高中生物第二冊(cè)5.5植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)素材（1）滬科版

1、第5節(jié) 植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)生長(zhǎng)素（auxin)是一類含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，英文簡(jiǎn)稱IAA，國(guó)際通用，是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等為類生長(zhǎng)素。1872年波蘭園藝學(xué)家謝連斯基對(duì)根尖控制根伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)作了研究；后來達(dá)爾文父子對(duì)?草胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特首次分離出這種引起胚芽鞘彎曲的化學(xué)信使物質(zhì)，命名為生長(zhǎng)素。1934年，凱格等確定它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長(zhǎng)素的同義詞。 生長(zhǎng)素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成，通過韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，自上而下地向基部積累。根部也能生產(chǎn)生長(zhǎng)素，自下而上運(yùn)輸

2、。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素是由色氨酸通過一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成，也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷Ｔ谥参矬w內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性，如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇，與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷，與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸?？烧贾参矬w內(nèi)吲哚乙酸的5090%，可能是生長(zhǎng)素在植物組織中的一種儲(chǔ)藏形式，它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可

3、將吲哚乙酸氧化分解。生長(zhǎng)素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長(zhǎng)，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。在細(xì)胞水平上，生長(zhǎng)素可刺激形成層細(xì)胞分裂；刺激枝的細(xì)胞伸長(zhǎng)、抑制根細(xì)胞生長(zhǎng)；促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化，促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。 在器官和整株水平上，生長(zhǎng)素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。生長(zhǎng)素控制幼苗中胚軸伸長(zhǎng)的可逆性紅光抑制；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性；吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢(shì)；延緩葉片衰老；施于葉片的生長(zhǎng)素抑制脫落，而施于離層近

4、軸端的生長(zhǎng)素促進(jìn)脫落；生長(zhǎng)素促進(jìn)開花，誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育，延遲果實(shí)成熟。近年來提出激素受體的概念。激素受體是一個(gè)大分子細(xì)胞組分，能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合，爾后發(fā)動(dòng)一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng)：一是作用于膜蛋白，影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化，屬于快反應(yīng)（10分鐘；二是作用于核酸，引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成，屬于慢反應(yīng)（）10分鐘）。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長(zhǎng)的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP（腺苷三磷酸）酶，刺激氫離子流出細(xì)胞，降低介質(zhì)pH值，于是有關(guān)的酶被活化，水解細(xì)胞壁的多糖，使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。 施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現(xiàn)，從而

5、改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性，使細(xì)胞的生長(zhǎng)得以進(jìn)行。生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用主要是促進(jìn)細(xì)胞的生長(zhǎng)，特別是細(xì)胞的伸長(zhǎng)，對(duì)細(xì)胞分裂沒有影響。植物感受光刺激的部位是在莖的尖端，但彎曲的部位是在尖端的下面一段，這是因?yàn)榧舛说南旅嬉欢渭?xì)胞正在生長(zhǎng)伸長(zhǎng)，是對(duì)生長(zhǎng)素最敏感的時(shí)期，所以生長(zhǎng)素對(duì)其生長(zhǎng)的影響最大。趨于衰老的組織生長(zhǎng)素是不起作用的。生長(zhǎng)素能夠促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育和扦插的枝條生根的原因是：生長(zhǎng)素能夠改變植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配，在生長(zhǎng)素分布較豐富的部分，得到的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)就多，形成分配中心。生長(zhǎng)素能夠誘導(dǎo)無籽番茄的形成就是因?yàn)橛蒙L(zhǎng)素處理沒有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的

6、分配中心，葉片進(jìn)行光合作用制造的養(yǎng)料就源源不斷地運(yùn)到子房中，子房就發(fā)育了。 植物生長(zhǎng)素生理作用的兩重性： 較低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，較高濃度抑制生長(zhǎng)。植物不同的器官對(duì)生長(zhǎng)素最適濃度的要求是不同的。根的最適濃度約為10E-10molL，芽的最適濃度約為10E-8molL，莖的最濃度約為10.3E-5molL。在生產(chǎn)上常常用生長(zhǎng)素的類似物(如萘乙酸、2，4-D等)來調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)如生產(chǎn)豆芽菜時(shí)就是用適宜莖生長(zhǎng)的濃度來處理豆芽，結(jié)果根和芽都受到抑制，而下胚軸發(fā)育成的莖很發(fā)達(dá)。植物莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)是由植物對(duì)生長(zhǎng)素的運(yùn)輸特點(diǎn)和生長(zhǎng)素生理作用的兩重性兩個(gè)因素決定的，植物莖的頂芽是產(chǎn)生生長(zhǎng)素最活躍的部位，但頂芽處產(chǎn)

7、生的生長(zhǎng)素濃度通過主動(dòng)運(yùn)輸而不斷地運(yùn)到莖中，所以頂芽本身的生長(zhǎng)素濃度是不高的，而在幼莖中的濃度則較高，最適宜于莖的生長(zhǎng)，對(duì)芽卻有抑制作用。越靠近頂芽的位置生長(zhǎng)素濃度越高，對(duì)側(cè)芽的抑制作用就越強(qiáng)，這就是許多高大植物的樹形成寶塔形的原因。但也不是所有的植物都具有強(qiáng)烈的頂端優(yōu)勢(shì)，有些灌木類植物頂芽發(fā)育了一段時(shí)間后就開始退化，甚至萎縮，失去原有的頂端優(yōu)勢(shì)，所以灌木的樹形是不成寶塔形的。由于高濃度的生長(zhǎng)素具有抑制植物生長(zhǎng)的作用，所以生產(chǎn)上也可用高濃度的生長(zhǎng)素的類似物作除草劑，特別是對(duì)雙子葉雜草很有效。生長(zhǎng)素類似物：2，4-D.因?yàn)樯L(zhǎng)素在植物體內(nèi)存在量很少，為了調(diào)控植物生長(zhǎng)，人們發(fā)現(xiàn)了生長(zhǎng)素類似物，它們

8、具有和生長(zhǎng)素類似的效果而且可以進(jìn)行量產(chǎn)，現(xiàn)已廣泛運(yùn)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中。 地球引力對(duì)生長(zhǎng)素分布的影響： 莖的背地生長(zhǎng)和根的向地生長(zhǎng)是由地球的引力引起的，原因是地球引力導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布的不均勻，在莖的近地側(cè)分布多，背地側(cè)分布少。由于莖的生長(zhǎng)素最適濃度很高，莖的近地側(cè)生長(zhǎng)素多了一些對(duì)其有促進(jìn)作用，所以近地側(cè)生長(zhǎng)快于背地側(cè)，保持莖的向上生長(zhǎng)；對(duì)根而言，由于根的生長(zhǎng)素最適濃度很低，近地側(cè)多了一些反而對(duì)根細(xì)胞的生長(zhǎng)具有抑制作用，所以近地側(cè)生長(zhǎng)就比背地側(cè)生長(zhǎng)慢，保持根的向地性生長(zhǎng)。若沒有引力，根就不一定往下長(zhǎng)了。 在失重狀態(tài)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響： 根的向地生長(zhǎng)和莖的背地生長(zhǎng)是要有地球引力誘導(dǎo)的，是由于在地球引力的誘導(dǎo)

9、下導(dǎo)致生長(zhǎng)素分布不均勻造成的。在太空失重狀態(tài)下，由于失去了重力作用，所以莖的生長(zhǎng)也就失去了背地性，根也失去了向地生長(zhǎng)的特性。但莖生長(zhǎng)的頂端優(yōu)勢(shì)仍然是存在的，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸不受重力影響。 生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)： 生長(zhǎng)素是最早發(fā)現(xiàn)的植物激素。 1880年 英國(guó)的達(dá)爾文在用金絲雀薏草研究植物的向光性時(shí)發(fā)現(xiàn)，對(duì)胚芽鞘單向照光，會(huì)引起胚芽鞘的向光性彎曲。切去胚芽鞘的尖端或用不透明的錫箔小帽罩住胚芽鞘，用單側(cè)光照射不會(huì)發(fā)生向光性彎曲。因此，達(dá)爾文認(rèn)為胚芽鞘在單側(cè)光下產(chǎn)生了一種向下移動(dòng)的物質(zhì)，引起胚芽鞘的背光面和向光面生長(zhǎng)快慢不同，使胚芽鞘向光彎曲。 1928年 荷蘭德溫特把切下的燕麥胚芽鞘尖直與瓊膠塊上，經(jīng)過一段時(shí)間后，移去胚芽鞘尖把這些瓊脂小塊放置在去尖的胚芽鞘的一邊，結(jié)果有瓊膠的一邊生長(zhǎng)較快，向相反方向彎曲。這個(gè)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了胚芽鞘尖產(chǎn)生的一種物質(zhì)擴(kuò)散到瓊膠中，再放置于胚芽鞘上時(shí)，可向胚芽鞘下部轉(zhuǎn)移，并促進(jìn)下部生長(zhǎng)。后來W