第十一部分細胞質(zhì)遺傳教學(xué)課件

1、第十一章 細胞質(zhì)遺傳 遺傳遺傳 物質(zhì)物質(zhì)核基因組或染色體基因組核基因組或染色體基因組 染色體染色體 基因基因( 核核dna)細胞質(zhì)基因組細胞質(zhì)基因組各種細胞器基因各種細胞器基因組組線粒體基因組線粒體基因組(mt dna)葉綠體基因組葉綠體基因組(ct dna)動粒基因組動?；蚪M(kinto dna)中心粒基因組中心?；蚪M(centro dna)膜體系基因組膜體系基因組(membrane dna)非細胞器基因非細胞器基因組組細胞共生體基因組細胞共生體基因組(symbiont dna)細菌質(zhì)?；蚪M細菌質(zhì)?；蚪M(plasmid dna)第一節(jié)第一節(jié) 細胞質(zhì)遺傳的概念和特點細胞質(zhì)遺傳的概念和特

2、點 1. 核遺傳：染色體基因組所控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。 2. 細胞質(zhì)遺傳：由細胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律，也稱為非孟德爾遺傳，核外遺傳。在受精過程中，在受精過程中，卵細胞不僅為子卵細胞不僅為子代提供其核基因代提供其核基因, ,也為子代提供也為子代提供其全部或絕大部其全部或絕大部分細胞質(zhì)基因；分細胞質(zhì)基因；而精子則僅能為子代提供其核基因，不能而精子則僅能為子代提供其核基因，不能或極少能為子代提供細胞質(zhì)基因?；驑O少能為子代提供細胞質(zhì)基因。因此，因此，一切受細胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳一切受細胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息只能通過卵細胞傳遞給子代，而不能信息只能通過卵細胞傳遞給子代，

3、而不能通過精子遺傳給子代。通過精子遺傳給子代。細胞質(zhì)遺傳的特點：細胞質(zhì)遺傳的特點：1. 1. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；f f1 1通通 常只表現(xiàn)母本的性狀；常只表現(xiàn)母本的性狀；2. 2. 遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后遺傳方式是非孟德爾式的；雜交后 代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；3. 3. 通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾 乎全部置換掉，但母本的細胞質(zhì)基乎全部置換掉，但母本的細胞質(zhì)基 因及其所控制的性狀仍不消失；因及其所控制的性狀仍不消失；4. 4. 由附加體或共生體決定的性狀，其由附加體或共生體決定的性狀，其

4、表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。 第二節(jié)第二節(jié) 母性影響母性影響 在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是在核遺傳中，正交及反交的子代表型通常是一樣的。一樣的。但有時正反交的結(jié)果并不相同，子代的但有時正反交的結(jié)果并不相同，子代的表型受到母本基因型的影響。這種由于母本基因表型受到母本基因型的影響。這種由于母本基因型的影響，而使子代表現(xiàn)母本基因型所決定的性型的影響，而使子代表現(xiàn)母本基因型所決定的性狀的現(xiàn)象叫做狀的現(xiàn)象叫做母性影響母性影響，又叫，又叫前定作用前定作用 母性影響的表現(xiàn)與細胞質(zhì)遺傳相似，但不是母性影響的表現(xiàn)與細胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于

5、細胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的由于核基因的產(chǎn)物在卵細胞中積累所決定的，不屬于細胞質(zhì)遺產(chǎn)物在卵細胞中積累所決定的，不屬于細胞質(zhì)遺傳的范疇傳的范疇。 母性影響有兩種：母性影響有兩種：一種是短暫的，只影響子一種是短暫的，只影響子代個體的幼齡期；一種是持久的，影響子代個體代個體的幼齡期；一種是持久的，影響子代個體終身終身 一、歐洲麥蛾色素的遺傳一、歐洲麥蛾色素的遺傳 歐洲麥蛾野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復(fù)歐洲麥蛾野生型幼蟲的皮中含有色素，成蟲復(fù)眼為深褐色?，F(xiàn)已鑒定這種色素是由犬尿氨酸所形成眼為深褐色?，F(xiàn)已鑒定這種色素是由犬尿氨酸所形成的，由一對的，由一對基因（基因（aaaa）控制控制 圖圖

6、歐洲麥蛾色素（眼色和皮色）的母性影響歐洲麥蛾色素（眼色和皮色）的母性影響二、椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳二、椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳 由一對基因控制右旋由一對基因控制右旋(s+)(s+)對左旋對左旋(s)(s)為為顯性顯性母本基因型母本基因型卵細胞狀態(tài)卵細胞狀態(tài)后代表現(xiàn)型后代表現(xiàn)型f f3 3出現(xiàn)出現(xiàn)3:13:1分離，分離，故又叫做故又叫做延遲遺傳延遲遺傳 為什么會出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？為什么會出現(xiàn)這種遺傳現(xiàn)象呢？ 研究發(fā)現(xiàn)椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第研究發(fā)現(xiàn)椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵第一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的一次和第二次分裂時的紡錘體分裂方向所決定的。受精卵紡錘體向中受精卵紡

7、錘體向中線的右側(cè)分裂線的右側(cè)分裂時為右旋，向時為右旋，向中線的左側(cè)分中線的左側(cè)分裂時為左旋。裂時為左旋。紡錘體的這種紡錘體的這種分裂行為是由分裂行為是由受精前的母體受精前的母體基因型決定的?；蛐蜎Q定的。 第三節(jié)第三節(jié) 葉綠體遺傳葉綠體遺傳 一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)一、葉綠體遺傳的表現(xiàn)1 1、紫茉莉花斑性狀的遺傳、紫茉莉花斑性狀的遺傳 早在早在19081908年，孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)年，孟德爾定律的重新發(fā)現(xiàn)者之一者之一correnscorrens就曾報道過不符合孟德爾定就曾報道過不符合孟德爾定律的遺傳現(xiàn)象。律的遺傳現(xiàn)象。他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花他發(fā)現(xiàn)紫茉莉中有一種花斑植株，著生純綠色、白色和花斑三種

8、枝斑植株，著生純綠色、白色和花斑三種枝條條。 紫茉莉花斑性狀的遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉枝條接受花粉枝條 提供花粉枝條提供花粉枝條 雜種植株表現(xiàn)雜種植株表現(xiàn) 白白 色色 白白 色色 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 花花 斑斑 白白 色色 綠綠 色色 白白 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 綠綠 色色 花花 斑斑 綠綠 色色 花花 斑斑 白白 色色 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑 綠綠 色色 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑 花花 斑斑 白色、綠色、花斑白色、綠色、花斑圖圖 紫茉紫茉莉花斑的莉花斑的葉綠體遺葉綠體遺傳模型傳模型 結(jié)論：結(jié)論：植植物的這種物的這種花斑現(xiàn)象花斑現(xiàn)象是葉綠體是葉

9、綠體的前體的前體質(zhì)體變異質(zhì)體變異造成的造成的2 2、玉米葉片埃形條紋的遺傳、玉米葉片埃形條紋的遺傳 19431943年，年，rhoadesrhoades報道玉米的報道玉米的第第7 7染色體上有一個控制白色染色體上有一個控制白色條紋的基因條紋的基因(ij(ij) ) p ijij ijij 綠色綠色 條紋條紋 f1 ijij 全部綠色全部綠色 f2 ijij ijij ijij 3 綠綠1 白條白條 p ijij ijij 條紋條紋 綠色綠色 f1 ijij ijij ijij 綠綠 條條 白白 條條 ijij ijij綠綠 ijij ijij ijij ijij ijij ijij 綠綠 條條

10、 白白 綠綠 條條 白白因此認為，隱性核基因因此認為，隱性核基因ij引起了葉綠體的引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀。變異一經(jīng)發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞發(fā)生，便能以細胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞 二、葉綠體基因組二、葉綠體基因組 ctdnactdna是裸露的環(huán)狀雙鏈分子，是裸露的環(huán)狀雙鏈分子，120kb-217kb120kb-217kb。大多數(shù)植物的葉綠。大多數(shù)植物的葉綠體體dnadna有一個共同的特征，即含有有一個共同的特征，即含有兩個反向重復(fù)序列兩個反向重復(fù)序列(inverted (inverted repeatrepeat，ir)ir) ；在

11、在csclcscl中的浮力密中的浮力密度因物種而異，但都與核度因物種而異，但都與核dnadna有不有不同程度的差異同程度的差異 葉綠體 （一）結(jié)構(gòu) ssc ira irb ssc: short single copy sequence lsc:long single copy sequence ir: inverted repeats lsc fig. 19- the chloroplast genome is a circle, divided by two inverted repeats into the short single copy sequence and long singl

12、e copy sequence (genes fig24.3 )ct dna的基因組成 表20-6葉 綠 體 基 因 組 的 組 成 地 錢煙 草水 稻反 向 重 復(fù) 序 列 10， 058 25， 339 20， 798短 單 拷 貝 序 列 19， 813 18， 482 12， 335長 單 拷 貝 序 列 81， 095 86， 684 80， 592總 基 因 組 121， 024 155， 844 134， 525參 考b lewin: genes .1997,table 24。 3高等植物中每個葉綠體內(nèi)含有高等植物中每個葉綠體內(nèi)含有30-30-6060個拷貝，而某些藻類中每個葉綠

13、個拷貝，而某些藻類中每個葉綠體內(nèi)約有體內(nèi)約有100100個拷貝。個拷貝。大多數(shù)植物中，每個細胞內(nèi)含有幾大多數(shù)植物中，每個細胞內(nèi)含有幾千個拷貝。單細胞的鞭毛藻中約含千個拷貝。單細胞的鞭毛藻中約含有有1515個葉綠體，每個葉綠體內(nèi)約有個葉綠體，每個葉綠體內(nèi)約有4040個拷貝，一個個體中約含個拷貝，一個個體中約含600600個個拷貝。拷貝。 目前，一些植物的目前，一些植物的ct ct dna dna的全部堿基序列已的全部堿基序列已 被測出來，被測出來，多數(shù)植物多數(shù)植物 的的ctdnactdna大小約為大小約為150150 kb kb。煙草的煙草的ctdnactdna為為 155844bp155844

14、bp，水稻的，水稻的ctdnactdna為為134525bp134525bp。每個每個ctdnactdna大約能編碼大約能編碼120120個蛋白質(zhì)。個蛋白質(zhì)。 ctdnactdna序列中的序列中的12%12%專門為葉綠體的組成專門為葉綠體的組成 編碼編碼。葉綠體內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻葉綠體內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻 譯系統(tǒng)，譯系統(tǒng)，有核糖體有核糖體(70s)(70s)和各種和各種rnarna 。 水稻葉綠體基因葉綠體基因組組表 20-7 葉 綠 體 基 因 組 編 碼 的 各 種 蛋 白基 因類 型拷 貝 16s12 23s12 4.5s12 5s12rna-編 碼 trna3037r

15、-蛋 白1922rna 聚 合 酶33基 因 表 達其 它22光 系 統(tǒng) 22光 系 統(tǒng) 77細 胞 色 素 b/f33類 囊 體 膜h+-atpase66nadh 脫 氫 酶66鐵 氧 化 還 原 酶33核 酮 糖 bp 羧 化 酶11其 它未 鑒 定2929總 計110124參 考 b lewin: genes .1997,table 24。 2ct dnact dna基因組成有以下特點：基因組成有以下特點：（1）基因組由兩個）基因組由兩個ir和一個和一個 ssc及一個及一個 ls（2）ira和和irb，編碼相同，方向相反。，編碼相同，方向相反。（3）ctdna啟動子和原核生物的相似，基因

16、產(chǎn)啟動子和原核生物的相似，基因產(chǎn)生單順反子或多順反子的生單順反子或多順反子的mrna；（4）不同）不同ctdna基因組成和數(shù)目幾乎是相同的，基因組成和數(shù)目幾乎是相同的，產(chǎn)物多為類囊體的成分或和氧化還原反應(yīng)有關(guān)；產(chǎn)物多為類囊體的成分或和氧化還原反應(yīng)有關(guān)；（5）其）其trna基因中有內(nèi)含子，有的位于基因中有內(nèi)含子，有的位于d環(huán)上，環(huán)上， 此和原核及真核生物核此和原核及真核生物核trna都都不相同；不相同；（6）所有葉綠體基因轉(zhuǎn)錄的）所有葉綠體基因轉(zhuǎn)錄的mrna都由葉綠體都由葉綠體核糖體翻譯。核糖體翻譯。 第四節(jié)第四節(jié) 線粒體遺傳線粒體遺傳 一、線粒體遺傳的表現(xiàn)一、線粒體遺傳的表現(xiàn)1 1、紅色面包霉

17、遲緩、紅色面包霉遲緩?fù)蛔冃偷倪z傳突變型的遺傳 對生長遲緩的突變型對生長遲緩的突變型生化分析，發(fā)現(xiàn)在幼生化分析，發(fā)現(xiàn)在幼嫩培養(yǎng)階段不含細胞嫩培養(yǎng)階段不含細胞色素氧化酶色素氧化酶a,ba,b，這種，這種酶在線粒體內(nèi)，且觀察酶在線粒體內(nèi)，且觀察其線粒體結(jié)構(gòu)不正常，其線粒體結(jié)構(gòu)不正常，所以推測有關(guān)的基因所以推測有關(guān)的基因存在于線粒體中。存在于線粒體中。2 2、酵母小菌落的遺傳、酵母小菌落的遺傳 (1)(1)細胞質(zhì)小菌落中，線粒體細胞質(zhì)小菌落中，線粒體 中負責(zé)中負責(zé)atpatp合成的電子呼吸合成的電子呼吸 鏈已失去功能鏈已失去功能(2)(2)正常線粒體中有自己獨特正常線粒體中有自己獨特 的蛋白質(zhì)合成裝置

18、，細胞的蛋白質(zhì)合成裝置，細胞 質(zhì)小菌落沒有，因而沒有質(zhì)小菌落沒有，因而沒有 蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成(3)mtdna(3)mtdna的結(jié)構(gòu)、組成均有的結(jié)構(gòu)、組成均有 較大的改變較大的改變因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因此推斷這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關(guān)。因組變異有關(guān)。 正常線粒體 小菌落線粒體二、線粒體基因組二、線粒體基因組 mtdnamtdna是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀是裸露的雙鏈分子，一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu)，但也有線性的。結(jié)構(gòu)，但也有線性的。 mtdnamtdna與核與核dnadna有明顯的不同：有明顯的不同：(1)mtdna(1)mtdna與原核生物與原核生物dnadna

19、一樣，沒有重復(fù)序列；一樣，沒有重復(fù)序列；(2) mtdna(2) mtdna的浮力密度比較低；的浮力密度比較低；(3)mtdna(3)mtdna的堿基成分中的堿基成分中g(shù) g、c c的含量比的含量比a a、t t少；少；(4)mtdna(4)mtdna的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈的兩條單鏈的密度不同，一條稱為重鏈(h(h鏈鏈) )，另一條稱為輕鏈，另一條稱為輕鏈(l(l鏈鏈) )；(5)mtdna(5)mtdna單個拷貝非常小，與核單個拷貝非常小，與核dnadna相比僅僅是相比僅僅是后者的十萬分之一。后者的十萬分之一。線粒體中含有多個線粒體中含有多個mtdnamtdna拷貝?？截悺＝湍讣s

20、含酵母約含100100個拷貝。個拷貝。哺乳動物的每個細胞中哺乳動物的每個細胞中含含10001000 1000010000個拷貝。個拷貝。人的人的helahela細胞的每個線細胞的每個線粒體中約含粒體中約含1010個拷貝，個拷貝，每個細胞中約含每個細胞中約含800800個個線粒體，每個線粒體，每個helahela細細胞中約含胞中約含80008000個拷貝。個拷貝。mtdnamtdna在細胞總在細胞總dnadna中中所占比例很小。所占比例很小。人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtdnamtdna分別分別有：有：16569bp16569bp、16275bp16275bp 16338bp 16338bp線粒體

21、內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻線粒體內(nèi)有遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，有核糖體和各種譯系統(tǒng)，有核糖體和各種rnarna。線粒體中有線粒體中有100100多種蛋白質(zhì)，其中只有多種蛋白質(zhì)，其中只有1010種左右是線粒體自身合成的，其他蛋白種左右是線粒體自身合成的，其他蛋白質(zhì)都是由核基因組編碼的，因此，質(zhì)都是由核基因組編碼的，因此，線粒線粒體是半自主性的細胞器體是半自主性的細胞器。 表 20-2 在線粒體中密碼子的改變 生物 密碼子 mtdna 編碼 核密碼 共同 uga trp 終止 哺乳動物 aga/agg 終止 arg 哺乳動物 aua met(起始) ile 果蠅 aua met ile 果

22、蠅 aga ser arg 纖毛蟲 uaa/uag glu 終止 另一類纖毛蟲 uga/uag cys 終止 酵母 aua met(延伸) ile 酵母 cca thr leu 酵母 cug ser leu 酵母 uag ser 終止 支原體 uga trp 終止 (二) 線粒體核糖體 表20-4 人 類 和 酵 母 線 粒 體 核 糖 體 和 細 胞 質(zhì) 核 糖 體 的 大 小人 類 (hela)酵 母成 分mtcytomtcyto核 糖 體60s74s75s80s 大 亞 基45s60s53s60s 小 亞 基35s40s35s40s核 糖 體 大 亞 基16s28s21s26s 小 亞

23、基12s18s15s18s 線粒體的復(fù)制線粒體的起源 內(nèi)共生假說內(nèi)共生假說 1970，margulis，真核，真核細胞祖先是種吞噬細胞；細胞祖先是種吞噬細胞；線粒體祖先是種革蘭氏線粒體祖先是種革蘭氏陰性菌。前者吞后者陰性菌。前者吞后者 細胞分化假說細胞分化假說 原始的原核細胞質(zhì)膜內(nèi)原始的原核細胞質(zhì)膜內(nèi)陷包被陷包被dna，然后再分，然后再分化形成獨立的細胞器化形成獨立的細胞器。質(zhì)基因和核基因的關(guān)系質(zhì)基因和核基因的關(guān)系: 1. 核基因在遺傳中起主導(dǎo)作用； 2. 質(zhì)基因在某些性狀上起主導(dǎo)作用，但也受核基因調(diào)節(jié)； 3. 細胞質(zhì)基因更常見的是對核遺傳起彌補或后備作用，質(zhì)基因只具半獨立性遺傳系統(tǒng)。核質(zhì)dn

24、a比較母性影響：由于存在母體核基因的代謝產(chǎn)物，表現(xiàn)與母體相似的遺傳方式。 細胞質(zhì)遺傳：由細胞質(zhì)基因組所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。母性影響：由于存在母體核基因的代謝產(chǎn)物，表現(xiàn)由于存在母體核基因的代謝產(chǎn)物，表現(xiàn)與母體相似的遺傳方式。與母體相似的遺傳方式。 細胞質(zhì)遺傳細胞質(zhì)遺傳：由細胞質(zhì)基因組所決定的遺傳由細胞質(zhì)基因組所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。現(xiàn)象和遺傳規(guī)律。區(qū)別？區(qū)別？（1）f1都表現(xiàn)母本的性狀。 （2）但前者是核遺傳，后者是細胞質(zhì)遺傳。區(qū)別：區(qū)別：（1）f1都表現(xiàn)母本的性狀。 （2）但前者是核遺傳，后者是細胞質(zhì)遺傳。 第六節(jié)第六節(jié) 植物雄性不育的遺傳植物雄性不育的遺傳 植物雄性不育植物雄性不育

25、( (male sterilitymale sterility) )主要特征：主要特征： 雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄯?，但是它的雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實而受精結(jié)實 一、雄性不育的類別及其遺傳特點一、雄性不育的類別及其遺傳特點 根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制，分為根據(jù)雄性不育發(fā)生的遺傳機制，分為: :核不育型、細胞質(zhì)不育型、質(zhì)核互作核不育型、細胞質(zhì)不育型、質(zhì)核互作不育型不育型等三種類型。等三種類型。 1、核不育型核不育型 由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型，簡

26、稱類型，簡稱核不育型核不育型。多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因多數(shù)核不育型均受簡單的一對隱性基因(ms)(ms)所控制：所控制：msmsmsms：雄性不育：雄性不育 msmsmsms msms msms msmsmsms msmsmsms 雄性可育雄性可育 f f1 1 msms msms 可育可育 f f2 2 1msms:2msms:1msms 1msms:2msms:1msms 2020世紀世紀7070年代末在我國的山西省太谷年代末在我國的山西省太谷發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制發(fā)現(xiàn)了由顯性雄性不育單基因所控制的太谷顯性核不育小麥：的太谷顯性核不育小麥： msmsmsms：雄性可育：

27、雄性可育 msmsmsms: : 雄性不育雄性不育 msmsmsms msms msms f f1 1 msmsmsms : msms: msms2 2、細胞質(zhì)不育型、細胞質(zhì)不育型這是由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型。這是由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育類型。表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳特點。已經(jīng)在表現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳特點。已經(jīng)在8080多種高等多種高等植物包括玉米、小麥中發(fā)現(xiàn)有這種不育類植物包括玉米、小麥中發(fā)現(xiàn)有這種不育類型。型。用這種不育株作母本與雄性可育株雜用這種不育株作母本與雄性可育株雜交，后代仍為不育交，后代仍為不育。所以，細胞質(zhì)不育型。所以，細胞質(zhì)不育型的不育性狀容易保持但不易恢復(fù)。的不育性狀容易保持但不易恢

28、復(fù)。 細胞質(zhì)中與雄性不育有關(guān)的基因：細胞質(zhì)中與雄性不育有關(guān)的基因： s-s-不育不育 n-n-可育可育 細胞核中與雄性不育有關(guān)的基因：細胞核中與雄性不育有關(guān)的基因：r-rr-r rr rr rr rr- -可育可育 rrrr 不育不育 s(rrs(rr) ) ，s(rr),s(rr), s(rr s(rr) ) n(rr),n(rr), n(rr n(rr), ), n(rrn(rr) )3、質(zhì)核不育型、質(zhì)核不育型 r可育的核基因，r不育的核基因，n可育的細胞質(zhì)基因，s不育的細胞質(zhì)基因。不育特點：不論質(zhì)或核，只要有可育基不論質(zhì)或核，只要有可育基因，雄性可育；質(zhì)、核皆為不育基因時因，雄性可育；質(zhì)

29、、核皆為不育基因時雄性不育。雄性不育。有6種組合： rr rr r rn可育可育 n(rr) n(rr) n(rr) 可育可育 可育可育 可育可育 s不育不育 s(rr) s(rr) s(rr) 可育可育 可育可育 不育不育 細胞質(zhì)中與雄性不育有關(guān)的基因：細胞質(zhì)中與雄性不育有關(guān)的基因： s-s-不育不育 n-n-可育可育 細胞核中與雄性不育有關(guān)的基因：細胞核中與雄性不育有關(guān)的基因：r-rr-r rr rr rr rr- -可育可育 rrrr 不育不育 s(rrs(rr) ) ，s(rr),s(rr), s(rr s(rr) ) n(rr),n(rr), n(rr n(rr), ), n(rrn

30、(rr) )不育系不育系保持保持系系恢復(fù)系恢復(fù)系3、質(zhì)核不育型、質(zhì)核不育型3 3、質(zhì)核不育、質(zhì)核不育型型又叫胞質(zhì)不育又叫胞質(zhì)不育型型(cms)(cms) 不育系不育系 s(rfrfs(rfrf) ) 恢復(fù)系恢復(fù)系 n/s(rfrfn/s(rfrf) )保持系保持系 n(rfrfn(rfrf) ) 根據(jù)理論研究和實踐表明，質(zhì)核型不育性根據(jù)理論研究和實踐表明，質(zhì)核型不育性的遺傳比較復(fù)雜，介紹下三方面的特點：的遺傳比較復(fù)雜，介紹下三方面的特點： (1)(1)孢子體不育和配子體不育孢子體不育和配子體不育孢子體不育孢子體不育: :花粉的育性受孢子體花粉的育性受孢子體( (植株植株) )基基因型所控制，而

31、與花粉本身所含基因無關(guān)因型所控制，而與花粉本身所含基因無關(guān)孢子體基因型孢子體基因型 花粉花粉 rrrr r r全部敗育全部敗育 rrrr r r全部可育全部可育 rrrr r r、r r都可育都可育玉米玉米t t型不育系屬于這個類型。型不育系屬于這個類型。 配子體不育配子體不育: :花粉育性直接受雄配子體花粉育性直接受雄配子體( (花花粉粉) )本身的基因所決定本身的基因所決定 r r花粉可育花粉可育 r r花粉不育花粉不育 玉米玉米m m型不育系屬于這個類型。型不育系屬于這個類型。 s sm m(rr(rr) ) n(rr) n(rr) f f1 1 s sm m(rr(rr) ) f f2

32、 2 r r(r r(敗敗) ) r rr - r rr - r rr r rr - - (2)(2)胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性胞質(zhì)不育基因的多樣性與核育性 基因的對應(yīng)性基因的對應(yīng)性 細胞質(zhì)：細胞質(zhì)： n n1 1s s1 1、n n2 2s s2 2、n nn ns sn n核基因：核基因： r r1 1r r1 1、r r2 2r r2 2、r rn nr rn n核內(nèi)的育性基因總是與細胞質(zhì)中的育性基核內(nèi)的育性基因總是與細胞質(zhì)中的育性基因發(fā)生對應(yīng)的互作：因發(fā)生對應(yīng)的互作：r r1 1( (或或r r1 1) )對對n n1 1( (或或s s1 1) )、r r2 2( (或或r r2

33、2) )對對n n2 2( (或或s s2 2) )、r rn n( (或或r rn n) )對對n nn n( (或或s sn n) ) (3)(3)單基因不育性和多基因不育性單基因不育性和多基因不育性 單基因不育性：單基因不育性：一對或兩對核內(nèi)主一對或兩對核內(nèi)主基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的基因與對應(yīng)的不育胞質(zhì)基因決定的不育性不育性多基因不育性：多基因不育性：由兩對以上的核基由兩對以上的核基因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不因與對應(yīng)的胞質(zhì)基因共同決定的不育性。育性。二、雄性不育性的發(fā)生機理二、雄性不育性的發(fā)生機理1 1、胞質(zhì)不育基因的載體、胞質(zhì)不育基因的載體 多數(shù)學(xué)者認為，多數(shù)學(xué)者認為，mtd

34、namtdna是雄性不育基因的載體是雄性不育基因的載體。玉米有玉米有n n、t t、c c和和s s四種類型的細胞質(zhì)，四種類型的細胞質(zhì)，n n為正常為正?？捎?，其余三種為不育型。它們的可育型，其余三種為不育型。它們的mtdnamtdna分子分子組成有明顯的區(qū)別。組成有明顯的區(qū)別。t t型中具有缺少型中具有缺少23502350堿基對堿基對的的mtdnamtdna；c c型中具有其它類型所沒有的兩種低分型中具有其它類型所沒有的兩種低分子量子量mtdnamtdna；s s組的組的mtdnamtdna中多出一個附加體系統(tǒng)中多出一個附加體系統(tǒng)。但這四種育性類型的葉綠體。但這四種育性類型的葉綠體dnad

35、na并沒有明顯的并沒有明顯的差別。差別。也有人認為葉綠體也有人認為葉綠體dnadna是雄性不育基因的載體。是雄性不育基因的載體。 2 2、關(guān)于質(zhì)核不育型的假說、關(guān)于質(zhì)核不育型的假說 （1 1）質(zhì)核互補控制假說：）質(zhì)核互補控制假說：認為細胞質(zhì)不育基因存在于線認為細胞質(zhì)不育基因存在于線粒體上。當(dāng)線粒體粒體上。當(dāng)線粒體dnadna的某個的某個( (或某些或某些) )節(jié)段發(fā)生變異，并節(jié)段發(fā)生變異，并使可育的胞質(zhì)基因突變?yōu)槭箍捎陌|(zhì)基因突變?yōu)閟 s時，線粒體時，線粒體mrnamrna所轉(zhuǎn)錄的不育所轉(zhuǎn)錄的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，從而破壞了花粉形成的正常代謝過程，最終導(dǎo)致花粉敗育。破壞了花粉形成的正常代謝過程，最終導(dǎo)致花粉敗育。 （2 2）能量供求假說：）能量供求假說：認為線粒體是細胞質(zhì)雄性不