遺傳學以及數量性狀遺傳分析

1、第第9 9章章 數量性狀遺傳分析數量性狀遺傳分析 1 1、數量性狀及其特性、數量性狀及其特性呈連續(xù)變異的復雜性狀呈連續(xù)變異的復雜性狀 的遺傳規(guī)律及其基因理論；的遺傳規(guī)律及其基因理論； 2 2、數量性狀遺傳分析的基本方法；、數量性狀遺傳分析的基本方法； 3 3、近親繁殖與雜種優(yōu)勢、近親繁殖與雜種優(yōu)勢 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 第一節(jié)第一節(jié) 數量性狀及其特性數量性狀及其特性 所有能夠度量的性狀都可稱為數量性狀所有能夠度量的性狀都可稱為數量性狀 （quantitative character或或quantitative trait, QT) 生物遺傳性狀變異生物遺傳性狀變異 連續(xù)：數量性狀連續(xù)：數

2、量性狀 不連續(xù)：質量性狀不連續(xù)：質量性狀 一一 數量性狀遺傳的概念數量性狀遺傳的概念 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 1. 1. 質量性狀與數量性狀質量性狀與數量性狀 質量性狀：表型之間截然不同，具有質的差別，用文字描質量性狀：表型之間截然不同，具有質的差別，用文字描 述的性狀稱為質量性狀。如水稻的糯與粳，人的述的性狀稱為質量性狀。如水稻的糯與粳，人的A、B、O 血型等。血型等。 數量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，用數數量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，用數 字描述的性狀。如人的身高、體重，作物的產量，棉花的字描述的性狀。如人的身高、體重，作物的產量，棉花的 纖維長度等纖維長

3、度等 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 質量性狀和數量性狀的區(qū)別質量性狀和數量性狀的區(qū)別 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 一一 是表型為是表型為嚴格的連續(xù)變異的嚴格的連續(xù)變異的性狀，如牛的泌乳性狀，如牛的泌乳 量，羊毛的長度等等；量，羊毛的長度等等； 數量性狀包括兩大類：數量性狀包括兩大類： 二二 是表型呈非連續(xù)變異，而遺傳物質的數量呈是表型呈非連續(xù)變異，而遺傳物質的數量呈 潛在的連續(xù)變異的性狀，即只有超越某一遺傳閾值時潛在的連續(xù)變異的性狀，即只有超越某一遺傳閾值時 才出現的性狀，如抗病、死亡率以及單胎動物的產仔才出現的性狀，如抗病、死亡率以及單胎動物的產仔 數等性狀，稱為閾性狀（數等性狀，稱為閾性狀（

4、threshold character或或 threshold trait）。）。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 數量性狀的連續(xù)性特點：數量性狀的連續(xù)性特點： 第一，一種基因型影響一組表型的表現。其結果模糊第一，一種基因型影響一組表型的表現。其結果模糊 了基因型所決定的不同表型之間的差異，因而不能將一個了基因型所決定的不同表型之間的差異，因而不能將一個 特定的表型歸屬于一個特定的基因型。特定的表型歸屬于一個特定的基因型。 第二，許多不同基因座的等位基因都能使某一種被觀第二，許多不同基因座的等位基因都能使某一種被觀 察的表型發(fā)生改變。察的表型發(fā)生改變。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 1 1）數量性狀

5、是可以度量的；）數量性狀是可以度量的； 2 2）數量性狀呈連續(xù)性的變異；）數量性狀呈連續(xù)性的變異； 3 3）數量性狀的表現容易受到環(huán)境的影響；）數量性狀的表現容易受到環(huán)境的影響； 4 4）控制數量性狀的遺傳基礎是多基因系統(tǒng)）控制數量性狀的遺傳基礎是多基因系統(tǒng) 2. 數量性狀的特點：數量性狀的特點： 數量性狀的遺傳在本質上與孟德爾式的遺傳完數量性狀的遺傳在本質上與孟德爾式的遺傳完 全一樣，只是需要用多基因理論來解釋。全一樣，只是需要用多基因理論來解釋。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 1909年，瑞典遺傳學家年，瑞典遺傳學家Nilsson-Ehle對小麥和燕麥中對小麥和燕麥中 籽粒顏色的遺傳進行了研

6、究，發(fā)現在若干個紅粒與白粒的籽粒顏色的遺傳進行了研究，發(fā)現在若干個紅粒與白粒的 雜交組合中有如下雜交組合中有如下A、B、C 3種情況：種情況： 二二 數量性狀遺傳的多基因假說數量性狀遺傳的多基因假說 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 在小麥和燕麥中，有在小麥和燕麥中，有3 3對基因與種皮顏色有關；對基因與種皮顏色有關； 1對基因：對基因：F2表型表型3：1分離；分離； 2對基因：對基因：F2表表型型15：1分離；分離； 3對基因：對基因：F2表型表型63：1分離分離 F F2 2的紅色籽粒中呈現各種程度的差異，按紅色程度可分為：的紅色籽粒中呈現各種程度的差異，按紅色程度可分為： A A組：組：1/4

7、1/4紅粒：紅粒：2/42/4中等紅：中等紅：1/41/4白粒；白粒； B B組：組：1/161/16深紅：深紅：4/164/16紅：紅：6/166/16中等紅：中等紅：4/164/16淡紅：淡紅：1/161/16白色；白色； C C組：組：1/641/64極深紅：極深紅：6/646/64深紅：深紅：15/6415/64次深紅：次深紅：20/6420/64中等紅：中等紅： 15/6415/64中淡紅：中淡紅：6/646/64淡紅：淡紅：1/641/64白色白色 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 紅色籽粒的顏色變異程度與決定紅色籽粒的顏色變異程度與決定“紅色紅色”的基因數目有的基因數目有 關，而與基因

8、的種類無關。以關，而與基因的種類無關。以B B組為例：組為例： 設：設：R1 r1及及R2 r2 為兩對決定種皮顏為兩對決定種皮顏 色的基因，大寫字色的基因，大寫字 母表示增效基因母表示增效基因 （“增加增加”紅色），紅色）， 小寫字母表示減效小寫字母表示減效 基因（基因（“不增加不增加” 紅色），紅色），R與與r不存不存 在顯隱性關系。在顯隱性關系。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 主要論點：數量性狀是由大量的、數量微小而類似的、主要論點：數量性狀是由大量的、數量微小而類似的、 并且可以相加的基因控制，這些基因在世代相傳中服從并且可以相加的基因控制，這些基因在世代相傳中服從 經典遺傳學規(guī)律，這些

9、基因一般沒有顯隱性區(qū)別。經典遺傳學規(guī)律，這些基因一般沒有顯隱性區(qū)別。 Nilsson-EhleNilsson-Ehle 根據小麥籽粒顏色遺傳研究提出假說：根據小麥籽粒顏色遺傳研究提出假說： JohannsenJohannsen提出數量性狀同時受到基因型和環(huán)境的作用，提出數量性狀同時受到基因型和環(huán)境的作用， 而且數量性狀的表現對環(huán)境相當敏感。而且數量性狀的表現對環(huán)境相當敏感。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 多基因學說的要點：多基因學說的要點： 1）數量性狀由多對微效基因或多基因控制；）數量性狀由多對微效基因或多基因控制； 2）多基因中的每一對基因對性狀的效應是微小的；）多基因中的每一對基因對性狀的

10、效應是微小的； 3）微效基因的效應相等，而且相互累加；）微效基因的效應相等，而且相互累加； 4）微效基因之間一般不存在顯隱性關系；）微效基因之間一般不存在顯隱性關系； 5）微效基因對環(huán)境敏感；）微效基因對環(huán)境敏感； 6）多基因往往有多效性；）多基因往往有多效性； 7）多基因及主效基因都位于染色體上，具有分離、重組、）多基因及主效基因都位于染色體上，具有分離、重組、 連鎖的性質。連鎖的性質。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 數量性狀在研究方法的特點：數量性狀在研究方法的特點： 1）在雜交后代中，個別或少數后裔所能提供的信息量很少。）在雜交后代中，個別或少數后裔所能提供的信息量很少。 研究的單位必須擴

11、大到群體和許多世系才可能獲得對其研究的單位必須擴大到群體和許多世系才可能獲得對其 遺傳規(guī)律和動態(tài)變化的認識；遺傳規(guī)律和動態(tài)變化的認識； 2）對個體的性狀進行測量；）對個體的性狀進行測量； 3）利用生物統(tǒng)計學的方法，計算性狀的表型參數：平均數、）利用生物統(tǒng)計學的方法，計算性狀的表型參數：平均數、 方差（或標準差）、變異系數，以及遺傳參數：遺傳率、方差（或標準差）、變異系數，以及遺傳參數：遺傳率、 遺傳相關系數等。遺傳相關系數等。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 以假定的玉米穗長的遺傳模式來直觀地說明這一假說：以假定的玉米穗長的遺傳模式來直觀地說明這一假說： （1)1)如果兩親本相差一對基因：如果兩親

12、本相差一對基因： P aaP aa（6cm6cm） AA AA（18cm18cm） F1 F1 AaAa（12cm12cm） 自交自交 F2 F2 1aa 2Aa 1AA1aa 2Aa 1AA 頻率頻率 1/4 2/4 1/41/4 2/4 1/4 增加一個增加一個A，就相當于在短穗親本的基礎上增加，就相當于在短穗親本的基礎上增加 6 cm 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 （2)2)假設該性狀由三對等位基因（假設該性狀由三對等位基因（A A1 1a a1 1，A A2 2a a2 2和和A A3 3a a3 3）控制，依）控制，依 據多基因假說，等位基因間無顯性效應，非等位基因間無上位據多基因假說

13、，等位基因間無顯性效應，非等位基因間無上位 效應，基因的效應應相同且可加效應，基因的效應應相同且可加 如果如果A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A3 3=18cm=18cm，a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3=12cm,=12cm, 可知一個基因的效應值（可知一個基因的效應值（A A1 1=A=A2 2=A=A3 3）為）為3cm3cm，（，（6A=186A=18） 一個一個a a基因的效應值（基因的效應值（a a1 1=a=a2 2=a=a3 3）為）為2cm2cm。（。（6a=126a=12） 因此，每用一個因此，每用一個

14、a基因替換一個基因替換一個A基因，穗長將減少基因，穗長將減少1cm 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 忽略環(huán)境效應的影響，下列雜交試驗的結果將是：忽略環(huán)境效應的影響，下列雜交試驗的結果將是： A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A3 3 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 A1a1A2a2A3a3 F F2 2: : 6A: 5A1a：4A2a：3A3a：2A4a: 1A5a：6a 頻率：頻率：1/64: 6/64: 15/64: 20/64: 15/64: 6/64: 1/64 穗長：穗長： 18 17 16 15 14 13 12

15、 (cm) 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 將將F2的各基因頻率作一曲線圖：的各基因頻率作一曲線圖： 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 在以上例子中：小寫字母僅僅保持一個基數，叫做無效等位在以上例子中：小寫字母僅僅保持一個基數，叫做無效等位 基因（基因（null alleles），大寫字母基因具有使），大寫字母基因具有使 數數 量增加的效應，每增加一個，效應加量增加的效應，每增加一個，效應加1份，份， 基因數目越多，每份的效應越小。大寫字母基因數目越多，每份的效應越小。大寫字母 基因叫做有效等位基因（基因叫做有效等位基因（active alleles） 無效等位基因：無效等位基因： 不能產生野生型表不能

16、產生野生型表 型，完全失去活性型，完全失去活性 的突變基因。的突變基因。 F2表型類別數表型類別數 基因數基因數+1 一對等位基因一對等位基因 2+1=3 三對等位基因三對等位基因 6+1=7 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 基本物質處于某一特定范圍內，基本物質處于某一特定范圍內， 表現為正常，如果超出某一閾表現為正常，如果超出某一閾 值，表型就不正常。值，表型就不正常。 基本物質受多基因控制，但性基本物質受多基因控制，但性 狀的改變僅發(fā)生在基本物質達狀的改變僅發(fā)生在基本物質達 到或者超過某一閾值時才發(fā)生。到或者超過某一閾值時才發(fā)生。 表示發(fā)生率為表示發(fā)生率為20%的一的一 個閾性狀的兩種分布個閾

17、性狀的兩種分布 閾性狀：遺傳基礎是微效多基因、表型是非連續(xù)變異的一類性狀。閾性狀：遺傳基礎是微效多基因、表型是非連續(xù)變異的一類性狀。 三三 閾性狀及其特性閾性狀及其特性 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 人類多基因遺傳病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心臟病、原發(fā)性高人類多基因遺傳病如唇腭裂、脊柱裂、先天性心臟病、原發(fā)性高 血壓等，一般認為是由遺傳因素與環(huán)境效應共同決定個體是否容血壓等，一般認為是由遺傳因素與環(huán)境效應共同決定個體是否容 易患病，稱為易患（感）性。易患性的變異是呈連續(xù)變異的，它易患病，稱為易患（感）性。易患性的變異是呈連續(xù)變異的，它 表示人體內由基因決定的某種抗體物質的濃度差異。易患性高的表示

18、人體內由基因決定的某種抗體物質的濃度差異。易患性高的 個體，抗病力低，當一個個體的易患性超過一定限度個體，抗病力低，當一個個體的易患性超過一定限度-閾值時，閾值時， 該個體即表現為該個體即表現為“患病患病”。連續(xù)分布的易患性。連續(xù)分布的易患性(X)就被閾值區(qū)分就被閾值區(qū)分 出不連續(xù)的出不連續(xù)的“發(fā)病發(fā)病”與與“正常正?！眱深?。兩類。 只含有一個閾值的閾性狀又稱為二者居一性狀，或稱全或無性狀。只含有一個閾值的閾性狀又稱為二者居一性狀，或稱全或無性狀。 閾性狀與非閾性狀的數量遺傳學分析的原理和方法基本相同。閾性狀與非閾性狀的數量遺傳學分析的原理和方法基本相同。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 第二節(jié)第

19、二節(jié) 數量性狀遺傳分析的基本方法數量性狀遺傳分析的基本方法 一一. . 數量性狀的遺傳率數量性狀的遺傳率 (一一) 表型值及其方差分量表型值及其方差分量 表型值及其剖分表型值及其剖分 表型由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定表型由遺傳因素和環(huán)境因素共同決定 即：即：P=G+E 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 基因型值由基因型值由3部分組成：部分組成： G=A+D+I 基因的累加效應（基因的累加效應（A A）：）：多基因的累加效應；多基因的累加效應；許多微許多微 效基因的總和，可遺傳效基因的總和，可遺傳, ,且固定且固定, ,育種值。育種值。 顯性離差（顯性離差（D D）：）：基因座內等位基因之間的互作效應

20、基因座內等位基因之間的互作效應; ; 基因在雜合狀態(tài)時，顯性效應所產生的方差基因在雜合狀態(tài)時，顯性效應所產生的方差. .基因純基因純 合時消失合時消失, ,可遺傳但不固定可遺傳但不固定, ,與雜種優(yōu)勢的產生有關。與雜種優(yōu)勢的產生有關。 上位效應上位效應(I)(I)：不同基因座非等位基因間互作產生的：不同基因座非等位基因間互作產生的 方差方差, ,與雜種優(yōu)勢有關。與雜種優(yōu)勢有關。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 基因型值是各種基因效應的總和?；蛐椭凳歉鞣N基因效應的總和。 基因型值和表現型值基因型值和表現型值G=A+D+I 和和P=A+D+I+e 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 平均數平均數: :反應數

21、據集中趨勢的統(tǒng)計量反應數據集中趨勢的統(tǒng)計量 , ,某一性某一性 狀的幾個觀察數狀的幾個觀察數( (表現型值表現型值) )的平均值。的平均值。 n i i n x nn XXX X 1 211 表型方差及其分量表型方差及其分量 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 方差方差(V):(V):表示一組資料的分散程度表示一組資料的分散程度, ,是全部觀是全部觀 察數偏離平均數的重要參數察數偏離平均數的重要參數. . V V越大越大, ,表示變異程度越大。表示變異程度越大。 2 1 )( 1 1 n i i xx n V 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 常用方差（常用方差（variance）度量某個性狀的變異程度。）

22、度量某個性狀的變異程度。 生物群體的表現型方差生物群體的表現型方差 基因型方差基因型方差環(huán)境方差環(huán)境方差 VP = VG + Ve 群體表現型變異的分解群體表現型變異的分解VP=VA+VD+VI+Ve。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 （二）（二）遺傳率遺傳率（heritability） 廣義遺傳率：遺傳方差占表型方差的比率。廣義遺傳率：遺傳方差占表型方差的比率。 狹義遺傳力狹義遺傳力: :加性方差占總表型方差中的比值。加性方差占總表型方差中的比值。 %100%100 2 P G V V H 表現型方差表現型方差 基因型方差基因型方差 P %100%1002 A V V h 表現型方差表現型方差

23、育種值方差育種值方差 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 遺傳率在特定群體、特定條件下測定才有意義。遺傳率代遺傳率在特定群體、特定條件下測定才有意義。遺傳率代 表的是群體及其所處環(huán)境的特性。表的是群體及其所處環(huán)境的特性。 人類人類“身高身高”性狀性狀 的總變異中，遺傳的總變異中，遺傳 變異占變異占80%，其他，其他 為環(huán)境條件改變所為環(huán)境條件改變所 造成的差異造成的差異 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 可估算基因型方差（）?？晒浪慊蛐头讲睿ǎ?。 2 GFe VVV F2變異變異 包括分離個體的基因型變異和環(huán)境機誤包括分離個體的基因型變異和環(huán)境機誤 變異（）。變異（）。 2 FGe VVV 早期研究群體，

24、一般采用遺傳差異較大的二個親本早期研究群體，一般采用遺傳差異較大的二個親本 雜交雜交分析親本、分析親本、F1、F2或回交世代的表現型方差或回交世代的表現型方差 估算群體的遺傳方差或加性、顯性等方差分量。估算群體的遺傳方差或加性、顯性等方差分量。 基因型不分離的純系親本和基因型不分離的純系親本和F1的變異的變異基因型方差基因型方差 等于等于0，有環(huán)境機誤變異（，有環(huán)境機誤變異（Ve） 。 二二 估計遺傳率的方法估計遺傳率的方法 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 (1) 利用純合親本群體遺傳型的一致性來估算利用純合親本群體遺傳型的一致性來估算 純和親本：純和親本：VG = 0 VE =1/2（VP1+V

25、P2） (2) 利用利用F1代群體遺傳型的一致性來估算代群體遺傳型的一致性來估算 純和親本：純和親本：VG =0 VE = VF1 (3) 利用二親本的表型方差利用二親本的表型方差(VP1;VP2 )和和F1表型方差表型方差(VF1) VE = 1/3（VP1+VP2+ VF1） VE的估算方法：的估算方法： 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 遺傳實驗觀察的個體數有限遺傳實驗觀察的個體數有限 所得各項方差分量所得各項方差分量 屬于樣本方差屬于樣本方差群體方差的估計值。群體方差的估計值。 表表5-1 玉米穗長的頻率、平均數、方差和標準差玉米穗長的頻率、平均數、方差和標準差 5 6 7 8 9 10 1

26、1 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N N X S S V V 短穗親本短穗親本 (No.60) 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.665 長穗親本長穗親本 (No.54) 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.802 1.887 3.560 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.310 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.075 群體群體 穗長穗長 （cm） 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 現以表現以表5-

27、1中玉米穗長試驗的結果為例，計算各個中玉米穗長試驗的結果為例，計算各個 世代的表現型方差分量：世代的表現型方差分量： VP1=0.665 VP2=3.560 VF1=2.310 VF2=5.075 Ve=2.178 hB2 100% 100% 45.5% VG VP VP - VE VP 2.765 5.075 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 h2=VA/VP100% 需知道回交世代需知道回交世代VB1VB1、VB2VB2的方差組成的方差組成 ： F1F1與與2 2個親本回交后，回交后代分別為個親本回交后，回交后代分別為B1B1、B2B2。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 遺傳學以及數量性狀遺傳分析

28、第三節(jié)第三節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢近親繁殖與雜種優(yōu)勢 理想群體假設群體中的交配是隨機的，但很多理想群體假設群體中的交配是隨機的，但很多 群體對于某些性狀而言交配并不是隨機的。群體對于某些性狀而言交配并不是隨機的。 一一 近交及其遺傳學效應近交及其遺傳學效應 遠交：是非親屬關系優(yōu)先交配遠交：是非親屬關系優(yōu)先交配 非隨機交配非隨機交配 近交：親屬間優(yōu)先交配近交：親屬間優(yōu)先交配 全同胞全同胞 半同胞半同胞 表兄妹表兄妹 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 自交：是近交的一種極端形式，如植物的自花自交：是近交的一種極端形式，如植物的自花 授粉，動物的自體受精。授粉，動物的自體受精。 自交的結果：純合體的頻率增加

29、自交的結果：純合體的頻率增加 雜合體的頻率減少雜合體的頻率減少 AaAa 1AA 2Aa 1aa 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 1. 近交使基因純合，雜交使基因雜合近交使基因純合，雜交使基因雜合 基基 因因 頻頻 率率 不不 變變 純純 合合 基基 因因 型型 頻頻 率率 增增 加加 純純 合合 基基 因因 型型 頻頻 率率 增增 加加 雜雜 合合 基基 因因 型型 頻頻 率率 減減 少少 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 近交效應：近交效應： 1 2 增加后代群體的純合度增加后代群體的純合度 親緣關系越近的個體近交，其后代純合體比率就上升越快，如每代親緣關系越近的個體近交，其后代純合體比率就上升越快

30、，如每代 進行同一類型的近交，自交進行同一類型的近交，自交6代后純合子的比率可達到近代后純合子的比率可達到近100% 衰退現象的出現衰退現象的出現 由于純合子比率增加，使原來處于雜合狀態(tài)被掩蓋的隱性性狀得以表由于純合子比率增加，使原來處于雜合狀態(tài)被掩蓋的隱性性狀得以表 現，表現為生活力、繁殖力下降。現，表現為生活力、繁殖力下降。 人類近親結婚導致基因純合化，使隱性遺傳病發(fā)病率上升。人類近親結婚導致基因純合化，使隱性遺傳病發(fā)病率上升。 例如：半乳糖血癥，表兄妹結婚后代發(fā)病率為非近親結婚時的例如：半乳糖血癥，表兄妹結婚后代發(fā)病率為非近親結婚時的19倍。倍。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 近交衰退并非

31、完全禍起基因序列變化，而是表觀遺傳變化近交衰退并非完全禍起基因序列變化，而是表觀遺傳變化 表觀遺傳變異：指在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況表觀遺傳變異：指在基因的核苷酸序列不發(fā)生改變的情況 下，由于基因的修飾導致基因活性發(fā)生改變，從而使基因下，由于基因的修飾導致基因活性發(fā)生改變，從而使基因 決定的表型出現變化。決定的表型出現變化。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 一項關于植物的最新研究顯示，導致這種所謂的近交一項關于植物的最新研究顯示，導致這種所謂的近交 衰退的并非只是基因本身的序列，還包括這些基因開啟和關衰退的并非只是基因本身的序列，還包括這些基因開啟和關 閉的方式。閉的方式。 來自荷蘭內梅亨

32、大學的研究人員菲麗嬪來自荷蘭內梅亨大學的研究人員菲麗嬪沃吉爾注意到，沃吉爾注意到， 在灰藍盆花中，是否為近親繁殖，使其對環(huán)境條件的反應大在灰藍盆花中，是否為近親繁殖，使其對環(huán)境條件的反應大 不相同。不相同。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 研究發(fā)現，干旱和營養(yǎng)不良會導致所謂的研究發(fā)現，干旱和營養(yǎng)不良會導致所謂的DNA表觀遺傳變化，即一種被稱表觀遺傳變化，即一種被稱 為甲基的化學物質的添加或者移除，能有效地將基因開啟或者關閉。那么，為甲基的化學物質的添加或者移除，能有效地將基因開啟或者關閉。那么， 這樣的修飾是否會引起近交衰退？這樣的修飾是否會引起近交衰退？ 為了找到答案，沃吉爾和同事計算了灰藍盆花

33、近交系和遠交系基因組為了找到答案，沃吉爾和同事計算了灰藍盆花近交系和遠交系基因組 中的甲基數。近交系灰藍盆花表現出了各種各樣的健康問題，包括難以進行中的甲基數。近交系灰藍盆花表現出了各種各樣的健康問題，包括難以進行 光合作用、發(fā)育緩慢。同時，它們的基因組中甲基的數量比遠交系多出了光合作用、發(fā)育緩慢。同時，它們的基因組中甲基的數量比遠交系多出了 10%，這表明其遺傳表觀變化顯著。，這表明其遺傳表觀變化顯著。 為了表明甲基化是一個原因而非近交衰退的一種影響，研究人員用一為了表明甲基化是一個原因而非近交衰退的一種影響，研究人員用一 種叫做種叫做5-氮雜胞嘧啶核苷的化學物質處理了另外一批近交系灰藍盆花

34、，將其氮雜胞嘧啶核苷的化學物質處理了另外一批近交系灰藍盆花，將其 DNA中的甲基移除。中的甲基移除。 經過處理的近交系灰藍盆花，其甲基化水平和遠交系大致相當。在光合經過處理的近交系灰藍盆花，其甲基化水平和遠交系大致相當。在光合 作用的效率上，兩者間沒有區(qū)別，生長和成熟的速率也相同。該研究團隊于作用的效率上，兩者間沒有區(qū)別，生長和成熟的速率也相同。該研究團隊于 2012年年7月在月在生物學快報生物學快報網絡版上發(fā)表了此項成果。網絡版上發(fā)表了此項成果。 遺傳學以及數量性狀遺傳分析 2. 近交降低群體基因型值的平均值，雜交則提高群體均值；近交降低群體基因型值的平均值，雜交則提高群體均值； 3. 近交

35、使群體分化，雜交使群體一致；近交使群體分化，雜交使群體一致； 4. 近交與人工選擇相結合是提高雜種優(yōu)勢的重要手段之一；近交與人工選擇相結合是提高雜種優(yōu)勢的重要手段之一； 通過人工選擇保留理想的純合體，近交與人工選擇結合能較快地通過人工選擇保留理想的純合體，近交與人工選擇結合能較快地 加大群體間基因頻率的差異。玉米自交系間的雜種優(yōu)勢比品種間加大群體間基因頻率的差異。玉米自交系間的雜種優(yōu)勢比品種間 雜種優(yōu)勢高，因為自交系是通過連續(xù)自交使雙親基因型的純合程雜種優(yōu)勢高，因為自交系是通過連續(xù)自交使雙親基因型的純合程 度都很高，度都很高，F1群體的基因型才能具有整齊一致的異質性，表現明群體的基因型才能具有整齊一致的異質性，表現明 顯的優(yōu)勢。顯的優(yōu)勢。