葡聚六糖對菜薹立枯病和相關(guān)蛋白、內(nèi)源激素的影響

1、園 藝 學(xué) 報 2014，41（6）：11251132 http: / www. ahs. ac. cn acta horticulturae sinica e-mail: yuanyixuebao 收稿日期：20131224；修回日期：20140505 基金項目：廣東省科技計劃項目（2012b020303001，2012a020603009）；廣東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系特色蔬菜產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊項目（粵農(nóng)2009380號）；國家自然科學(xué)基金項目（31301767） * 通信作者 author for correspondence（e-mail：yangxian） 葡聚六糖對菜薹立枯病和相關(guān)蛋白、內(nèi)

2、源激素的影響 康云艷，劉 兵，楊 暹*，柴喜榮 （華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣州 510642） 摘 要：通過不同濃度葡聚六糖和接種立枯病菌處理，研究了葡聚六糖對菜薹接種立枯病菌后的發(fā)病率、病情相關(guān)蛋白（prs）和內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明：葡聚六糖處理可提高菜薹對立枯病菌的抗性，降低發(fā)病率。葡聚六糖處理對菜薹產(chǎn)量沒有明顯的影響，而接種立枯病菌后，產(chǎn)量明顯降低，但葡聚六糖處理可以抑制立枯病菌對菜薹生長的影響，減輕產(chǎn)量的損失。葡聚六糖和立枯病菌處理都能明顯誘導(dǎo)提高菜薹植株體內(nèi)病情相關(guān)蛋白幾丁質(zhì)酶、1,3葡聚糖酶和內(nèi)源激素乙烯、吲哚乙酸（iaa）、脫落酸（aba）的水平，但葡聚六糖的誘導(dǎo)作用明顯大于

3、立枯病菌。這些結(jié)果表明，葡聚六糖可提高植株體內(nèi)病情相關(guān)蛋白幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶的活性，通過較高水平的內(nèi)源激素乙烯、iaa和aba的代謝傳遞抗病信號，誘導(dǎo)菜薹植株對立枯病的系統(tǒng)抗性。 關(guān)鍵詞：菜薹；葡聚六糖；立枯??；病程相關(guān)蛋白；內(nèi)源激素 中圖分類號：s 634.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：a 文章編號：0513-353x（2014）06-1125-08 effects of glucohexaose on sheath blight，pathogenesis-related proteins and endogenous hormones in flowering chinese cabbage ka

4、ng yun-yan，liu bing，yang xian*，and chai xi-rong （college of horticulture，south china agricultural university，guangzhou 510642，china） abstract：the influences of glucohexaose on sheath blight（rhizoctonia solani）occurrence，pathogenesis-related proteins（prs）and endogenous hormones contents were studied

5、in flowering chinese cabbage（brassica campestris l. ssp. chinensis var. utilis tsen et lee）using the inoculation of r. solani at different glucohexaose levels. the results showed that glucohexaose could increase the resistance of plants to r. solani，and reduce the incidence of sheath blight，but had

6、no effect on the yield. after inoculation with r. solani，the yield of flowering chinese cabbage was reduced significantly compared with control. glucohexaose treatments could alleviate the inhibition of r. solani on plant growth，and reduce the loss of the yield caused with r. solani. both exogenous

7、glucohexaose and inoculation with r. solani increased the activities of chitinase and -1,3-glucanase，ethylene production, and the contents of indole acetic acid（iaa）and abscisic acid（aba）. these data suggested the involvement of endogenous hormones in the 1126 園 藝 學(xué) 報 41卷 regulation of pathogenesis

8、process of r. solani. it is important for inducing systematic acquired resistance of flowering chinese cabbage to sheath blight to keep high level of prs and endogenous hormones. key words：flowering chinese cabbage；glucohexaose；sheath blight；pathogenesis-related protein；endogenous hormone 菜薹（brassic

9、a campestris l. ssp. chinensis var. utilis tsen et lee），又名菜心，是中國華南地區(qū)的特產(chǎn)蔬菜和栽培規(guī)模最大的蔬菜之一，在蔬菜的周年供應(yīng)以及出口創(chuàng)匯中起著舉足輕重的作用。蔬菜立枯病是由立枯絲核菌（rhizoctonia solani）侵染所致，在中國各地均有不同程度的發(fā)生，通常情況下導(dǎo)致苗期死亡率在15% 20%之間，嚴(yán)重時高達(dá)70%以上（黃新琦 等，2012）。目前尚沒有有效的方法控制其危害（kai et al.，2007）。 葡聚六糖是一種安全環(huán)保的新型寡糖類抗病誘導(dǎo)劑，它能激活植物的防衛(wèi)系統(tǒng)。業(yè)已證明，葡聚六糖可誘導(dǎo)植株提高抗病能力，有

10、效地抑制病害的發(fā)生，降低病情指數(shù)（李寶聚 等，2005；馬志強 等，2005）。目前有關(guān)葡聚六糖的誘導(dǎo)抗病機理主要集中在黃瓜霜霉病的研究上（孫艷秋 等，2009），而在其他蔬菜上的研究尚少。本試驗中研究了葡聚六糖對菜薹接種立枯病菌后發(fā)病率、病情相關(guān)蛋白和內(nèi)源激素變化的影響，探討其提高菜薹對立枯病的抗性機理，為菜薹立枯病的安全防治提供科學(xué)依據(jù)。 1 材料與方法 1.1 材料 試驗于2011年68月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)蔬菜試驗基地進(jìn)行。以栽培面積較大的菜薹品種油青四九為試驗材料（廣州市蔬菜研究所提供）。6月20日采用基質(zhì)育苗。育苗基質(zhì)為進(jìn)口泥碳，并經(jīng)121 、1 h的高溫滅菌。當(dāng)幼苗長到2 3片真葉時定

11、植于裝有經(jīng)過2%福爾馬林溶液消毒沙子后的塑料花盆中（下口徑20 cm，上口徑28 cm，高25 cm，每盆裝沙子7.85 l）。 1.2 試驗方法 試驗設(shè)置0（對照）、0.1、1.0和10 mg l-1葡聚六糖處理。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)20盆，每盆種植6株。在生長期間每4 7 d澆1次hoagland配方的營養(yǎng)液。7月28日菜薹形成初期，采用人工噴霧的方法，分別將各個葡聚六糖處理噴灑到植株葉片表面上，每盆噴施10 ml，噴完后覆蓋薄膜悶蓋保濕24 h，各處理的對照噴施無菌水。7月30日采用人工灌根接種法將立枯病菌菌液（在pda培養(yǎng)基上長滿直徑9 cm培養(yǎng)皿的立枯病菌菌落，按每個菌落50 ml

12、無菌水的比例用勻漿機勻漿形成）澆在植株的根部。 接種后7 d觀察各處理植株的發(fā)病情況，統(tǒng)計發(fā)病率。發(fā)病率以各處理發(fā)病死亡的植株數(shù)量占處理總株數(shù)的百分率表示。 接種后0、2、4、6和8 d，取對照和 10 mg l-1葡聚六糖處理植株的第4 7節(jié)位葉片，切碎混勻后各稱取500 mg，用錫紙包好，外套保鮮袋，貯藏于30 冰箱內(nèi)，用于幾丁質(zhì)酶活性、1,3葡聚糖酶活性、吲哚乙酸（iaa）含量、脫落酸（aba）含量的測定，并取第4 7節(jié)位葉片，立即密封3 h后測定乙烯釋放量。幾丁質(zhì)酶活性參照boller等（1983）的方法測定，以每分鐘生成1 mol n乙酰氨基葡萄糖所需的酶量為一個酶活性單位（u）；1

13、,3葡聚糖酶活性參照mauch等（1984）的方法測定，以每小時產(chǎn)生還原糖1 g的酶量作為一個酶活性單位（u）。 乙烯釋放速率參照劉志勇等（2006）的方法，采用日本島津gc-17a氣相色譜儀進(jìn)行測定。在6期 康云艷等：葡聚六糖對菜薹立枯病和相關(guān)蛋白、內(nèi)源激素的影響 1127 圖1 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后發(fā)病率的影響 fig. 1 the effects of glucohexaose treatment on the incidence of sheath blight after inoculation with rhizoctonia solani in flowering c

14、hinese cabbage 表1 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后產(chǎn)量的影響 table 1 the effects of glucohexaose treatment on yield after inoculation with rhizoctonia solani in flowering chinese cabbage 接種 inoculation 葡聚六糖/（mg l-1） glucohexaose 菜薹產(chǎn)量/ （g plant-1） yield 0 15.52 1.60 a 0.1 15.95 1.11 a 1.0 16.39 0.97 a 未接種 no inoculation

15、10.0 16.37 0.57 a 接種 0 9.97 1.93 c inoculation 0.1 11.63 1.75 bc 1.0 13.73 1.08 ab 10.0 15.18 1.37 a 注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著（p 0.05）。 note：the different letter with in a column indicated significance at p 0.05 level. 室溫下將葉子置于625 ml密封罐中，密封3 h，用一次性注射器從罐中抽取1 ml氣體用于測定。色譜柱為活性氧化鋁填充柱（2 mm 0.3 mm），柱溫為60 ，載氣為氦氣，

16、流速30 ml min-1，采用火焰離子檢測器（fid），溫度為120 ，進(jìn)樣口溫度為120 。以每小時每克樣品所產(chǎn)生的氣體為釋放速率，以l g-1 h-1表示。 iaa、aba采用陳雪梅和王沙生（1992）的hplc法提取、純化、分離和測定。hplc檢測的條件：色譜柱為c18柱（250 mm 4.6 mm，5 m，hypersil）；流動相為甲醇乙腈k2hpo4（0.02 mol l-1，ph 3.5）= 151570；流速為1 ml min-1；柱溫35 ；紫外檢測波長210 nm；進(jìn)樣量10 l；外標(biāo)法測定。iaa、aba計算方法為：樣品質(zhì)量分?jǐn)?shù) =（標(biāo)樣質(zhì)量分?jǐn)?shù) 樣品峰面積 稀釋體積）

17、/（樣品質(zhì)量 標(biāo)樣峰面積），以g g-1fw表示。 于采收期（8月5日）統(tǒng)計各處理菜薹的產(chǎn)量。數(shù)據(jù)采用excel 2003和sas 9.0軟件進(jìn)行分析。 2 結(jié)果與分析 2.1 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后發(fā)病率的影響 葡聚六糖處理菜薹9 d后接種立枯病菌7 d時植株的發(fā)病率見圖1。結(jié)果表明，葡聚六糖各處理植株的發(fā)病率均比對照低，并隨著葡聚六糖處理濃度的升高而逐漸降低?？梢娛┯闷暇哿悄軌蛘T導(dǎo)菜薹對立枯病的抗性，較高濃度的葡聚六糖（10 mg l-1）能顯著地降低植株的發(fā)病率。 2.2 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后菜薹產(chǎn)量的影響 從表1可以看到，葡聚六糖各處理對未接種立枯病菌的菜薹產(chǎn)量

18、無顯著的影響。接種立枯病菌明顯地影響菜薹植株的生長發(fā)育，降低產(chǎn)量，但葡聚六糖處理明顯地抑制了產(chǎn)量的降低，其中10 mg l-1葡聚六糖處理的菜薹產(chǎn)量與未接種立枯病菌的各處理產(chǎn)量無顯著差異。 可見，葡聚六糖處理對菜薹產(chǎn)量的影響不明顯，立枯病菌明顯地抑制菜薹生長發(fā)育，而葡聚六糖能夠提高菜薹的抗病能力，抑制立枯病菌對植株生長的破壞作用，降低產(chǎn)量的損失。以10 mg l-1葡聚六糖處理抗病效果較好。 2.3 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后葉片病程相關(guān)蛋白的影響 2.3.1 對幾丁質(zhì)酶活性的影響 由圖2，a可以看出，對照（0 mg l-1葡聚六糖）處理不接種立枯病菌的植株葉片的幾丁質(zhì)酶活性緩慢上升，于

19、6 d時開始緩慢下降；而10 1128 園 藝 學(xué) 報 41卷 mg l-1葡聚六糖處理不接種立枯病菌的植株基本呈緩慢直線上升的趨勢，且于8 d時高于對照。 對照（0 mg l-1葡聚六糖）處理接種立枯病菌的植株葉片的幾丁質(zhì)酶活性逐步上升，于6 d時開始緩慢下降，且酶活性從4 d時開始明顯高于沒有接種的處理，但與沒有接種的10 mg l-1葡聚六糖處理差異不顯著；10 mg l-1葡聚六糖處理中，接種植株葉片的幾丁質(zhì)酶活性顯著高于沒有接種的處理，其變化規(guī)律與對照接種后的相似，于6 d時達(dá)到高峰，以后逐漸下降。在整個處理過程中，以10 mg l-1葡聚六糖處理接種后的幾丁質(zhì)酶的活性最高，對照沒有

20、接種的處理最低。 可見，葡聚六糖可促進(jìn)菜薹植株體內(nèi)幾丁質(zhì)酶的活性提高，立枯病菌也可誘導(dǎo)提高葉片幾丁質(zhì)酶活性，而葡聚六糖處理則可調(diào)控立枯病菌對幾丁質(zhì)酶活性的誘導(dǎo)作用，提高葉片幾丁質(zhì)酶活性。 2.3.2 對葉片1,3葡聚糖酶活性的影響 由圖2，b可以看出，對照處理不接種立枯病菌的植株葉片的1,3葡聚糖酶活性在前2 d上升，之后波動，緩慢下降；而10 mg l-1葡聚六糖處理不接種立枯病菌的植株前2 d上升，之后一直下降，于8 d時酶活性高于對照。 對照處理接種立枯病菌的植株葉片的1,3葡聚糖酶活性與沒有接種的變化規(guī)律基本一致，雖然立枯病菌有誘導(dǎo)酶活性升高的趨勢，但差異不顯著；10 mg l-1葡聚

21、六糖處理中，接種植株葉片的1,3聚糖酶活性的變化規(guī)律與沒有接種的基本相似，但遠(yuǎn)高于沒有接種的處理。處理中，以10 mg l-1葡聚六糖處理接種后的1,3葡聚糖酶活性最高，對照沒有接種的處理最低。 可見，葡聚六糖和立枯病菌都能夠誘導(dǎo)植株體內(nèi)1,3葡聚糖酶活性的升高，而葡聚六糖與立枯病菌具有協(xié)同誘導(dǎo)作用效應(yīng)，且前期的誘導(dǎo)作用比后期明顯。 圖2 葡聚六糖處理（10 mg l-1）對菜薹接種立枯病菌后葉片幾丁質(zhì)酶（a）和1,3葡聚糖酶（b）活性的影響 fig. 2 the effects of glucohexaose treatment（10 mg l-1）on the activities of

22、chitinase（a）and -1,3-glucanase（b）of leaves after inoculation with rhizoctonia solani in flowering chinese cabbage 2.4 葡聚六糖處理對菜薹接種立枯病菌后葉片內(nèi)源激素的影響 2.4.1 對乙烯釋放速率的影響 由圖3可以看出，對照處理不接種立枯病菌的植株和10 mg l-1葡聚六糖處理不接種立枯病菌的植株葉片的乙烯釋放速率大體呈波動上升，且后者始終高于前者。表明葡聚六糖處理可誘導(dǎo)葉片乙烯的產(chǎn)生。 對照處理接種立枯病菌的植株葉片的乙烯釋放速率呈現(xiàn)緩慢的直線上升變化，且明顯高于沒有接種的

23、處理，但低于沒有接種的10 mg l-1葡聚六糖處理；10 mg l-1葡聚六糖處理，接種植株葉片的乙烯釋放速率呈曲線上升變化，且明顯高于沒有接種的處理。以接種的10 mg l-1葡聚六糖處理6期 康云艷等：葡聚六糖對菜薹立枯病和相關(guān)蛋白、內(nèi)源激素的影響 1129 的乙烯釋放速率最高，沒有接種的10 mg l-1葡聚六糖處理次之，對照接種處理再次，對照不接種處理最低。 可見，葡聚六糖和立枯病菌都能明顯地誘導(dǎo)菜薹植株乙烯釋放的增加，但立枯病菌的誘導(dǎo)作用沒有葡聚六糖的明顯，而葡聚六糖與立枯病菌有協(xié)同誘導(dǎo)作用效應(yīng)。 圖3 葡聚六糖處理（10 mg l-1）對菜薹接種立枯病菌后葉片乙烯釋放速率的影響

24、fig. 3 the effects of glucohexaose treatment（10 mg l-1）on the ethylene prodution of leaves after inoculation with rhizoctonia solani in flowering chinese cabbage 2.4.2 對iaa含量的影響 由圖4，a可以看出，對照處理不接種立枯病菌的植株葉片的iaa含量緩慢上升，在4 d時開始逐漸下降，于6 d時又略有上升；而10 mg l-1 葡聚六糖處理不接種立枯病菌植株葉片逐漸上升，4 d時開始則逐漸下降，但始終明顯高于對照，表明葡聚六糖處

25、理可誘導(dǎo)葉片iaa的形成。 對照處理接種立枯病菌的植株葉片的iaa含量逐漸上升，6 d時開始下降，且在接種4 d和6 d明顯高于不接種的對照，但在6 d前明顯低于不接種的10 mg l-1葡聚六糖葡處理；10 mg l-1葡聚六糖葡處理中，接種植株葉片的iaa含量逐漸上升，于6 d時下降，且從4 d開始明顯高于沒有接種的處理。以10 mg l-1葡聚六糖處理接種后的iaa含量最高，對照不接種處理最低。 可見，葡聚六糖和立枯病菌都能夠誘導(dǎo)菜薹植株體內(nèi)iaa的形成，但葡聚六糖處理的誘導(dǎo)作用明顯強于立枯病菌，立枯病菌與葡聚六糖有協(xié)同誘導(dǎo)效應(yīng)，進(jìn)一步誘導(dǎo)提高iaa含量。 2.4.3 對aba含量的影響

26、 由圖4，b可以看出，對照處理不接種立枯病菌的植株葉片的aba含量在前4 d逐漸上升，之后下降，6 d后又回升；10 mg l-1葡聚六糖處理不接種立枯病菌的植株的變化規(guī)律與對照基本一致，但始終明顯高于對照，表明葡聚六糖處理可誘導(dǎo)提高葉片aba含量。 對照處理接種立枯病菌的植株葉片的aba含量緩慢上升，在6 d后則下降，但僅在6 d時明顯高于沒有接種的對照，而在前4 d都明顯低于沒有接種的10 mg l-1葡聚六糖處理；10 mg l-1葡聚六糖處理中，接種植株葉片的aba含量的變化規(guī)律與接種的基本一致，但顯著高于接種的對照，而僅在6 d時顯著高于沒有接種的10 mg l-1葡聚六糖處理。以1

27、0 mg l-1葡聚六糖處理接種后葉片的aba含量最高，對照不接種處理最低。 可見，葡聚六糖和立枯病菌都能誘導(dǎo)提高菜薹植株體內(nèi)aba的含量，但葡聚六糖處理的誘導(dǎo)作用強度明顯大于立枯病菌。 1130 園 藝 學(xué) 報 41卷 圖4 葡聚六糖處理（10 mg l-1）對菜薹接種立枯病菌后葉片iaa（a）和aba（b）含量的影響 fig. 4 the effects of glucohexaose treatment（10 mg l-1）on iaa（a）and aba（b）contents of leaves after inoculation with rhizoctonia solani in

28、flowering chinese cabbage 3 討論 菜薹立枯病是一種真菌病害，由立枯絲核菌侵染所致。隨著菜薹復(fù)種指數(shù)的增加，菜薹的立枯病越來越嚴(yán)重，甚至導(dǎo)致生產(chǎn)全部失收。寡糖作為植物自我防衛(wèi)系統(tǒng)的激活劑，是美國albersheim在1984年發(fā)現(xiàn)的，它能誘導(dǎo)植保素的合成與積累。葡聚六糖是一種新型寡糖類物質(zhì)，可誘導(dǎo)植株提高抗病能力，有效地抑制病害的發(fā)生，降低病情指數(shù)（李寶聚 等，2005；馬志強 等，2005）。范海延等（2006）的研究表明，葡聚六糖可以促進(jìn)黃瓜幼苗葉片內(nèi)葉綠素含量增加，提高葉片光合速率和呼吸速率，增強黃瓜幼苗的生活力，但對黃瓜幼苗株高沒有明顯的影響。本試驗結(jié)果表明，

29、施用葡聚六糖可以提高菜薹對立枯病菌侵染的抵抗力，降低發(fā)病率，立枯病的發(fā)病率隨著葡聚六糖處理濃度的升高而降低。葡聚六糖作為抗性誘導(dǎo)信號因子對菜薹的產(chǎn)量沒有直接的影響，但在植株感病的情況下，葡聚六糖能夠減少由于病害造成的產(chǎn)量下降或損失，提高菜薹植株對立枯病菌的抗性，降低發(fā)病率。 植物在受到病原菌及其激發(fā)子誘導(dǎo)時會產(chǎn)生一系列防衛(wèi)反應(yīng)，如植保素的合成、各種抗病防御蛋白的激活、細(xì)胞壁木質(zhì)化作用，以及hrgp在細(xì)胞壁中的積累等，其中幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶能夠分解病原菌細(xì)胞壁中的幾丁質(zhì)和葡聚糖成分，它們是病程相關(guān)蛋白（prs）中的重要類群，被認(rèn)為是植物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗病性的生化機制之一（ziadi et al.

30、，2001；彭霞薇 等，2006）。kang等（1998）研究發(fā)現(xiàn)，1,3葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶在抑制真菌生長方面具有協(xié)同性。左豫虎等（2009）認(rèn)為，植株感病后幾丁質(zhì)酶、1,3葡聚糖酶的活性明顯增強，大豆對疫霉根腐病的抗性與幾丁質(zhì)酶、1,3葡聚糖酶活性呈正相關(guān)。本研究表明：葡聚六糖和立枯病菌都能夠明顯地誘導(dǎo)提高菜薹植株體內(nèi)幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶活性，而葡聚六糖能明顯地比立枯病菌加強對幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶活性的誘導(dǎo)作用，提高兩種酶的活性，從而提高植株的抗病性，抑制病害的發(fā)生。 植物的生長發(fā)育是多種激素綜合作用的結(jié)果。目前關(guān)于病菌侵入植株后導(dǎo)致寄主內(nèi)源激素紊亂的報道已很多，但研究結(jié)果不一致。第

31、一種觀點認(rèn)為，植株感病后iaa、aba含量明顯提高（徐榮旗和石磊巖，2000；楊順錦 等，2011；嚴(yán)吉明和葉華智，2013）；第二種觀點認(rèn)為植株感病后iaa降低，aba含量提高（吳建國 等，2010；莫鳳連 等，2012；陳明輝 等，2013；杜紹華和卜志國，2013）；第三種觀點認(rèn)為，病菌侵染下iaa含量增加是增強植株抵抗病菌的能力，而aba含量降低6期 康云艷等：葡聚六糖對菜薹立枯病和相關(guān)蛋白、內(nèi)源激素的影響 1131 （吳俊江 等，2001）；第四種觀點認(rèn)為感病植株與正常植株體內(nèi)的iaa、aba含量沒有明顯區(qū)別（趙錦 等，2006）。杜紹華和卜志國（2013）認(rèn)為抗病品種比感病品種內(nèi)源

32、iaa、aba含量水平高，而莫鳳連等（2012）的研究結(jié)果正好相反。大量的試驗結(jié)果表明，植物在受病原菌侵染后其乙烯釋放量明顯增加（楊暹和陳曉燕，2005）。徐榮旗和石磊巖（2000）認(rèn)為，病菌侵染后乙烯釋放量隨內(nèi)源iaa水平的高低變化而上升或下降。本試驗表明，葡聚六糖和立枯病菌都能明顯地誘導(dǎo)增加菜薹植株的乙烯釋放量、iaa和aba含量，但葡聚六糖的誘導(dǎo)作用強度大于立枯病菌。這說明了葡聚六糖和立枯病菌干擾了菜薹體內(nèi)內(nèi)源激素的含量水平，不但可以誘導(dǎo)菜薹體內(nèi)內(nèi)源激素的水平的升高，而且推測還可以有效的調(diào)節(jié)各種內(nèi)源激素之間的比例，維持適宜的動態(tài)平衡，從而提高植株的抗病性能，降低病害的發(fā)生。 綜合分析認(rèn)為

33、，葡聚六糖與菜薹病情相關(guān)蛋白和內(nèi)源激素之間存在著密切的關(guān)系，提高植株體內(nèi)病情相關(guān)蛋白幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶的活性，通過較高水平的內(nèi)源激素乙烯、iaa和aba傳遞抗病信號，從而誘導(dǎo)菜薹對立枯病的系統(tǒng)抗性，降低病害的發(fā)生，減少由于病菌的侵染而導(dǎo)致生產(chǎn)的損失。 references boller t，gehri a，mauch f，vgeli u. 1983. chitinase in bean leaves induction by ethylene，purification，properties and possible function. planta，157：2231. chen ming

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