāi)花時(shí)必須具備的生理狀態(tài)。幼年期（juvenility）： 植物在達(dá)到花熟狀態(tài)之前的時(shí)期叫幼年期。只有度過(guò)了幼年期，達(dá)到花熟狀態(tài)的植株，在適宜的環(huán)境條件誘導(dǎo)下會(huì)開(kāi)花結(jié)果，從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)時(shí)期。l開(kāi)花包括兩個(gè)過(guò)程： 花誘導(dǎo)（floral induction）和花器官的分化(floral development)。l花誘導(dǎo)（floral induction） ： 在花芽分化之前，適宜開(kāi)花的環(huán)境條件作用于植物體，而引起的一系列同開(kāi)花有關(guān)的生理變化。 花器官的形成是指在植物在

3、完成花誘導(dǎo)之后花芽的分化過(guò)程。 植物體只有完成了花誘導(dǎo)，才能形成花芽、開(kāi)花、結(jié)果并形成種子，完成整個(gè)生活史。第一節(jié) 光周期與花誘導(dǎo)一.光周期和光周期現(xiàn)象1.光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)1920年在美國(guó)農(nóng)業(yè)部馬里蘭州貝爾茨維爾的一個(gè)育種站的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，兩位科學(xué)家W. W. Garner 和 H. A. Allard 發(fā)現(xiàn)： 美洲煙草（Nicotiana tabcum cv Maryland Mammoth）在夏天的大田里生長(zhǎng)到35m也不會(huì)開(kāi)花，但是在冬天的溫室里長(zhǎng)到不足1米就大量開(kāi)花了。另外他們還注意到大豆，不管在春季什么時(shí)間播種，都會(huì)在夏季中期的某個(gè)相同的時(shí)期開(kāi)花。即在早春播種的生長(zhǎng)的很高大的植株與在夏初播

4、種的較小的植株同時(shí)開(kāi)花。很顯然： 在冬天的溫室內(nèi)有某種因素導(dǎo)致了煙草的開(kāi)花。 在夏天的時(shí)候有某種因素導(dǎo)致了大豆的開(kāi)花。日照長(zhǎng)度。會(huì)不會(huì)是日照長(zhǎng)度引起了煙草的開(kāi)花呢？ 最初看來(lái)可能性非常小，但是實(shí)驗(yàn)結(jié)果出乎他們的預(yù)料。 在夏天當(dāng)日照長(zhǎng)度短于某一特定日長(zhǎng)時(shí)，煙草開(kāi)花了。 同樣當(dāng)日照長(zhǎng)度短于另一特定日長(zhǎng)時(shí)大豆也開(kāi)花了。光周期：白天和黑夜的相對(duì)長(zhǎng)度。光周期現(xiàn)象： 植物對(duì)白天和黑夜相對(duì)長(zhǎng)度的反應(yīng)叫做光周期現(xiàn)象。 2.植物的光周期反應(yīng)類型l長(zhǎng)日植物（long day plant, LDP） : 只有在日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于某一特定日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花的植物叫長(zhǎng)日植物。 菠菜、小麥 、水稻等 l短日植物（ short da

5、y plant,SDP）： 只有在日照長(zhǎng)度短于某一特定日長(zhǎng)時(shí)才能開(kāi)花的植物叫短日植物。 如： 大豆、煙草、菊花，牽?；ǖ萳日中性植物（day-neutral plant）： 在任何日照條件下都能開(kāi)花的植物叫做日中性植物。 如： 月季花、番茄等l臨界日長(zhǎng)： 使長(zhǎng)日植物開(kāi)花的最短日照長(zhǎng)度或使短日植物開(kāi)花的最長(zhǎng)的日照長(zhǎng)度。 很明顯日中性植物沒(méi)有臨界日長(zhǎng)。不同的植物臨界日長(zhǎng)不同。 長(zhǎng)日植物的臨界日長(zhǎng)不一定大于短日植物的臨界日長(zhǎng)。因此，長(zhǎng)日植物和短日植物的區(qū)別不在于引起開(kāi)花的絕對(duì)日長(zhǎng)是多少，而在于植物是在長(zhǎng)日條件還是短日條件下開(kāi)花。 l長(zhǎng)日照條件： 指日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于臨界日長(zhǎng)的日照條件。l短日照條件： 指日

6、照長(zhǎng)度短于臨界日長(zhǎng)的日照條件。在自然條件下，晝夜總是以24小時(shí)為周期交替出現(xiàn)的，因此同臨界日長(zhǎng)相對(duì)應(yīng)的還有臨界夜長(zhǎng)（critical dark period）: 指使短日植物開(kāi)花的最小的暗期長(zhǎng)度或使長(zhǎng)日植物開(kāi)花的最大暗期長(zhǎng)度。短日植物：夜長(zhǎng)大于臨界夜長(zhǎng)才能開(kāi)花。長(zhǎng)日植物：夜長(zhǎng)小于臨界夜長(zhǎng)才能開(kāi)花。 由于長(zhǎng)夜誘導(dǎo)短日植物開(kāi)花，短夜誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開(kāi)花，所以人們把短日植物稱為長(zhǎng)夜植物，長(zhǎng)日植物稱為短夜植物。 l長(zhǎng)日植物 短夜植物l短日植物 長(zhǎng)夜植物l日中性植物l 短-長(zhǎng)日植物l 長(zhǎng)-短日植物l 中日性植物二.光周期刺激的感受和傳導(dǎo)經(jīng)過(guò)適宜的光周期誘導(dǎo)后，植物分化出來(lái)了花原基，那么植物感受光周期誘導(dǎo)的部

7、位是那里呢？植物感受光周期部位的實(shí)驗(yàn)：l1.植物感受光周期的部位結(jié)果： A.長(zhǎng)日照不開(kāi)花 B. 短日照開(kāi)花 說(shuō)明菊花是短日植物。 C.葉片短日照 開(kāi)花 D.莖芽短日照 不開(kāi)花 說(shuō)明只有葉片在短日照條件下才可以開(kāi)花。植物感受光周期的部位是葉片。l2.光周期刺激的傳導(dǎo) 植物光周期的感受部位是葉片，而開(kāi)花發(fā)生在莖尖，因此推測(cè)可能存在一種開(kāi)花刺激物從葉片傳遞到芽引起花芽的分化。 這就存在著開(kāi)花刺激物的傳導(dǎo)問(wèn)題。 如何研究？蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn)：實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明： 植株之間確有開(kāi)花刺激物通過(guò)嫁接可以在植株之間進(jìn)行傳遞。 人們把這種在短日照條件下產(chǎn)生的促進(jìn)植物開(kāi)花的物質(zhì)叫做開(kāi)花素（ anthesin）三.光周期誘導(dǎo)

8、1.最小誘導(dǎo)周期數(shù) 植物在適宜的日照條件下可以開(kāi)花，植物需要在適宜的日照條件下停留多久才能開(kāi)花？ 研究表明，當(dāng)我們把植物用適宜的光周期處理一定時(shí)間后，植物可以在任何光周期下開(kāi)花。 適宜的光周期所引起的刺激開(kāi)花的效果可以保留下來(lái)，這個(gè)現(xiàn)象叫光周期效應(yīng)。l光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction）：我們把讓植物能夠發(fā)生光周期效應(yīng)的光周期處理叫做光周期誘導(dǎo)。l光周期誘導(dǎo)的時(shí)間長(zhǎng)度一般是以誘導(dǎo)周期數(shù)表示，一晝夜為一個(gè)誘導(dǎo)周期。l最小誘導(dǎo)周期數(shù)： 植物達(dá)到開(kāi)花所需要的最小的適宜的光周期數(shù)。各種植物的最小誘導(dǎo)周期數(shù)： 蒼耳 1 大豆 2 胡蘿卜 1520 植物的最小誘導(dǎo)周期數(shù)隨著植物的年

9、齡、溫度、光照強(qiáng)度的不同有變化。四.光強(qiáng)和暗期間斷l(xiāng)1.光強(qiáng) 同光合作用相比，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強(qiáng)度是很低的。 一般大約在50100lx左右。比較敏感的植物，如水稻，夜間補(bǔ)充810lx的光照就有反應(yīng)。l2.暗期間斷現(xiàn)象 在自然條件下，由于每天只有24小時(shí)，因此植物的臨界日長(zhǎng)和臨界夜長(zhǎng)是一一對(duì)應(yīng)的： 臨界夜長(zhǎng) = 24（h）- 臨界日長(zhǎng)（h） 臨界日長(zhǎng)和臨界夜長(zhǎng)是誰(shuí)決定了植物的開(kāi)花？研究方法有兩種： 其一：用非24小時(shí)周期法。 其二：間斷暗期或間斷光期的方法1）非24小時(shí)周期實(shí)驗(yàn)短日配合短夜： 根據(jù)定義，短日使短日植物開(kāi)花，短夜使長(zhǎng)日植物開(kāi)花。 結(jié)果：長(zhǎng)日植物開(kāi)花，短日植物不開(kāi)花。長(zhǎng)日配合長(zhǎng)

10、夜： 根據(jù)定義，長(zhǎng)日使長(zhǎng)日植物開(kāi)花，長(zhǎng)夜使短日植物開(kāi)花。 結(jié)果：短日植物開(kāi)花，長(zhǎng)日植物不開(kāi)花。l表明：l 夜長(zhǎng)控制了植物的開(kāi)花！2）暗期間斷實(shí)驗(yàn)l上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明： 短日照條件下，在暗期的中間，用短時(shí)光照進(jìn)行暗期間斷，可以抑制短日植物開(kāi)花，促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花。 長(zhǎng)日照條件下，在光期的中間，用短時(shí)的暗期將光期間斷，對(duì)植物的開(kāi)花沒(méi)有影響。說(shuō)明：暗期決定了植物的開(kāi)花。l對(duì)于長(zhǎng)日植物來(lái)說(shuō)，只要暗期短于臨界夜長(zhǎng)，不管光期長(zhǎng)短如何，植物都能開(kāi)花。l對(duì)于短日植物來(lái)說(shuō)，只要暗期長(zhǎng)于臨界夜長(zhǎng)，不管光期長(zhǎng)短如何，植物都能開(kāi)花。l所以理論上：長(zhǎng)日植物應(yīng)該叫短夜植物。 短日植物應(yīng)該叫長(zhǎng)夜植物。五.光敏素和花誘導(dǎo)植物感受

11、光周期的物質(zhì)是什么？1.花誘導(dǎo)的作用光譜 自從暗期間斷現(xiàn)象發(fā)現(xiàn)以后，人們還發(fā)現(xiàn)： 不同波長(zhǎng)的光的暗期間斷效果不同。紅光最有效，藍(lán)光和綠光效果較差，遠(yuǎn)紅光無(wú)效。 并且紅光的作用效果可以被立即施加的遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。l暗期間斷的光受體是什么？l 光周期誘導(dǎo)的光受體是什么？ l研究光受體的傳統(tǒng)方法是研究作用光譜，然后提取色素同色素的吸收光譜比較進(jìn)行比較，初步判定光接受體。l怎樣做暗期間斷的作用光譜？l實(shí)驗(yàn)步驟：1）光源： 用大型攝譜儀獲得。2）實(shí)驗(yàn)條件：短日照條件3）實(shí)驗(yàn)材料：未通過(guò)光周期誘導(dǎo)的短日或長(zhǎng)日植株。4）方法：在暗期的中間分別用不同波長(zhǎng)的單色光照射植物體一定時(shí)間進(jìn)行暗期間斷，紀(jì)錄照射的光強(qiáng)和時(shí)間

12、。處理足夠的光周期。l幾天后開(kāi)始觀察花原基的發(fā)生，根據(jù)達(dá)到同樣開(kāi)花效果（如：抑制短日植物花原基發(fā)育的50%，或促進(jìn)長(zhǎng)日植物花原基發(fā)育的50%）所需不同波長(zhǎng)的光的能量大小和光的波長(zhǎng)之間的關(guān)系，繪制作用光譜曲線。l可以看出：l阻止短日植物（大豆和蒼耳）開(kāi)花的作用光譜和促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花的作用光譜相似。l最大作用位于 600660nm，最小作用位于480nm。紅光最有效，藍(lán)光效果很差。l說(shuō)明在短日植物和長(zhǎng)日植物中光周期的受體是相同的。通過(guò)紅光和遠(yuǎn)紅光的可逆的生理效果可以推斷，光周期的光受體是光敏素。2.光敏素與誘導(dǎo)開(kāi)花研究發(fā)現(xiàn)：短日植物的開(kāi)花誘導(dǎo) 在暗期的前期（36h），要求較高的 Pfr水平；在暗期

13、的后期要求較低的Pfr水平。所以短日條件下短日植物開(kāi)花。當(dāng)在暗期的中間進(jìn)行暗期間斷時(shí)，暗期間斷使Pfr 水平升高，達(dá)不到在暗期的后期要求的較低的Pfr水平，所以暗期間斷抑制短日植物開(kāi)花。l長(zhǎng)日植物開(kāi)花 在暗期前期是“低Pfr反應(yīng)”，后期是“高Pfr反應(yīng)”。 而短的夜長(zhǎng)正好滿足此條件，所以長(zhǎng)日植物的短夜條件下開(kāi)花，而不能在長(zhǎng)夜條件下開(kāi)花。 在長(zhǎng)夜的中間進(jìn)行暗期間斷，使Pfr的水平升高，可以滿足長(zhǎng)日植物對(duì)后期“高Pfr反應(yīng)”的需要，所以暗期間斷有促進(jìn)長(zhǎng)日植物開(kāi)花的作用。第二節(jié) 春化作用（vernalization）一.引言人們?cè)谘芯慷砸荒晟参铮ǘ←湥┖投晟参铮ò撞?、芹菜、蘿卜）的開(kāi)花現(xiàn)象

14、時(shí)發(fā)現(xiàn)，如果不經(jīng)過(guò)冬天的低溫，這些植物或者一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，或者很晚才開(kāi)花。這說(shuō)明：冬天的低溫處理對(duì)這些植物的開(kāi)花有促進(jìn)作用。 l定義： 我們把低溫對(duì)植物開(kāi)花的促進(jìn)作用叫做春花作用（Vernalization）。二.春化進(jìn)行的時(shí)期和部位1.時(shí)期 不同的植物感受春化的時(shí)期不同。 有的植物可以在一生的任何時(shí)期進(jìn)行。如：冬小麥，冬黑麥等，可以在種子萌發(fā)或植株生長(zhǎng)的任何時(shí)期中進(jìn)行。 有的植物只能在營(yíng)養(yǎng)體長(zhǎng)到一定大小后才能進(jìn)行春化，如： 甘藍(lán)、月見(jiàn)草等。 甘藍(lán)只有在幼苗莖生長(zhǎng)到0.6cm粗，葉片寬5cm以上后，才能進(jìn)行春化。2.接受春化的部位 如何設(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn)確定植物感受春化的部位？實(shí)驗(yàn)材料：芹菜一

15、年生的幼苗。 將幼苗的不同部位分別用0 5的低溫處理。 具體方法是，讓植物生長(zhǎng)在20 的溫室中，用含有冰水混合液的橡皮軟管（ 0 5 ）將要春化的部位包裹起來(lái)。 處理部位：莖尖、葉片、成熟的莖、根等。 實(shí)驗(yàn)結(jié)果： 只有當(dāng)植物的莖尖獲得低溫后才能通過(guò)春化作用而開(kāi)花結(jié)實(shí)。 說(shuō)明植物感受春化的部位是莖尖。三.春化作用的生理基礎(chǔ)關(guān)于春花作用的生理機(jī)制目前還沒(méi)有搞清楚，工作主要在一下幾個(gè)方面：1.春化素在研究二年生植物天仙子的春化現(xiàn)象時(shí)發(fā)現(xiàn)： 當(dāng)人們把通過(guò)春化的的天仙子枝條嫁接到未春化的植株上，發(fā)現(xiàn)可以使沒(méi)有經(jīng)過(guò)春化的植株開(kāi)花。上述結(jié)果說(shuō)明： 植物在春化過(guò)程中產(chǎn)生了某種激素類物質(zhì)，可以促進(jìn)植物開(kāi)花。 M

16、elchers （1939）首先把這種 由春化產(chǎn)生的可以通過(guò)嫁接傳遞的促進(jìn)植物開(kāi)花的物質(zhì)稱為春化素（vernalin）。 2.赤霉素在春化中的作用早期研究發(fā)現(xiàn)赤霉素可以代替低溫促進(jìn)沒(méi)有進(jìn)行春化的植物（如：芹菜、胡蘿卜等）開(kāi)花。 人們也發(fā)現(xiàn)小麥、油菜等植物春化過(guò)程中赤霉素含量逐漸增加。 推測(cè)春化作用是否產(chǎn)生了赤霉素？l進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)赤霉素不是春化素。 用赤霉素處理蓮坐狀的未經(jīng)春化處理的植株（如：白菜），莖先伸長(zhǎng)（先抽苔），然后才分化出花芽。 而在春化的作用下，莖的伸長(zhǎng)和花芽的分化是同時(shí)進(jìn)行的。此外，赤霉素也不是對(duì)所有需要春化才開(kāi)花的植物都有誘導(dǎo)作用。3.去春化現(xiàn)象 在研究春化作用的機(jī)理時(shí)人們發(fā)

17、現(xiàn)，在春化過(guò)程未完全結(jié)束時(shí)，將植物放到高溫（室溫）條件下，則春化效果消失。 人們把已經(jīng)開(kāi)始春化的植株，在春化過(guò)程完成之前，由高溫等因素使春化效果消失的現(xiàn)象叫做去春化作用（devernalization）。據(jù)此人們推測(cè)春化作用至少有兩個(gè)階段： 第一階段 第二階段前體物-中間產(chǎn)物 -最終產(chǎn)物 低溫 低溫 高溫 中間產(chǎn)物分解（解除春化）四.誘導(dǎo)植物開(kāi)花的機(jī)理在溫度、光周期的誘導(dǎo)下植物體內(nèi)發(fā)生了一系列的變化，最后完成花誘導(dǎo)過(guò)程。在花誘導(dǎo)過(guò)程中究竟發(fā)生了哪些變化？機(jī)理是什么？這個(gè)問(wèn)題人們?cè)隽舜罅康奶接?，但是目前還沒(méi)有完全搞清楚，下面從另一個(gè)角度來(lái)介紹一下這個(gè)問(wèn)題：1.C/N比理論l該學(xué)說(shuō)的提出在光周期

18、發(fā)現(xiàn)以前，20世紀(jì)初由德國(guó)的克里勃斯（G. Klebs）提出：主要內(nèi)容為：l 認(rèn)為決定植物開(kāi)花的因素是植物體內(nèi)糖類（C）和含氮化合物的比值（C/N），當(dāng)C/N增加時(shí)植物開(kāi)花，當(dāng)C/N下降時(shí)植物不開(kāi)花或延遲開(kāi)花。ll實(shí)驗(yàn)證據(jù)： 1）番茄實(shí)驗(yàn)： 用控制光強(qiáng)來(lái)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的糖含量，用施加氮肥的量來(lái)控制植物體內(nèi)的N 含量，以此來(lái)控制C/N比。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：l當(dāng)增加光照和降低氮素施用量來(lái)增加C/N時(shí)，植物開(kāi)花。l反之，當(dāng)減少光照和增加氮素施用量來(lái)降低C/N時(shí)，植物不開(kāi)花。2）果樹(shù)栽培實(shí)驗(yàn)： 在果樹(shù)栽培中人們利用環(huán)剝或折枝技術(shù)來(lái)控制有機(jī)物質(zhì)向根部的運(yùn)輸。 該技術(shù)可以增加環(huán)剝或絞縊處上部枝條的C/N比，同時(shí)促進(jìn)

19、開(kāi)花結(jié)果。l不足： 對(duì)于長(zhǎng)日植物和日中性植物，實(shí)驗(yàn)結(jié)果同C/N比理論一致。但是對(duì)于短日植物來(lái)說(shuō)，實(shí)驗(yàn)結(jié)果同C/N比理論相反： 因?yàn)槿照臻L(zhǎng)度的增加毫無(wú)例外地增加了植物的C/N比，但是確抑制了短日植物的開(kāi)花。l現(xiàn)在我們知道：l 這一理論不是花誘導(dǎo)的理論，但是這一理論是植物完成了花誘導(dǎo)之后花芽分化的理論。2.成化素假說(shuō)lChailakhyan 提出： 假定成化素（florigen,即誘導(dǎo)植物開(kāi)花的激素）是由形成莖所必需的赤霉素和形成花所必需的開(kāi)花素（anthesin）兩部分組成。植物必需同時(shí)具有一定量的這兩種物質(zhì)才可以開(kāi)花。l日中性植物本身有赤霉素和開(kāi)花素，所以可以在任何日照下開(kāi)花。l長(zhǎng)日植物在長(zhǎng)日

20、照條件下具有開(kāi)花素和赤霉素可以開(kāi)花，長(zhǎng)日植物在短日照條件下，缺乏赤霉素而不能開(kāi)花，所以長(zhǎng)日植物在短日照條件下補(bǔ)充赤霉素可以開(kāi)花。l短日照植物在短日照條件下可以開(kāi)花，短日照植物在長(zhǎng)日照條件下，由于缺乏開(kāi)花素而不能開(kāi)花。l實(shí)驗(yàn)證據(jù)：1）蒼耳的嫁接實(shí)驗(yàn)。2）赤霉素對(duì)長(zhǎng)日植物開(kāi)花促進(jìn)作用。 開(kāi)花素到目前為止還沒(méi)有提取出來(lái)。五 .春化和光周期在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用1.使植物開(kāi)花和成熟期提前l(fā)將冬小麥或春小麥等萌動(dòng)的種子進(jìn)行春化處理，植物的開(kāi)花時(shí)間可以提前。l春化處理： 讓植物通過(guò)春化的低溫處理稱為春化處理。2.控制植物開(kāi)花l通過(guò)對(duì)光周期的人工控制，調(diào)節(jié)植物的開(kāi)花時(shí)間。l例如：l短日植物菊花，臨界日長(zhǎng)為16小時(shí)，最小誘導(dǎo)周期數(shù)為12。l自然界的菊花一般在秋天開(kāi)花。l如果在秋天到來(lái)之前日照接近16小時(shí)時(shí)，用人工增加光照的方法，或用暗期間斷的方法抑制菊花的開(kāi)花，并