虛擬植物的研究進(jìn)展

1、虛擬植物的研究進(jìn)展摘要 虛擬植物即應(yīng)用計(jì)算機(jī)模擬植物在三維空間中的生長發(fā)育狀況，是近20年來隨著信息技術(shù)進(jìn)步而迅速發(fā)展起來的研究領(lǐng)域，在農(nóng)學(xué)、林學(xué)、生態(tài)學(xué)、遙感等眾多領(lǐng)域有著廣闊的應(yīng)用前景。通過概述虛擬植物的研究意義、研究方法和國內(nèi)外最新進(jìn)展，探討了虛擬植物模型在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用的關(guān)鍵問題，包括植物與環(huán)境相互作用關(guān)系的定量化及模擬機(jī)制，根系的虛擬等。對虛擬植物模型在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域中的應(yīng)用，如通過虛擬試驗(yàn)對農(nóng)田水分、養(yǎng)分利用進(jìn)行精確定量化研究、作物株型設(shè)計(jì)、栽培措施優(yōu)化等進(jìn)行了展望。關(guān)鍵詞 虛擬植物 植物形態(tài)結(jié)構(gòu) 三維數(shù)字化 可視化 虛擬實(shí)驗(yàn)為定量化研究植物的生長規(guī)律，從60年代中期開始，研究人員就開始了

2、植物生長的模擬研究。所建立的模型通過對植物生理生態(tài)過程的模擬，能夠預(yù)測不同環(huán)境條件下生長的植物的某些綜合指標(biāo)，如作物的產(chǎn)量、牧草的生物量，葉面積指數(shù)動(dòng)態(tài)，器官的生物量、數(shù)量等，而在植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和環(huán)境因素的時(shí)空變異對植物生長的影響等方面進(jìn)行了簡化處理1。這類模型與專家系統(tǒng)結(jié)合，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等領(lǐng)域具有重要的指導(dǎo)意義，但對于一些新的應(yīng)用領(lǐng)域，已難以滿足要求。 以農(nóng)田系統(tǒng)為例，農(nóng)田小尺度范圍內(nèi)的環(huán)境條件、作物生長便有著明顯的時(shí)空變異性，近年來迅速發(fā)展起來的精確農(nóng)業(yè)就是基于這種差異性而誕生的2。就水分而言，由于土壤條件、作物冠層和根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)在小尺度范圍內(nèi)便有著很大的時(shí)空變異，這些變異對根系吸水、土面蒸

3、發(fā)、作物蒸騰都有著很大的影響，而生理生態(tài)模型在處理植物和土壤的時(shí)空變異性方面進(jìn)行了較大的簡化，難以對農(nóng)田水分的運(yùn)動(dòng)與轉(zhuǎn)化實(shí)現(xiàn)精確定量化研究。 近年來由植物學(xué)、農(nóng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、數(shù)學(xué)、計(jì)算機(jī)圖形學(xué)等諸多學(xué)科交叉而迅速發(fā)展起來的虛擬植物模型3, 4，則具有滿足這類需求的潛力。一般而言，生理生態(tài)模型具有容易獲取參數(shù)、對計(jì)算機(jī)性能要求不高等優(yōu)點(diǎn)，適宜于產(chǎn)量預(yù)測、土地生產(chǎn)力評價(jià)等方面的應(yīng)用；而虛擬植物模型的參數(shù)較復(fù)雜、對計(jì)算機(jī)性能要求較高，在空間分辨率要求高、與植物形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)的領(lǐng)域應(yīng)用更具有優(yōu)勢，在精確農(nóng)業(yè)、生態(tài)系統(tǒng)物能流空間規(guī)律研究、植物生長狀況遙感監(jiān)測、園林設(shè)計(jì)、虛擬教學(xué)等眾多領(lǐng)域具有廣闊的應(yīng)用前景。

4、本文擬從農(nóng)業(yè)角度對虛擬植物的研究方法與關(guān)鍵技術(shù)、國內(nèi)外進(jìn)展、所存在的問題以及應(yīng)用前景做一評述。1.虛擬植物研究簡介 虛擬植物，就是應(yīng)用計(jì)算機(jī)模擬植物在三維空間中的生長發(fā)育狀況57。其主要特征為以植物個(gè)體為研究中心，以植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)為研究重點(diǎn)。所建立的模型是三維的，以可視化的方式反映植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)規(guī)律，如具有真實(shí)感的植物個(gè)體或群體。需要指出的是，本文討論的是基于植物學(xué)原理而建立的模型，不包括僅僅基于算法生成從視覺上像植物的圖形模型。1.1 意義與優(yōu)勢 植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，即植物地上和地下部在三維空間中的占據(jù)方式，很大程度地決定著植物的競爭能力和資源獲取強(qiáng)度，如冠層對光輻射的截獲能力、相鄰植株根系之間

5、對土壤水分和養(yǎng)分的競爭能力等。就某一時(shí)刻而言，植株此刻的形態(tài)結(jié)構(gòu)，很大程度地決定了植株當(dāng)前的資源獲取強(qiáng)度，如葉片的空間分布狀態(tài)對光輻射截獲量的影響，從而決定了當(dāng)前功能的行使(如光合功能、蒸騰等)；而光合產(chǎn)物的生產(chǎn)與分配反過來決定其各部分的生長速率，從而決定下一時(shí)段植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)。植物的生長過程就是由許多個(gè)這樣的循環(huán)構(gòu)成，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)在其中占據(jù)著重要位置8,9。因此，該方面的研究對明確植物的生長規(guī)律具有重要的理論意義。 另一方面，植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，也決定了植物個(gè)體與群體的許多屬性，如對果樹剪枝以提高果品的產(chǎn)量和品質(zhì)，是基于對果樹的形態(tài)結(jié)構(gòu)對光合產(chǎn)物分配影響的研究；為研究最有效的施藥方法，須研

6、究噴灑的農(nóng)藥在植株上的分布及與病害、害蟲的位置關(guān)系(包括是在葉片的正面還是背面)，而這與植物的空間結(jié)構(gòu)緊密相關(guān)10, 11；另外，為提高對森林、農(nóng)田作物生長狀況的遙感判讀的準(zhǔn)確性，也必須研究遙感影像與植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的關(guān)系12。因此，對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究在多個(gè)應(yīng)用領(lǐng)域均具有重要應(yīng)用價(jià)值。 與傳統(tǒng)的模型相比，虛擬植物模型在空間規(guī)律研究方面具有很大的優(yōu)勢。如植物冠層空間的光分布在過去很難進(jìn)行實(shí)驗(yàn)測定和模擬研究，而在虛擬植物模型中，基于在計(jì)算機(jī)上建立的植物三維模型，應(yīng)用計(jì)算機(jī)圖形學(xué)方法模擬光線在植物冠層內(nèi)的傳輸、反射和透射等，就能精確計(jì)算每個(gè)葉片的光截獲值。而其可視化特征，使得我們可以非常直觀地對農(nóng)田、

7、森林等復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)應(yīng)用傳統(tǒng)方法難以觀察到的規(guī)律。1.2 研究方法 虛擬植物的研究方法為： 1.對不同生長條件、不同生育階段的植物進(jìn)行定性觀察，判別其生長模式，確定描述其形態(tài)結(jié)構(gòu)的總體框架； 2.定量化測定植物的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)、幾何特征、機(jī)械性質(zhì)等； 3.將測定數(shù)據(jù)輸入數(shù)據(jù)庫，通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)、模式識別等方法，提取植物形態(tài)結(jié)構(gòu)規(guī)則； 4.模型依據(jù)植物生長規(guī)則模擬植物生長，應(yīng)用可視化技術(shù)在計(jì)算機(jī)上實(shí)現(xiàn)虛擬植物。 基于所建立的虛擬模型，可進(jìn)行虛擬實(shí)驗(yàn)等方面的研究。 1.3 關(guān)鍵技術(shù) 對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究具有重要意義，但過去由于無適用的技術(shù)手段，提取規(guī)律困難，并且進(jìn)行模擬需要強(qiáng)大的計(jì)算能力和圖形

8、能力，這在過去也不能滿足，制約了該領(lǐng)域的研究進(jìn)展。近年來，在信息技術(shù)飛速發(fā)展的帶動(dòng)下，用于植物形態(tài)結(jié)構(gòu)研究的數(shù)據(jù)采集方法如三維數(shù)字化技術(shù)、計(jì)算機(jī)硬件水平已能夠滿足需求，構(gòu)建模型所需的可視化技術(shù)、面向?qū)ο蟮某绦蛟O(shè)計(jì)方法13等已經(jīng)成熟。下面僅對虛擬植物研究的部分關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行介紹。 (1) 三維數(shù)字化技術(shù)：盡管應(yīng)用一些簡單的方法也能夠進(jìn)行植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究，如使用量角器可測量植株分枝的方位角和夾角，但這樣太費(fèi)時(shí)費(fèi)力，測定精度和速度難以滿足要求。若在植物上選定一些能描述其形態(tài)結(jié)構(gòu)的特征點(diǎn)，獲取其在三維坐標(biāo)系中的坐標(biāo)值，就能方便地計(jì)算分枝的傾角與方位角、葉片的幾何形狀等。三維數(shù)字化技術(shù)，是以計(jì)算機(jī)為核心

9、，基于聲學(xué)、光學(xué)、磁學(xué)等原理開發(fā)的，可快速、精確地采集物體空間坐標(biāo)。Sinoquet14在1991年為測定作物冠層的空間坐標(biāo)所采用的基于聲學(xué)原理的三維數(shù)字化儀，其精度為10mm；近幾年來該類型儀器的性能又有大的提高，作者最近采用的美國GTCO公司的Freepoint 三維數(shù)字化儀，在測量范圍2.4m2.4m2.4m內(nèi)，其精度已達(dá)到1mm。因此，應(yīng)用三維數(shù)字化技術(shù)可實(shí)現(xiàn)對植物生長過程中形態(tài)結(jié)構(gòu)的連續(xù)、精確的監(jiān)測，確定其規(guī)律?，F(xiàn)在，基于激光、微型雷達(dá)技術(shù)的三維數(shù)字化技術(shù)也已出現(xiàn)4, 5, 15，這些方法成熟后，將能夠?qū)崿F(xiàn)對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的更快速、精確、非接觸性的監(jiān)測。 (2) 可視化技術(shù)：現(xiàn)代的數(shù)據(jù)

10、采集技術(shù)和測試技術(shù)使研究人員能在短時(shí)間內(nèi)獲得大量的數(shù)據(jù)。研究人員對這些數(shù)量巨大的數(shù)據(jù)往往難以下手分析。八十年代后期提出并發(fā)展起來的科學(xué)計(jì)算可視化方法，將實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和計(jì)算數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為幾何圖形及圖象信息在計(jì)算機(jī)屏幕上顯示出來并進(jìn)行交互處理，使研究人員能以更直觀和客觀的方式發(fā)現(xiàn)隱藏在數(shù)據(jù)中的科學(xué)規(guī)律16。應(yīng)用可視化技術(shù)來研究植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以及與形態(tài)結(jié)構(gòu)相關(guān)的屬性，具有著很大的優(yōu)勢。 2 國內(nèi)外的研究進(jìn)展 按建模的方法和目的不同可將虛擬植物模型分為兩類：靜態(tài)模型和動(dòng)態(tài)模型。 2.1 靜態(tài)模型 圖1 虛擬的灌漿期玉米群體應(yīng)用三維數(shù)字化方法等測定植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)后，直接應(yīng)用這些數(shù)據(jù)可建立虛擬植物靜態(tài)模型，

11、模型可用來研究與植物空間結(jié)構(gòu)相關(guān)的性質(zhì)。如Smith等依據(jù)測量數(shù)據(jù)，實(shí)現(xiàn)了獼猴桃果實(shí)與藤架形態(tài)結(jié)構(gòu)的三維重建，應(yīng)用可視化技術(shù)將果實(shí)用不同顏色來表征其各項(xiàng)屬性，如用不同深淺的紅色表示果實(shí)的糖分含量，由此分析了植株結(jié)構(gòu)空間規(guī)律與果實(shí)物理、化學(xué)、產(chǎn)后品質(zhì)的相關(guān)關(guān)系17。Ivanov等人18與Andrieu等人19依據(jù)采集的數(shù)據(jù)，建立了玉米冠層的三維模型。依據(jù)該模型研究人員可以從任意視角來觀察玉米冠層，分析其結(jié)構(gòu)特征。為分析形態(tài)結(jié)構(gòu)對植物冠層空間光分布的影響，作者應(yīng)用比前者測量精度更高的三維數(shù)字化儀對不同生育期玉米冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行精確測定后，建立了虛擬玉米靜態(tài)模型(圖1)，由此分析了玉米冠層的三維結(jié)構(gòu)

12、特征20, 21，進(jìn)行了玉米群體光傳輸?shù)奶摂M實(shí)驗(yàn)。靜態(tài)模型能夠精確再現(xiàn)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，可用來分析植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的定性和定量特征，研究與植物結(jié)構(gòu)有關(guān)的生理生態(tài)、生物物理過程，如進(jìn)行植物冠層光截獲的分析、農(nóng)田作物蒸騰的研究、作物形態(tài)結(jié)構(gòu)對遙感監(jiān)測精度的影響等。其缺點(diǎn)在于需要直接調(diào)用大量的測定數(shù)據(jù)，而且不適合反映植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)規(guī)律。 2.2 動(dòng)態(tài)模型 虛擬植物的動(dòng)態(tài)模型，是基于對植物生長過程中拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)演變和幾何形態(tài)變化規(guī)律的研究，提取植物的生長規(guī)則而建立的，模型用以反映植物生長過程中的規(guī)律，是虛擬植物模型的主要發(fā)展方向。Chen22 根據(jù)由觀測數(shù)據(jù)建立的楊樹生長規(guī)則，利用分形方法建立了楊樹的虛擬模

13、型。模型模擬了楊樹生長過程中其葉面積和葉傾角的空間分布，并將虛擬的楊樹群體投影到平面上，對所生成的圖象采用數(shù)值影像分析系統(tǒng)進(jìn)行處理，研究了楊樹冠層的光傳輸規(guī)律。 上述模型是針對特定植物類型而建立的，而建立虛擬植物的通用模型具有更大的價(jià)值。通用模型的代表之一為Vlab?，F(xiàn)今在形態(tài)結(jié)構(gòu)描述方面具有重要影響的是生物學(xué)家Lindenmayer于1968年提出的并以其姓氏首寫字母命名的L系統(tǒng)23。L系統(tǒng)是一種形式語言，其本質(zhì)是一個(gè)重寫系統(tǒng)，它通過對公理應(yīng)用產(chǎn)生式進(jìn)行有限次迭代后，對產(chǎn)生的字符串進(jìn)行幾何解釋，就能生成非常復(fù)雜的圖形。由于植物產(chǎn)生分枝、節(jié)間伸長也可以視為一種迭代過程，因此L系統(tǒng)非常適合描述植

14、物的形態(tài)結(jié)構(gòu)。加拿大Calgary大學(xué)的Prusinkiewicz等人24, 25以L系統(tǒng)為植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的描述框架，開發(fā)了Vlab虛擬植物系統(tǒng)，該系統(tǒng)能夠?qū)崿F(xiàn)不同類型植物的模擬(可瀏覽網(wǎng)址：)。形式語言方法具有堅(jiān)實(shí)的數(shù)學(xué)理論基礎(chǔ)，但由于結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的植物其L系統(tǒng)規(guī)則較難提取，Vlab系統(tǒng)模擬一些較高大的植物時(shí)不夠理想26。圖2 植物結(jié)構(gòu)基本模型與虛擬植物左為Massart模型，右為應(yīng)用AMAP模擬的不同生長階段的雪松6法國農(nóng)業(yè)發(fā)展國際合作研究中心(CIRAD)的de Reffye等人建立的AMAP系統(tǒng)是通用模型的另一個(gè)代表6, 27, 28。該模型基于的原理之一為：地球上植物的外觀千變?nèi)f化，但其

15、結(jié)構(gòu)仍具有一定的規(guī)律，可將其歸類為二十多個(gè)植物結(jié)構(gòu)基本模型。對于某一種植物，對其進(jìn)行定性分析，可確定描述其結(jié)構(gòu)的基本模型，在此基礎(chǔ)上對植物結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量化；為植物的生長具有一定的隨機(jī)性，如某個(gè)位置的側(cè)芽是否產(chǎn)生分枝、分枝的類型與出現(xiàn)的時(shí)間等，應(yīng)用概率分布和隨機(jī)過程理論可描述其規(guī)律。該系統(tǒng)依靠功能強(qiáng)大的田間數(shù)據(jù)采集與分析模塊，將測定的植物各類數(shù)據(jù)輸入數(shù)據(jù)庫，應(yīng)用馬爾可夫過程分析植物拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)演化規(guī)律，通過模式識別方法提取生長規(guī)則。模型應(yīng)用蒙特卡洛方法模擬植物的生長，應(yīng)用幾何方法表達(dá)其形態(tài)規(guī)律。AMAP模型適用于模擬高大植物(如各種類型的樹)，已實(shí)現(xiàn)了對從熱帶到溫帶不同氣候帶生長的植物的模擬(可瀏覽網(wǎng)

16、址：)。圖2為該模型基于植物結(jié)構(gòu)基本模型Massart模型，依據(jù)雪松的生長規(guī)則，對其不同生育階段的模擬結(jié)果。 3 在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用的關(guān)鍵問題 目前，虛擬植物模型已能夠很好地實(shí)現(xiàn)對植物地上部形態(tài)結(jié)構(gòu)的模擬，可以滿足園林設(shè)計(jì)、遙感等應(yīng)用領(lǐng)域的需求。如在公園、住宅區(qū)內(nèi)栽種花草樹木前，可應(yīng)用虛擬模型預(yù)測所栽植物數(shù)年后的生長狀況，從而確定所采用的栽種密度、品種搭配是否理想。而在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域，生產(chǎn)者是通過調(diào)控環(huán)境狀況以促進(jìn)作物生長，達(dá)到高產(chǎn)高效目的的。因此，人們希望模型能精確地虛擬隨環(huán)境條件而改變的作物生長狀況。特別是在實(shí)施精確農(nóng)業(yè)時(shí)，希望能夠虛擬隨農(nóng)田環(huán)境的空間變異而改變的作物生長狀況，以及因作物生長而變化的

17、農(nóng)田環(huán)境狀況。這樣，通過與GPS、GIS等技術(shù)結(jié)合，就能實(shí)施精確灌溉、施肥、噴藥措施。但已建立的虛擬植物模型很少包含有生理學(xué)機(jī)制，在模擬植物與環(huán)境條件的相互作用、植物根系等方面還不理想。因此，要使虛擬植物模型能夠很好地滿足農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的需求，還需解決以下問題。 3.1 植物與環(huán)境相互作用關(guān)系的定量化與模擬機(jī)制 研究表明，在非常干旱的情況時(shí)，玉米葉片的方位取向更多的平行于行向以降低輻射截獲29；而在非脅迫情況下，玉米群體上部葉片更多的垂直于行向，以更多的截獲太陽輻射30, 31。因此，環(huán)境條件的改變，既會引起植物生物產(chǎn)量的變化(這方面已有大量的研究)，也會引起形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變。而植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化，又

18、會改變植物的微氣象環(huán)境、土壤水、肥狀況，從而改變植物所處的局部環(huán)境。要虛擬植物生長隨環(huán)境條件的變化，首先需明確植物與環(huán)境的相互作用規(guī)律，包括環(huán)境條件對植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的塑造機(jī)理和定量關(guān)系。但已有的研究遠(yuǎn)不能滿足這樣的要求，還須進(jìn)行大量的試驗(yàn)研究。 其次，需要模型能夠模擬植物與環(huán)境的相互作用。對此，可將生理生態(tài)模型與虛擬植物模型結(jié)合起來，應(yīng)用前者模擬不同環(huán)境條件下植物的生物量、器官類型與數(shù)量；應(yīng)用虛擬模型模擬植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)，冠層的微氣象條件，對資源的獲取等。如將Vlab系統(tǒng)與生理生態(tài)模型Ozcot、昆蟲模型結(jié)合，虛擬棉花形態(tài)結(jié)構(gòu)與害蟲行為，確定控制害蟲的農(nóng)藥最佳噴施方案8。將AMAP模型與棉花模型G

19、OSSYM結(jié)合，模擬環(huán)境脅迫對棉花生長的影響1。這種解決方法的缺陷主要是已有的生理生態(tài)模型提供的是作物群體水平的數(shù)據(jù)，而虛擬模型需要的是植株個(gè)體、器官水平的數(shù)據(jù)，二者參數(shù)類型不同，實(shí)現(xiàn)模型間信息交換有著許多障礙。圖3 針葉樹植株間相互影響的模擬(已將植株分開以方便觀察。引自文獻(xiàn)32)另一條途徑是在虛擬模型中引入植物與環(huán)境相互作用的機(jī)制。開放式L系統(tǒng)為虛擬模型提供了實(shí)現(xiàn)植物與環(huán)境相互作用的模擬框架，它通過構(gòu)建植物與環(huán)境雙向信息交換的機(jī)制，使模型既可以模擬氣候條件對植物生長的影響，也能模擬相鄰植株之間、同一植株內(nèi)不同器官之間的相互規(guī)避、光競爭等。從而使模型能夠模擬植物形態(tài)結(jié)構(gòu)隨環(huán)境而改變的情況。圖

20、3為對針葉樹相鄰植株相互作用的模擬結(jié)果32，它表明，植株間分枝的相互遮蔽，造成局部光環(huán)境惡化，使位于植株之間的分枝減少，而外側(cè)的分枝則能正常生長。但這種機(jī)制并不能使模型具有植物結(jié)構(gòu)與功能的反饋能力，而這在模型中對植物生長的定量化很重要。 更理想的方式是跨越目前虛擬模型與生理生態(tài)模型之間的界限，構(gòu)建將植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能一體考慮的新型虛擬模型。對于某一時(shí)段，模型根據(jù)當(dāng)前植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和所處環(huán)境的脅迫狀況，模擬植物對資源的獲取，計(jì)算植物的光合產(chǎn)量；根據(jù)環(huán)境條件(如溫度)和植物的生理規(guī)律，決定植物器官的生長或死亡、新器官的產(chǎn)生，從而模擬植物拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的變化；根據(jù)植株體內(nèi)光合產(chǎn)物的分配、器官建成與空間伸

21、展規(guī)律(包括相互規(guī)避)，從而模擬出植物新的幾何形態(tài)；模擬植物所處局部環(huán)境對此的響應(yīng)，并由此進(jìn)入下一時(shí)段的模擬。這樣，模型以并行機(jī)制將環(huán)境條件、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生態(tài)過程緊密結(jié)合起來，并使模型具有結(jié)構(gòu)與功能的反饋能力，使模型更符合植物生長機(jī)制1, 33。法國CIRAD、中國科學(xué)院自動(dòng)化所等單位和我們合作，正以這種機(jī)制構(gòu)建虛擬作物模型，使模型能夠逐步滿足農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的需求。 3.2 根系的虛擬 到目前為止，虛擬植物研究的主要工作集中在地上部分，根系是其薄弱環(huán)節(jié)。植物主要從土壤獲取水分、養(yǎng)分，而其獲取能力一方面依賴于根系的長度和表面積，另一方面是根系的空間分布特征，它決定了根系獲取水、肥的空間范圍和與其

22、他植物根系的資源競爭能力。由于植物根系隱藏于地下，很難對其進(jìn)行直接的觀察，研究人員通常通過根系取樣進(jìn)行研究34，35，但進(jìn)行取樣研究工作量巨大，而且取樣時(shí)很容易造成根系的缺失，在取樣過程中其空間結(jié)構(gòu)還會發(fā)生很大改變。技術(shù)手段的缺乏，使根系結(jié)構(gòu)的研究大大滯后于地上部分。 為借助模型研究根系的生長，Diggle建立了第一個(gè)模擬根系結(jié)構(gòu)的三維模型，該模型可模擬根的年齡、位置、根段取向36, 37。Pages等基于觀察所得的根系結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)特征，開發(fā)了玉米根系的結(jié)構(gòu)模型38, 39。上述模型沒有將根系的結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來，為此，Clausnitzer與Hopmans將三維根系生長模型與非穩(wěn)態(tài)土壤水流模型結(jié)

23、合，使根系的空間展開和土壤水分、養(yǎng)分資源的獲取聯(lián)系起來，顯示了三維模型在分析根系結(jié)構(gòu)的功能領(lǐng)域的用途40。金明現(xiàn)、王天鐸應(yīng)用面向?qū)ο蟮某绦蛟O(shè)計(jì)方法建立了玉米根系生長的三維模型，模擬了根系在不同土壤水分剖面的生長過程，探討了根系向水性的產(chǎn)生機(jī)制41。圖4 大豆根系的虛擬(引自文獻(xiàn)42)上述根系模型模擬根系時(shí)沒考慮根段直徑的變化。根段的直徑大小與表面積，對根系水、肥吸收能力有很大影響。為使模型能更準(zhǔn)確的模擬根系的結(jié)構(gòu)與功能，Lynch42建立了SimRoot根系模型，該模型能模擬根系徑向變化(圖4)。研究者應(yīng)用該模型模擬了大豆根系結(jié)構(gòu)與根系周圍土壤磷吸收的關(guān)系，評估了不同根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的資源利用效率

24、。該模型還不能夠反映土壤的局部狀況的影響、與相鄰根系的相互作用與競爭等?？偟亩?，目前對根系的虛擬研究還處于比較初級的階段。與前述的虛擬植物模型相反，所有根系模型對與地上部分的作用關(guān)系處理比較簡略。 由于植株個(gè)體的生命活動(dòng)是以整體進(jìn)行的，植物在生長過程中總是不斷調(diào)節(jié)根冠關(guān)系以適應(yīng)變化的環(huán)境，抵御逆境。因此，應(yīng)從包括地上和地下部分的植株整體水平上構(gòu)建虛擬植物模型。由于根系是植物與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)與能量交換的重要界面，要增強(qiáng)虛擬模型模擬水、肥等環(huán)境因子對植物生長影響的機(jī)制，也必須加強(qiáng)對根系的研究。根系勢必成為虛擬植物未來的研究重點(diǎn)。 4 應(yīng)用前景展望虛擬植物模型具有廣泛的應(yīng)用領(lǐng)域，如進(jìn)行不同尺度的農(nóng)田

25、虛擬試驗(yàn)，建立應(yīng)用于教學(xué)、科普和農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣的虛擬農(nóng)場；用于城市、公園、住宅小區(qū)的園林設(shè)計(jì)，還可以應(yīng)用于娛樂和影視場景設(shè)計(jì)等眾多領(lǐng)域。另外，虛擬植物的研究方法并不局限于個(gè)體水平的研究與應(yīng)用，也適用于其它尺度或水平上的植物研究，例如細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系的研究等。這里僅就與農(nóng)業(yè)密切相關(guān)的應(yīng)用前景進(jìn)行評述。 4.1 虛擬實(shí)驗(yàn) 應(yīng)用計(jì)算機(jī)建立能客觀反映現(xiàn)實(shí)世界規(guī)律的虛擬模型進(jìn)行虛擬實(shí)驗(yàn)，可以部分地替代在現(xiàn)實(shí)世界難以進(jìn)行的，或者是費(fèi)時(shí)、費(fèi)力和費(fèi)資金的實(shí)驗(yàn)。如美國實(shí)施的Visible Human工程，就是將尸體切片、掃描輸入計(jì)算機(jī)，在計(jì)算機(jī)上重建真實(shí)人體的三維圖象，這樣，醫(yī)學(xué)人員就可以對虛擬人體進(jìn)行解剖教

26、學(xué)、虛擬手術(shù)等16。 應(yīng)用虛擬植物模型也能夠進(jìn)行一系列的虛擬試驗(yàn)。如植物群體光分布的研究，過去主要是依據(jù)Beer-Lambert公式來計(jì)算，應(yīng)用該公式需要引入葉片分布的假設(shè)43，如隨機(jī)分布，這常常會帶來較大的誤差，特別是在行播作物的生長前期。而且無法獲得植物冠層光分布的空間規(guī)律。在現(xiàn)實(shí)世界中植物冠層的光分布具有很大的空間變異性，受冠層結(jié)構(gòu)以及各器官的幾何形狀等影響44。而如前所述，應(yīng)用虛擬植物模型可計(jì)算出植物冠層空間中任意位置點(diǎn)的光通量值。 實(shí)現(xiàn)對植物冠層光輻射空間分布的模擬具有重要的價(jià)值。到目前為止，研究人員對農(nóng)田蒸散的定量化誤差很大，而且很難將植物蒸騰與土面蒸發(fā)分開。應(yīng)用虛擬植物模型則可以將土壤水分的空間分布、到達(dá)土面的輻射能量分布結(jié)合起來，計(jì)算土面蒸發(fā)量；將植物每個(gè)葉片接收的光輻射量、水分在植物體空間的傳輸阻力、植物群體內(nèi)的風(fēng)速等綜合考慮，計(jì)算出植物蒸騰的空間分布，從而實(shí)現(xiàn)對農(nóng)田蒸散的精確研究，為困擾水文、農(nóng)業(yè)、氣象等領(lǐng)域的水分轉(zhuǎn)化問題提供新的方法。 對作物冠層光分布的精確模擬，另一個(gè)重要的應(yīng)用領(lǐng)域是為作物株型設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。為大幅度提高作物產(chǎn)量，需培育超級作物品種，如超級雜交稻。而育種學(xué)家注意到，為獲得超級品種需優(yōu)化作物株型45, 46。如依據(jù)虛擬