藥用植物生理學水分代謝

1、1 水的結構與特性水的結構與特性 1. 結構：水是極性分子，能形成分子間氫鍵。結構：水是極性分子，能形成分子間氫鍵。 2. 水的特性水的特性 1)高沸點高沸點 (High boiling point) Compare: CH4 16 CH3CH3 30 CH3CH2CH3 44 CH3CH2CH2CH3 58 CH3(CH2)3CH3 72 boiling point 36 but : water 18 boiling point 100 reason: n H2O(H2O) n +heat gas 2)高比熱高比熱 (high specific heat) 穩(wěn)定植物體溫穩(wěn)定植物體溫 It t

2、akes much heat (one calorie) to raise the temperature of 1 mL of water just 1C. This property of water is called specific heat. It means that this liquid can absorb much heat from the various chemical reactions occurring in cells without temperature change; it is a heat buffer. It helps maintain an

3、even body temperature. 3)高汽化熱高汽化熱 (high latent heat of vaporization) 降低體溫，避免高溫危害降低體溫，避免高溫危害 Among liquids, water has the highest latent heat of vaporization (44 kJmol-1). This is a critical property in maintaining the temperature of dark green leaves essentially parked in sunshine. 4)內(nèi)聚力和粘附力內(nèi)聚力和粘附力

4、(cohesion and adhesion) 內(nèi)聚力內(nèi)聚力(Cohesion):液體狀況下同類分子間的吸引力液體狀況下同類分子間的吸引力 叫內(nèi)聚力叫內(nèi)聚力 ，水的內(nèi)聚力可達水的內(nèi)聚力可達30MPa. 粘附力粘附力(adhesion):液相與固相間的吸引力叫粘附力液相與固相間的吸引力叫粘附力 或附著力或附著力 若水與某物質(zhì)的粘附力大于水的內(nèi)聚力，則水可吸附在該物若水與某物質(zhì)的粘附力大于水的內(nèi)聚力，則水可吸附在該物 質(zhì)上，該物質(zhì)即為可濕的，或可浸潤的；反之則不可濕或不質(zhì)上，該物質(zhì)即為可濕的，或可浸潤的；反之則不可濕或不 可浸潤。如水可浸潤土壤可浸潤。如水可浸潤土壤(SiO32-)、濾紙、濾紙、C

5、O32-，SO42-等，等， 而不可浸潤石碏，石墨等。而不可浸潤石碏，石墨等。 內(nèi)聚力、粘附力和表面張力導致毛細現(xiàn)象內(nèi)聚力、粘附力和表面張力導致毛細現(xiàn)象 (cohesion, adhesion and surface tension leads to capillarity) h=2Tcos/rg=14.910-6/r 毛細作用對植物的重要性：毛細作用對植物的重要性： 1. 土壤下層的水分可上升，土壤下層的水分可上升，供植物利用。供植物利用。 2. 可使植物的可使植物的細胞壁細胞壁可通過毛細作用可通過毛細作用保持濕潤保持濕潤。 3. 植物導管植物導管是一種水分可濕的毛細管，如把一根干樹是一種水

6、分可濕的毛細管，如把一根干樹 桿插入水中，水可上升一段距離桿插入水中，水可上升一段距離(導管導管r =2040um,水水 可上升可上升0.37 0.74m。 4. 毛細作用產(chǎn)生的前提是存在空氣毛細作用產(chǎn)生的前提是存在空氣水界面，而導管水界面，而導管 和上下都是完整的細胞，無空氣和上下都是完整的細胞，無空氣水界面。水界面。) 5. 蒸騰時蒸騰時氣孔氣孔下腔細胞間的毛細管產(chǎn)生的蒸騰拉力是下腔細胞間的毛細管產(chǎn)生的蒸騰拉力是 水分上升的主要動力。水分上升的主要動力。 5)水是不可壓縮的水是不可壓縮的 維持細胞組織緊張度（膨壓）維持細胞組織緊張度（膨壓） 6) 高抗張強度高抗張強度 抗張強度即為物體在斷

7、裂前所能經(jīng)受的最大抗張強度即為物體在斷裂前所能經(jīng)受的最大 張力張力(拉力拉力)。水在。水在20時可忍受時可忍受30MPa的拉力，的拉力， 相當于同樣粗銅絲的相當于同樣粗銅絲的10%。這可保證導管中。這可保證導管中 的水不會被輕易拉斷。的水不會被輕易拉斷。 7) 水是極好的溶劑水是極好的溶劑 8) 水合作用水合作用 9) 透光性強透光性強 3 水分的遷移方式水分的遷移方式 擴散擴散(diffusion) 集流集流(bulk flow) 滲透滲透(osmosis) 1) 1) 擴散擴散 u定義定義：物質(zhì)從高濃度：物質(zhì)從高濃度( (高化學勢高化學勢) )的區(qū)域向低濃度的區(qū)域向低濃度( (低化學低化學

8、 勢勢) )區(qū)域自發(fā)的轉移稱為擴散。區(qū)域自發(fā)的轉移稱為擴散。 u原理原理：分子隨機熱運動的結果，高濃度區(qū)分子密集其相互：分子隨機熱運動的結果，高濃度區(qū)分子密集其相互 碰撞的機會多，因而向相反方面移動。碰撞的機會多，因而向相反方面移動。 u擴散速率擴散速率：J JB B=-D =-D C/ C/ t tc= c= ( = ( 2 2/D)K/D)K 對于一般植物細胞而言，其直徑為對于一般植物細胞而言，其直徑為5050m,m,水的擴散系數(shù)水的擴散系數(shù) D=10D=10-9 -9m m2 2S S-1-1, ,則 則t=(50t=(50 1010-6 -6m)2/ 10 m)2/ 10-9 -9m

9、m2 2S S-1-1 =2.5S =2.5S 對于對于1 1m m的距離來說，的距離來說，t= 1m2/ 10t= 1m2/ 10-9 -9m m2 2S S-1-1 = 10 = 109 9 S24 S24年年 u 擴散僅適應于短距離水的遷移擴散僅適應于短距離水的遷移 2) 2) 集流集流 u定義定義：液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動液體中成群的分子在壓力梯度下共同的移動 u特點特點：是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長距離遷移的主要是植物體內(nèi)水經(jīng)木質(zhì)部做長距離遷移的主要 機制機制，集流只與水柱兩端的壓力差有關，而與濃度，集流只與水柱兩端的壓力差有關，而與濃度 梯度無關。梯度無關。 u流速流速：

10、=r=r4 4(8)(8)-1 -1 -1 -1 其中 其中r r為管道半徑，為管道半徑， 為水的粘度系數(shù)，為水的粘度系數(shù)， 為 為 兩端的壓力差，兩端的壓力差， 為距離。為距離。 3)3)滲透作用滲透作用 u水透過水透過半透膜半透膜的一種遷移方式，是一種特殊的一種遷移方式，是一種特殊 的擴散。的擴散。 u水分子可直接通過水分子可直接通過脂雙分子層擴散脂雙分子層擴散進入；水進入；水 分子可通過分子可通過水孔蛋白和水通道蛋白跨膜遷水孔蛋白和水通道蛋白跨膜遷 移移。 u水孔蛋白是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細胞水孔蛋白是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細胞 器膜上的主要內(nèi)在蛋白器膜上的主要內(nèi)在蛋白( (M

11、IP)MIP)，MW2630KDMW2630KD，它它 由由6 6個個-helix-helix跨膜而成通道，允許水分通過?？缒ざ赏ǖ溃试S水分通過。 水分通過水孔蛋白遷移的速度遠遠大于通過脂水分通過水孔蛋白遷移的速度遠遠大于通過脂 雙分子層的速度。雙分子層的速度。 滲透作用是由滲透作用是由膜兩側的水勢差膜兩側的水勢差所驅動的。所驅動的。 水分子水分子 水通道水通道 類脂類脂 水分跨膜移動途徑示意圖水分跨膜移動途徑示意圖 2. 植物體中水分的作用植物體中水分的作用 一一 、植物的含水量、植物的含水量 1.含水量的指標：含水量的指標： 含水量含水量=(鮮重鮮重-干重干重)/鮮重鮮重 100% 相

12、對含水量相對含水量=(鮮重鮮重-干重干重)/(飽和鮮重飽和鮮重-干重干重)100% 2.一些經(jīng)驗數(shù)值一些經(jīng)驗數(shù)值(以含水量計以含水量計)： 水生植物水生植物90%；旱生地衣；旱生地衣6%一般植物一般植物7090% 生長旺盛部位生長旺盛部位如根尖、芽、幼葉如根尖、芽、幼葉7090% 生長緩慢部位生長緩慢部位如主干如主干3570% 體眠種子體眠種子515% 二二 、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) l 束縛水束縛水: : 被細胞內(nèi)的膠體顆粒吸附不易流動的水被細胞內(nèi)的膠體顆粒吸附不易流動的水 l 自由水自由水 距膠粒較遠而可以自由移動的水。距膠粒較遠而可以自由移動的水。 l 自由水自由

13、水/ /束縛水束縛水 代謝強弱和抗性代謝強弱和抗性 比例大時，原生質(zhì)顆粒之間聯(lián)系弱，膠體呈溶液比例大時，原生質(zhì)顆粒之間聯(lián)系弱，膠體呈溶液 狀態(tài)，植物代謝旺盛狀態(tài)，植物代謝旺盛; ; 比例小時，原生質(zhì)膠粒相互聯(lián)結成網(wǎng)狀而水分子比例小時，原生質(zhì)膠粒相互聯(lián)結成網(wǎng)狀而水分子 分布于網(wǎng)眼中分布于網(wǎng)眼中。代謝緩慢，但對不良環(huán)境的抗性代謝緩慢，但對不良環(huán)境的抗性 增大。增大。 親水物質(zhì)親水物質(zhì) 被吸附的水分子被吸附的水分子 三、水分在植物生命活動中的作用三、水分在植物生命活動中的作用 l植物植物代謝活動強弱代謝活動強弱 是原生質(zhì)的主要成分是原生質(zhì)的主要成分 (70(7090%)90%) l植物代謝活動的植物

14、代謝活動的介質(zhì)介質(zhì)，也是物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì)。，也是物質(zhì)運輸?shù)慕橘|(zhì)。 l本身也是一些反應的本身也是一些反應的反應物或產(chǎn)物。反應物或產(chǎn)物。 l能使細胞能使細胞保持緊張度保持緊張度，細胞只有處于膨脹狀態(tài)才能，細胞只有處于膨脹狀態(tài)才能 擴大、分裂，這是植物生長的基礎。擴大、分裂，這是植物生長的基礎。 三、水分在植物生命活動中的作用三、水分在植物生命活動中的作用 l使植物保持固有姿態(tài)，使植物保持固有姿態(tài)，枝葉挺立枝葉挺立，以進行各種活動，以進行各種活動 ( (缺水缺水101012%12%光合受影響，缺水光合受影響，缺水20%20%明顯抑制明顯抑制) )。 l生態(tài)作用生態(tài)作用 調(diào)節(jié)環(huán)境微氣候，改善土壤及地表調(diào)

15、節(jié)環(huán)境微氣候，改善土壤及地表 大氣成分。大氣成分。 3 3 植物對水分吸收的物理化學基礎植物對水分吸收的物理化學基礎 化學勢、水勢化學勢、水勢 的概念的概念 植物細胞水勢的組成植物細胞水勢的組成 植物細胞間水分的流動植物細胞間水分的流動滲透作用滲透作用 一些實驗方法一些實驗方法 一一 、自由能、化學勢、水勢、自由能、化學勢、水勢 1.1.自由能自由能（G）：恒溫恒壓條件下物質(zhì)能用于恒溫恒壓條件下物質(zhì)能用于 做功的潛在能量做功的潛在能量。 2.2.化學勢化學勢：指一個體系中，在恒溫恒壓下：指一個體系中，在恒溫恒壓下1mol1mol某組某組 分的自由能分的自由能( (偏摩爾自由能偏摩爾自由能) )

16、。 每每偏摩爾體積偏摩爾體積物質(zhì)具有的自由能。物質(zhì)具有的自由能。 在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系在同溫同壓和其它物質(zhì)的濃度不變的情況下，向體系 中加入中加入1mol1mol某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用某物質(zhì)而引起體系自由能的變化，用 表示，規(guī)定純水的化學勢為表示，規(guī)定純水的化學勢為0 0焦耳焦耳/ /摩摩 爾。爾。 3. 偏摩爾體積偏摩爾體積:恒溫恒壓下，向一足夠大的某恒溫恒壓下，向一足夠大的某 一濃度的溶液中加入一濃度的溶液中加入1mol的物質(zhì)，的物質(zhì)， 引起體引起體 系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒壓下，系體積的變化量；也可以說是在恒溫恒壓下， 1mol某組分在體系中

17、所體現(xiàn)出來的體積。某組分在體系中所體現(xiàn)出來的體積。 如如20,1atm20,1atm下甲醇的體積是下甲醇的體積是40.5cm40.5cm3 3, ,向任何體積的向任何體積的 純甲醇中加入純甲醇中加入1mol1mol甲醇，體積都會增加甲醇，體積都會增加40.5cm40.5cm3 3，但，但 如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不如果是向甲醇的水溶液中加甲醇，體積的增加就不 再是再是40.5cm40.5cm3 3 ，而是小于，而是小于40.5cm40.5cm3 3 。故稱為偏摩爾體。故稱為偏摩爾體 積。積。 甲醇甲醇/水溶液的摩爾分數(shù)水溶液的摩爾分數(shù) 甲醇的偏摩爾體積甲醇的偏摩爾體積 1 4

18、0.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8 4. 水的化學勢和水勢水的化學勢和水勢 u 在植物生理學中，通常用水勢來考慮水流的方向。在植物生理學中，通常用水勢來考慮水流的方向。 u 體系中水的化學勢與同溫同壓下純水化學勢的差除體系中水的化學勢與同溫同壓下純水化學勢的差除 以水的偏摩爾體積；以水的偏摩爾體積； u 偏摩爾體積水的化學勢偏摩爾體積水的化學勢，用，用表示。表示。=s+ p+ s+ p+ gg( (滲透勢滲透勢+ +壓力勢壓力勢+ +重力勢重力勢) ) u 單位：帕斯卡單位：帕斯卡(Pa),(Pa),巴巴(1bar=10(1bar=105 5Pa),

19、Mpa, atmPa),Mpa, atm u 規(guī)定純水的水勢為規(guī)定純水的水勢為0 0，而水總是從水勢高處向水勢低，而水總是從水勢高處向水勢低 處流。處流。 水的G 1mol水的G w w= w - w w w Vw，m 水勢（water potential）：每偏摩爾 體積水的化學勢差。 幾種常見化合物的水勢 溶液溶液 w /Mpa 純水純水 0 Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05 海水海水 -2.50 1molL-1蔗糖蔗糖 -2.69 1molL-1 KCl -4.50 二、植物細胞的水勢構成 w w = s s + + p p + + m m s s ：滲透勢，也稱溶質(zhì)勢（ s s

20、） pp：壓力勢 m ：襯質(zhì)勢 s s :由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降 低值。恒為負值。 s s = - -iCRT iCRT i:解離系數(shù)，（蔗糖、葡萄糖等不解離物質(zhì) 為1，鹽大于1，如低濃度NaCl為1.8）， C：溶質(zhì)濃度 R：氣體常數(shù)， T：絕對溫度(K) p p ：壓力勢，由于細胞壁壓力 的存在而引起的水勢增加值。 一般情況下，細胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體細胞處于膨脹狀態(tài)，原生質(zhì)體 壓迫細胞壁產(chǎn)生膨壓，而細胞壁反過來反作用于原壓迫細胞壁產(chǎn)生膨壓，而細胞壁反過來反作用于原 生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢。生質(zhì)體使產(chǎn)生壓力勢。壓力勢為正值； 質(zhì)壁分離時，壓力勢為零； 劇烈蒸騰時，壓力勢為負值。水分

21、沿木質(zhì)水分沿木質(zhì) 部上升的主要動力。部上升的主要動力。 m ：襯質(zhì)勢，由于細胞膠體物質(zhì)的親水 性和毛細管對水的束縛而引起的水勢降低值。 恒為負值。 未形成液泡的細胞有一定的襯質(zhì)勢（如 干燥種子的可達-100MPa），已形成液泡的細 胞襯質(zhì)勢很大，但絕對值很?。ㄚ呌诹悖?，可 忽略不計 故具有液泡的成熟細胞： w w = = + + p p w w s s p p 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 不膨脹不膨脹 完全膨脹完全膨脹 相對的細胞體積相對的細胞體積 1.5 1.0 0.5 0 -0.5 -1.0 -1.5 -2.0

22、 -2.5 cellcell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/MPa/MPa （1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0， p p= 0， w = s = -2.0MPa （2）充分膨脹時，V=1.5， w w = s s + p p = 0 （3）劇烈蒸騰時，p p 淀粉 纖維素 干燥種子萌發(fā)、根尖、莖尖分生細胞、休 眠芽的復蘇、果實和種子形成過程中果實和種子形成過程中靠吸脹吸 水。 細胞吸水飽和時細胞吸水飽和時m=0 2、滲透作用 滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的 系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。 純水 糖水 半透膜半透膜 2、滲透作用 純水 蔗 糖 溶 液 植物細胞就是一

23、個滲透系統(tǒng) 成熟細胞的原生質(zhì)層（原生質(zhì) 膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當于半 透膜。 液泡內(nèi)的細胞液、原生質(zhì)層 外的水或溶液構成了一個滲透系 統(tǒng)。 細胞壁是全透性膜. 細胞壁的收縮性大大低于原生質(zhì) 高滲溶液 質(zhì)壁分離現(xiàn)象質(zhì)壁分離現(xiàn)象水分的滲透作用水分的滲透作用 通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以：通過質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以： 判斷細胞死活判斷細胞死活 測定細胞滲透勢測定細胞滲透勢 判斷物質(zhì)進入質(zhì)膜的快慢判斷物質(zhì)進入質(zhì)膜的快慢 u質(zhì)壁分離主要有兩種形式：質(zhì)壁分離主要有兩種形式：凸形和凹形凸形和凹形，有時把，有時把 嚴重的凹形質(zhì)壁分離叫做嚴重的凹形質(zhì)壁分離叫做“痙攣形痙攣形”質(zhì)壁分離。質(zhì)壁分離。 u質(zhì)壁分離最初由凹形開始，以

24、后或保持這一形式質(zhì)壁分離最初由凹形開始，以后或保持這一形式 或逐漸轉為凸形。或逐漸轉為凸形。 u保持保持凹形凹形質(zhì)壁分離的時間長短與質(zhì)壁分離的時間長短與原生質(zhì)的粘性原生質(zhì)的粘性關關 系很大，凡是原生質(zhì)粘性大的，能維持較長時間的系很大，凡是原生質(zhì)粘性大的，能維持較長時間的 凹形，甚至成為凹形，甚至成為“痙攣形痙攣形”，而原生質(zhì)粘性很低的，而原生質(zhì)粘性很低的， 則較快地轉為凸形質(zhì)壁分離。則較快地轉為凸形質(zhì)壁分離。 u經(jīng)經(jīng)CaCa2 2 處理后，發(fā)生凹形質(zhì)壁分離，經(jīng) 處理后，發(fā)生凹形質(zhì)壁分離，經(jīng)K K+ +處理后則處理后則 發(fā)生凸形質(zhì)壁分離。發(fā)生凸形質(zhì)壁分離。 3、細胞的代謝性吸水 代謝性吸水：利用

25、細胞呼吸釋放的能量 使水分透過質(zhì)膜進入細胞的過程。 是否確實存在代謝性吸水,因缺乏直接 證據(jù)尚存爭議. 不少試驗證明,通氣良好呼吸作用加強 時,細胞吸水增強. 只占總吸水量的很少一部分. 問題：問題： （1）甲、乙兩細胞，甲放在）甲、乙兩細胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，的蔗糖溶液中， 充分平衡后，測得其滲透勢為充分平衡后，測得其滲透勢為-0.8RT；乙放在；乙放在0.3M的的 NaCl溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為0.7RT， 假定假定i蔗糖 蔗糖=1,iNaCl=2,問 問甲、乙兩細胞誰的壓力勢大：甲、乙兩細胞誰的壓力勢大： 取出兩細胞后緊密接觸，水分

26、流動方向如何？若取出兩細胞后緊密接觸，水分流動方向如何？若 破壞細胞質(zhì)膜，水分又如何流動？破壞細胞質(zhì)膜，水分又如何流動？ （2）甲、乙兩細胞，甲滲透勢為）甲、乙兩細胞，甲滲透勢為24巴，放入巴，放入 0.5M的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了的蔗糖溶液中平衡后，體積增加了50%；乙細胞；乙細胞 滲透勢為滲透勢為30巴，放入巴，放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后，體的蔗糖溶液中平衡后，體 積增加了積增加了100%，問平衡后哪個細胞壓力勢大？，問平衡后哪個細胞壓力勢大？ 四、測定水勢及其組分的方法四、測定水勢及其組分的方法 測水勢：熱電偶法；壓力室法；小液流法測水勢：熱電偶法；壓力室法；小液流法 測滲透勢

27、：冰點下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓測滲透勢：冰點下降法、質(zhì)壁分離法、蒸汽壓 下降法下降法 測壓力勢：壓力探針法測壓力勢：壓力探針法 熱電偶法測水勢熱電偶法測水勢 壓力室法測水勢壓力室法測水勢 微型壓力計法測壓力勢 壓力探針法測壓力勢 一、一、植物根系對水分植物根系對水分 的吸收和運輸?shù)奈蘸瓦\輸 途徑途徑 4 植物根系對水分的吸收和運輸植物根系對水分的吸收和運輸 1. 從土壤溶液到根表皮從土壤溶液到根表皮 (1) 土壤溶液水勢很高，接近土壤溶液水勢很高，接近0(-0.01MPa)，只，只 有干旱時才很低有干旱時才很低(p可達可達-3MPa)。 (2) 根吸水的部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。根吸水的

28、部位是根尖，并以根毛區(qū)為主。 (3) 土壤中的水可經(jīng)擴散作用進入表皮細胞間隙，土壤中的水可經(jīng)擴散作用進入表皮細胞間隙， 或通過滲透作用進入表皮細胞內(nèi)部?；蛲ㄟ^滲透作用進入表皮細胞內(nèi)部。 2. 從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑從表皮到皮層可經(jīng)三條途徑 (1) (1) 非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑非質(zhì)體或質(zhì)外體途徑 (apoplast pathway) (apoplast pathway) (2) (2) 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 (symplast pathway) (symplast pathway) (3) (3) 越膜途徑越膜途徑 (transmembrane pathway) (transmembrane p

29、athway) 細胞途徑細胞途徑 cellular pathway 質(zhì)外體質(zhì)外體：由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導 管的空腔組成的部分。管的空腔組成的部分。 共質(zhì)體共質(zhì)體：由活的細胞通過胞間連絲組成的連續(xù)由活的細胞通過胞間連絲組成的連續(xù) 整體。整體。 越膜途徑越膜途徑：水分從一個細胞的一端進入，從另水分從一個細胞的一端進入，從另 一端流出，并進入第二個細胞，依次進行下去，一端流出，并進入第二個細胞，依次進行下去， 在這條途徑中，每通過一個細胞，水分都至少在這條途徑中，每通過一個細胞，水分都至少 兩次越過質(zhì)膜，甚至越過液泡膜。兩次越過質(zhì)膜，甚至越過液泡膜。 表皮表

30、皮 皮層皮層 內(nèi)皮層內(nèi)皮層 中柱鞘中柱鞘 木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部 3. 穿越內(nèi)皮層穿越內(nèi)皮層 凱氏帶？凱氏帶？ 1) 從共質(zhì)體來的水可通過胞間連絲進入內(nèi)皮層細從共質(zhì)體來的水可通過胞間連絲進入內(nèi)皮層細 胞胞(擴散擴散)。 2) 質(zhì)外體的水必須通過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才能進入質(zhì)外體的水必須通過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才能進入 內(nèi)皮層內(nèi)皮層(滲透滲透)。 The function of casparian strip: Casparian strips ensure that all substances entering the stele at least one membrane,allowing only

31、selected ions to pass into the stele. It also prevents stele contents from leaking back to the apoplast and out into soil. 4. 從內(nèi)皮層到中柱導管從內(nèi)皮層到中柱導管共質(zhì)體和質(zhì)外共質(zhì)體和質(zhì)外 體途徑體途徑(擴散或滲透擴散或滲透) 5. 根導管根導管莖導管莖導管葉脈導管葉脈導管(長距離運長距離運 輸輸) 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑(集流集流) 6. 葉脈導管葉脈導管葉肉細胞及細胞間隙葉肉細胞及細胞間隙氣孔氣孔 下腔下腔大氣大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑 (擴散或滲透擴散或

32、滲透) 二、水分運輸?shù)乃俾识?、水分運輸?shù)乃俾?共質(zhì)體共質(zhì)體 10-5m/h； 質(zhì)外體：被子植物的導管質(zhì)外體：被子植物的導管2030m/h 裸子植物的管胞裸子植物的管胞0.6m/h。 三三 、水分由根部向地上部分運輸?shù)膭恿?、水分由根部向地上部分運輸?shù)膭恿?1. 根壓根壓 (root pressure)：:由于根系本身的代謝由于根系本身的代謝 活動而使根系吸水并使水沿導管向上運輸?shù)牧顒佣垢滴⑹顾貙Ч芟蛏线\輸?shù)牧?量。量。 證據(jù)證據(jù): (1)傷流傷流bleeding; (2)吐水吐水guttation 2. 蒸騰拉力蒸騰拉力 (transpiration pull):：由于蒸騰作由于蒸騰

33、作 用產(chǎn)生的水勢梯度而使水分上升的力量。用產(chǎn)生的水勢梯度而使水分上升的力量。 土壤植物空氣間的水勢梯度，決定了水分流動方向 Transpiration- cohesion theory 四、影響根系吸水的外界條件四、影響根系吸水的外界條件 （一）土壤中水分的性質(zhì)（一）土壤中水分的性質(zhì) 1.土壤中水分存在三種物理狀態(tài)：土壤中水分存在三種物理狀態(tài)： A. 重力水重力水：存在于大的土壤空隙中，很容易因重：存在于大的土壤空隙中，很容易因重 力的作用而滲透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空力的作用而滲透到土壤深層去的水。重力水因占據(jù)空 氣空間而有害無利。氣空間而有害無利。 B. 束縛水束縛水：被土壤顆粒所

34、緊緊吸附的水合層中的：被土壤顆粒所緊緊吸附的水合層中的 水，植物不能利用。水，植物不能利用。 C. 毛細管水毛細管水：存在于土壤顆粒間的毛細管中的水：存在于土壤顆粒間的毛細管中的水 分。能為植物吸收利用。分。能為植物吸收利用。 2.最大持水量最大持水量（greatest capacity）:又稱土壤飽和水量又稱土壤飽和水量 （soil saturation capacity），指土壤中所有孔隙完全），指土壤中所有孔隙完全 充滿水分時的含水量。充滿水分時的含水量。 最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關。團粒結構良好最大持水量大小與土壤質(zhì)地有關。團粒結構良好 的砂壤土最大持水量為的砂壤土最大持水量為50左

35、右。左右。 3. 田間持水量田間持水量（field capacity): 當土壤中的重力水全部排當土壤中的重力水全部排 掉，而只剩下毛細管水和束縛水時，土壤含水量稱為掉，而只剩下毛細管水和束縛水時，土壤含水量稱為 田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來表示。田間持水量，通常用水分占土壤干重的百分比來表示。 田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要指標，當土壤田間持水量是土壤耕作性質(zhì)的重要指標，當土壤 含水量為田間持水量的含水量為田間持水量的70左右時，最適宜耕作。左右時，最適宜耕作。 4. 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地：按構成土壤的基本顆粒的大小，：按構成土壤的基本顆粒的大小， 分為粘土，砂壤土，砂土等。分為粘

36、土，砂壤土，砂土等。 5.按植物能否利用，土壤中的水分為按植物能否利用，土壤中的水分為可利用水與不可利用水可利用水與不可利用水。 萎焉萎焉：當植物水分虧缺嚴重時，植物細胞因喪失水勢而松馳，：當植物水分虧缺嚴重時，植物細胞因喪失水勢而松馳， 葉片和莖的細嫩部分下垂，這種現(xiàn)象叫葉片和莖的細嫩部分下垂，這種現(xiàn)象叫wilting. 暫時萎蔫暫時萎蔫（temporary wilting）:靠降低蒸騰可以維持的萎蔫?？拷档驼趄v可以維持的萎蔫。 因蒸騰太快而根吸水供就不足。因蒸騰太快而根吸水供就不足。 永久萎蔫永久萎蔫（permanent wilting）:靠降低蒸騰不能消除水分虧缺，靠降低蒸騰不能消除水分

37、虧缺， 植物不能恢復原狀的萎蔫。因為土壤中已無植物可利用的水植物不能恢復原狀的萎蔫。因為土壤中已無植物可利用的水 分分(土壤水勢根水勢土壤水勢根水勢)。 永久萎蔫系數(shù)永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficient）：指當植物發(fā)生）：指當植物發(fā)生 萎蔫時，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。萎蔫時，土壤中的含水量占土壤干重的百分比。 植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。植物所能利用的水，就是永久萎蔫系數(shù)以外的水。 表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（）表不同植物在各種土壤中的萎蔫系數(shù)（） 植物 種類 粗 砂 細 砂 砂 壤 壤 土 粘 土 水稻0.962.75.61

38、0.113.0 小 麥0.883 .36 .310 .314 .5 玉 米1.073.16. 59.915.5 番 茄1.113.36.911.715.3 6.土壤水勢土壤水勢：包括滲透勢和壓力勢兩部分包括滲透勢和壓力勢兩部分 通常土壤溶液滲透勢較高，約通常土壤溶液滲透勢較高，約0.01MPa，鹽堿土可達，鹽堿土可達 0.2MPa； 壓力勢一般接近壓力勢一般接近0，但干燥土壤的壓力勢可達，但干燥土壤的壓力勢可達3MPa。 一般來說，低于一般來說，低于-3.1MPa的水為土壤束縛水，的水為土壤束縛水，- 3.1MPa-0.01 MPa的水為毛細管水，高于的水為毛細管水，高于-0.01 MPa的水

39、為重力水。的水為重力水。 對于大多數(shù)植物，當土壤含水量達到永久萎蔫系數(shù)對于大多數(shù)植物，當土壤含水量達到永久萎蔫系數(shù) 時，其水勢約為時，其水勢約為-1.5 MPa，該水勢稱為永久萎蔫，該水勢稱為永久萎蔫 點（點（permanent wilting point）。）。 (二二)、土壤通氣狀況、土壤通氣狀況 土壤通氣不良造成根系吸水困難：根系 環(huán)境內(nèi)缺乏O2，CO2積累，短期內(nèi)使呼吸 減弱，影響根壓，繼而影響根系吸水； 長時期缺氧，根進行無氧呼吸，產(chǎn)生并 積累較多的乙醇，使根系中毒受傷，吸 水更少。 (三三) 土壤溫度土壤溫度 低溫低溫: : 原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生原生質(zhì)粘性增

40、大，對水的阻力增大，水不易透過生 活組織，植物吸水減弱；活組織，植物吸水減弱； 水分子運動減慢，滲透作用降低；根系生長受抑，水分子運動減慢，滲透作用降低；根系生長受抑， 吸收面積減少；吸收面積減少； 根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。 高溫高溫: : 加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達根加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達根 尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。 (四四)土壤溶液濃度土壤溶液濃度 一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢 較高，根系能夠正常吸水。較

41、高，根系能夠正常吸水。 土壤溶液濃度很高時，水勢很低，植物土壤溶液濃度很高時，水勢很低，植物 吸水困難，甚至體內(nèi)水分有可能外滲，吸水困難，甚至體內(nèi)水分有可能外滲， 植物不能維持體內(nèi)水分平衡而處于缺水植物不能維持體內(nèi)水分平衡而處于缺水 狀態(tài)，形成生理干旱。狀態(tài)，形成生理干旱。 5蒸騰作用蒸騰作用 一、蒸騰作用的概念及其生理意義一、蒸騰作用的概念及其生理意義 1.概念概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子）：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子） 從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。 植物體所吸收的水分，除小部分用于代謝，大部分排出體外。植物體所吸收的水分，除小部分

42、用于代謝，大部分排出體外。 排出體外的方式有排出體外的方式有吐水和蒸騰吐水和蒸騰兩種。兩種。 2.意義意義：1）是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?。）是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?2）是植物吸收和運輸無機物、有機物的主要動力。）是植物吸收和運輸無機物、有機物的主要動力。 3) 降低葉片溫度，保護葉片（強光高溫下萎蔫葉片降低葉片溫度，保護葉片（強光高溫下萎蔫葉片 溫度比正常葉片高溫度比正常葉片高4） 二、蒸騰作用的指標：二、蒸騰作用的指標： 1.蒸騰速率（蒸騰速率（transpiration rate）：）：單位時間單位時間 單位葉面積蒸騰的水量單位葉面積蒸騰的水量 2.蒸騰比率（蒸騰比率（

43、transpiration ratio）：）：植物每消植物每消 耗耗1公斤水，所形成干物質(zhì)的克數(shù)。一般植物公斤水，所形成干物質(zhì)的克數(shù)。一般植物 在在210 3.蒸騰系數(shù)（蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient）：）：每制每制 造造1g干物質(zhì)所需水的干物質(zhì)所需水的g數(shù)。數(shù)。C3植物在植物在300 600，C4植物在植物在100300。 三、蒸騰的部位三、蒸騰的部位 1. 全表面蒸騰全表面蒸騰 植物幼小時，暴于空氣中的表面。 2. 皮孔蒸騰皮孔蒸騰 植物莖、枝、花、果實上的皮孔，占 0.1% 3. 角質(zhì)蒸騰角質(zhì)蒸騰 葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時 可阻止體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的外滲并

44、抵御病菌的入侵。 幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的 僅占510%。 4. 氣孔蒸騰氣孔蒸騰：水分通過氣孔散失到體外。是植物的 主要蒸騰方式。 四、植物的氣孔蒸騰四、植物的氣孔蒸騰 1、植物氣孔的大小、數(shù)目與分布、植物氣孔的大小、數(shù)目與分布 1)一般植物一般植物上部葉上部葉的氣孔比下部葉的多，的氣孔比下部葉的多，葉尖端葉尖端和和 中脈處中脈處比基部和葉緣多。比基部和葉緣多。 2)一般植物葉片的一般植物葉片的下表皮下表皮比上表皮氣孔多。比上表皮氣孔多。 旱金蓮、蘋果僅限于下表皮；旱金蓮、蘋果僅限于下表皮； 蓮、睡蓮限于上表皮；蓮、睡蓮限于上表皮； 沉水葉（如眼子菜）無氣孔。沉水葉（

45、如眼子菜）無氣孔。 3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣， 但總面積基本相似，不到但總面積基本相似，不到葉片面積的葉片面積的1%。 2、水分通過氣孔擴散的機理、水分通過氣孔擴散的機理小孔律：小孔律： 氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成 正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。 小孔直徑 （mm） 擴散損失水 分（g） 擴散失水相 對量 小孔相對 面積 小孔相對 周長 2.642.6551.001.001.00 1.601.5830.590.370.61 0.9

46、50.9280.350.130.36 0.810.7620.290.090.31 0.560.4820.180.050.21 0.350.3640.140.010.13 在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面中間向外擴散外，還在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面中間向外擴散外，還 沿邊緣向外擴散?？字醒霘怏w分子彼此碰撞，擴散速率很慢；沿邊緣向外擴散?？字醒霘怏w分子彼此碰撞，擴散速率很慢； 在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的機會較少，擴散速率就快。在孔邊緣，氣體分子相互碰撞的機會較少，擴散速率就快。 對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，擴散的分子主要是從對于大孔，其邊緣周長所占的比例小，擴散的分子主要是從 表

47、面中部出去，故水分子擴散速率與大孔的面積成正比，但表面中部出去，故水分子擴散速率與大孔的面積成正比，但 如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣如果將一大孔分成許多小孔，在面積不變的情況下，其邊緣 總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即總長度大為增加，將孔分得愈小，則邊緣所占比例愈大，即 通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。這時經(jīng)小孔通過邊緣擴散的量大為提高，擴散速率也提高。這時經(jīng)小孔 的擴散速率就不與面積成正比，而是與孔的周長成正比。的擴散速率就不與面積成正比，而是與孔的周長成正比。 3、氣孔的特點、氣孔的特點： 1) 保衛(wèi)細胞的保衛(wèi)細胞的CW厚薄不均厚薄不均

48、，腎形的腹側厚，背側薄，啞鈴型，腎形的腹側厚，背側薄，啞鈴型 的中間厚，兩端薄。的中間厚，兩端薄。 2) 保衛(wèi)細胞含葉綠體保衛(wèi)細胞含葉綠體，能進行光合磷酸化，能進行光合磷酸化，但但缺乏卡爾文循環(huán)缺乏卡爾文循環(huán) 中的關鍵酶，故中的關鍵酶，故不能固定不能固定CO2。保衛(wèi)細胞中的葉綠體含有相。保衛(wèi)細胞中的葉綠體含有相 當豐富的淀粉體，但是在黑暗時積累淀粉，而光照時淀粉減當豐富的淀粉體，但是在黑暗時積累淀粉，而光照時淀粉減 少，這與正常光合組織恰好相反少，這與正常光合組織恰好相反 。 3) 保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，保衛(wèi)細胞與副衛(wèi)細胞或鄰近細胞間沒有胞間連絲，細胞之間細胞之間 的代謝

49、物的出入都必須經(jīng)細胞壁的液相才能間接發(fā)生。這有的代謝物的出入都必須經(jīng)細胞壁的液相才能間接發(fā)生。這有 利于保衛(wèi)細胞與鄰近細胞建立水勢梯度，引起膨壓的改變。利于保衛(wèi)細胞與鄰近細胞建立水勢梯度，引起膨壓的改變。 4) 保衛(wèi)細胞小保衛(wèi)細胞小，易控制易控制，少量水的得失便可引起開放與關閉。，少量水的得失便可引起開放與關閉。 微纖絲在腎形保衛(wèi)細胞中的排列微纖絲在腎形保衛(wèi)細胞中的排列 4. 氣孔運動的機理氣孔運動的機理 氣孔運動的直接原因是氣孔運動的直接原因是保衛(wèi)細胞的吸水膨保衛(wèi)細胞的吸水膨 脹與失水收縮，脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在而氣孔之所以吸水與失水，在 歷史上曾有淀粉歷史上曾有淀粉糖轉化

50、學說、糖轉化學說、K 吸收學說 吸收學說 和有機酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù)和有機酸代謝假說。目前流行的并有大量證據(jù) 的是的是K 吸收學說： 吸收學說： H 光 H K Mal Mal H+ PM HH 4. 氣孔運動的機理氣孔運動的機理 H 光 K H K Mal Mal H+ V PM 質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍光激活， 將細胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化， 導致質(zhì)膜上的K 內(nèi)整流通道開放，胞 外大量進入，并進一步進入液泡；同時， 保衛(wèi)細胞內(nèi)的淀粉降解，產(chǎn)生PEP，PEP在 PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA 進一步生成Mal, Mal解離的H被質(zhì)子泵運

51、 出細胞，而Mal-運進液泡，與K+平衡；也 可能在K+進入細胞的同時，Cl-經(jīng)H+/Cl-共運 體進入或OH-/Cl-反運體進入，并進入液泡。 實驗發(fā)現(xiàn)：氣孔開放時，保衛(wèi)細實驗發(fā)現(xiàn)：氣孔開放時，保衛(wèi)細 胞胞K+濃度可達濃度可達0.5M，陰離子積，陰離子積 累可達累可達0.20.5M?？傊?jié)B透勢?？傊?jié)B透勢 下降下降2MPa，從而使水進入。，從而使水進入。 氣孔的關閉與質(zhì)膜去極化，氣孔的關閉與質(zhì)膜去極化，K+ 經(jīng)外整流通道運出細胞有關。經(jīng)外整流通道運出細胞有關。 HH Cl- Cl- 5. 影響氣孔運動的因素影響氣孔運動的因素： 1）光）光 主要因素，多數(shù)植物（主要因素，多數(shù)植物（CAM植

52、物外）在植物外）在光下氣孔光下氣孔 開放，晚上關閉。紅光和藍光開放，晚上關閉。紅光和藍光都引起氣孔開放，但藍光是影都引起氣孔開放，但藍光是影 響氣孔開放的最有效光，受體可能是核黃素或類胡蘿卜素。響氣孔開放的最有效光，受體可能是核黃素或類胡蘿卜素。 一般認為紅光對氣孔的開啟作用是通過光合作用間接起作用，一般認為紅光對氣孔的開啟作用是通過光合作用間接起作用， 而藍光則是直接對氣孔的開啟起作用。而藍光則是直接對氣孔的開啟起作用。 2）溫度：）溫度：30左右開度最大左右開度最大。 3）CO2：低濃度促進開放，高濃度促進關閉低濃度促進開放，高濃度促進關閉。高濃度。高濃度CO2下下 氣孔關閉可能是由于氣孔

53、關閉可能是由于CO2量的增多引起細胞內(nèi)酸化，影響跨量的增多引起細胞內(nèi)酸化，影響跨 膜質(zhì)子濃度差的建立，導致膜質(zhì)子濃度差的建立，導致K+泄漏而使氣孔關閉。泄漏而使氣孔關閉。 4）含水量：）含水量：水充足時開放，水不足時關閉水充足時開放，水不足時關閉。 （氣孔既是水分進出的通道，又是（氣孔既是水分進出的通道，又是CO2進出的通道，植物通進出的通道，植物通 過保衛(wèi)細胞內(nèi)過保衛(wèi)細胞內(nèi)CO2和水分的狀況，來調(diào)節(jié)氣孔的開放與關閉，和水分的狀況，來調(diào)節(jié)氣孔的開放與關閉， 構成氣孔運動的反饋回路。）構成氣孔運動的反饋回路。） 5) 氣孔的振蕩氣孔的振蕩 植物在相對穩(wěn)定的環(huán)境條件下，氣孔以數(shù)分鐘或數(shù)十分鐘為植物

54、在相對穩(wěn)定的環(huán)境條件下，氣孔以數(shù)分鐘或數(shù)十分鐘為 周期的節(jié)律開合的現(xiàn)象稱為氣孔振蕩。周期的節(jié)律開合的現(xiàn)象稱為氣孔振蕩。氣孔振蕩能有效降低氣孔振蕩能有效降低 蒸騰，但對光合速率幾乎沒有影響。蒸騰，但對光合速率幾乎沒有影響。 6) 植物激素植物激素 細胞分裂素細胞分裂素可以促進氣孔可以促進氣孔張開張開，而，而脫落酸脫落酸則促進氣孔則促進氣孔關閉關閉。 6. 影響蒸騰作用的內(nèi)外因素：影響蒸騰作用的內(nèi)外因素： 蒸騰速率擴散力蒸騰速率擴散力/擴散阻力擴散阻力 氣孔下腔蒸氣壓葉外蒸氣壓氣孔下腔蒸氣壓葉外蒸氣壓 氣孔阻力擴散層阻力氣孔阻力擴散層阻力 凡影響氣孔腔與葉外蒸汽壓、氣孔阻力與擴凡影響氣孔腔與葉外蒸

55、汽壓、氣孔阻力與擴 散阻力的外界因素都影響蒸騰速率。散阻力的外界因素都影響蒸騰速率。 1. 空氣相對濕度：濕度越大，葉外蒸汽壓越大，而氣孔下腔空氣相對濕度：濕度越大，葉外蒸汽壓越大，而氣孔下腔 蒸汽壓相對不變，蒸騰變慢。蒸汽壓相對不變，蒸騰變慢。 2. 溫度：溫度越大，飽和蒸汽壓越大，而內(nèi)外蒸汽壓差也增溫度：溫度越大，飽和蒸汽壓越大，而內(nèi)外蒸汽壓差也增 大，蒸騰加強。大，蒸騰加強。 3. 風：微風將蒸騰到葉表面的水帶走，增大內(nèi)外蒸汽壓差，風：微風將蒸騰到葉表面的水帶走，增大內(nèi)外蒸汽壓差， 蒸騰加強；強風使氣孔關閉，不利于蒸騰。蒸騰加強；強風使氣孔關閉，不利于蒸騰。 4. 光：光可使葉溫升高（大

56、于氣溫），增大蒸汽壓差。另外，光：光可使葉溫升高（大于氣溫），增大蒸汽壓差。另外， 光照使氣孔開放，減少擴散層阻力。光照使氣孔開放，減少擴散層阻力。 角質(zhì)層角質(zhì)層 葉肉細胞葉肉細胞 柵欄組織柵欄組織 影響蒸騰的內(nèi)部因素主要有影響蒸騰的內(nèi)部因素主要有： 氣孔頻度（氣孔頻度（stomatal frequency）：單位葉面積）：單位葉面積 氣孔數(shù)氣孔數(shù)(個數(shù)個數(shù)/cm2) 氣孔開度（氣孔開度（stomatal aperture）：氣孔開口的）：氣孔開口的 大小程度大小程度 氣孔下腔的大小氣孔下腔的大小 氣孔的特殊結構氣孔的特殊結構 氣孔內(nèi)外的相對濕度及水蒸汽濃度、水勢的大小氣孔內(nèi)外的相對濕度及水蒸汽濃度、水勢的大小 附：空氣水勢的計算公式：附：空氣水勢的計算公式： =RT/vw,m lnRH=1.06TlgRH (Mpa) 7. 降低蒸騰的