第7章糖類分解代謝

1、 由2-6個單糖通過糖苷鍵糖苷鍵形成的糖類最先動用）信息傳遞（受體）甘油醛的構(gòu)型為所有單糖構(gòu)型的參照物。l（）上下變左右本質(zhì)：糖在水溶液中要發(fā)生鏈?zhǔn)浇Y(jié)構(gòu)與環(huán)式結(jié)構(gòu)的互變、吡喃環(huán)與呋喃環(huán)的互變以及型與型的互變，最后達(dá)到平衡。支鏈淀粉 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑 丙酮酸 有氧 無氧 h2o及co2 乳酸 糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成磷酸戊糖途徑 核糖 + nadph+hnadph+h+ +淀粉 消化與吸收 atpatp 糖代謝包括分解代謝和合成代謝糖代謝包括分解代謝和合成代謝 蔗糖 + h2o 葡萄糖 + 果糖 轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶雙糖和多糖的酶促降解1.轉(zhuǎn)化酶2.蔗糖合成酶 催

2、化蔗糖與udp反應(yīng)生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖 蔗糖+udp udpg+果糖（一）蔗糖的水解（二）麥芽糖的水解麥芽糖+h2o麥芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+h2o葡萄糖半乳糖 +乳糖酶-半乳糖苷酶兩種淀粉酶降解的終產(chǎn)物主要是麥芽糖兩種淀粉酶性質(zhì)的比較 -淀粉酶 不耐酸，ph3時失活 耐高溫，70c時15分鐘仍保持活性 廣泛分布于動植物和微生物中。 -淀粉酶 耐酸，ph3時仍保持活性 不耐高溫，70c15分鐘失活 主要存在植物體中3、r-酶(脫支酶） 水解-1，6糖苷鍵，將及-淀粉酶作用支鏈淀粉最后留下的極限糊精的分支點(diǎn)水解，產(chǎn)生短的只含-1，4-糖苷鍵的糊精，使之可進(jìn)一步被淀粉酶降解。 不

3、能直接水解支鏈淀粉內(nèi)部的-1，6糖苷鍵。 4、麥芽糖酶 催化麥芽糖水解為葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的徹底水解需要上述水解酶的共同作用，其最終產(chǎn)物是葡萄糖1、磷酸化酶 催化淀粉非還原末端的葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移給p，生成g-1-p,同時產(chǎn)生一個新的非還原末端，重復(fù)上述過程。 直鏈淀粉 g-1-p支鏈淀粉 g-1-p + 磷酸化酶極限糊精 磷酸化酶不能將支鏈淀粉完全降解，只能降解到距分支點(diǎn)4個葡萄糖殘基為止，留下一個大而有分支的多糖鏈，稱為磷酸化酶極限糊精。 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脫支酶催化進(jìn)行。肝臟肌肉g+pi（葡萄糖-6-磷酸酶）進(jìn)入糖酵解糖原磷酸化酶：從非還原端催化1-4糖苷鍵的

4、磷酸解。磷酸葡萄糖變位酶g-6-pg-1-p糖原 +pi 糖原 + g-1-p（ n殘基） （n-1殘基） 淀粉（或糖原）降解 1. 到分枝前4 4個g時，淀粉磷酸化酶停止降解2.由轉(zhuǎn)移酶切下前3 3個g，轉(zhuǎn)移到另一個鏈上3.脫支酶水解-1，6糖苷鍵形成直鏈淀粉。脫下的z是一個游離葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成g-1-pg1p脫支酶磷酸化酶例 肝糖元的分解7 77 7磷酸化酶磷酸化酶(別構(gòu)酶別構(gòu)酶) atp抑制抑制-amp激活激活 + h3po4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷鍵糖苷鍵葡萄糖葡萄糖1，6糖苷鍵糖苷鍵糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 g-1-p +去分枝酶 + h3po41 g-1-p糖

5、原核心糖原核心磷酸化酶+ h3po4g-1-p去單糖降解去單糖降解轉(zhuǎn)移酶糖原核心糖原核心三、細(xì)胞壁多糖的酶促降解纖維素是由許多-d-glc分子以 - 1,4糖苷鍵連接而成的直鏈。直鏈間彼此平行。鏈間葡萄糖的羥基之間極易形成氫鍵，加上果膠等的粘結(jié)作用，使完整的纖維素高度不溶于水。纖維素經(jīng)弱酸水解得纖維二糖。 機(jī)體的生存需要能量，機(jī)體內(nèi)主要提供能量的物質(zhì)是atp。 atp的形成主要通過兩條途徑： 一條是由葡萄糖徹底氧化為co2和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的atp。 另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產(chǎn)生2分子atp。7.4 7.4 糖無氧分

6、解糖無氧分解（糖酵解）（糖酵解）糖酵解的概述糖酵解的概述三、糖酵解中產(chǎn)生的能量三、糖酵解中產(chǎn)生的能量四、糖酵解的意義四、糖酵解的意義五、糖酵解的調(diào)控五、糖酵解的調(diào)控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)” co2 + h2o“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇 co2 + h2o糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進(jìn)行分解在無氧條件下，葡萄糖進(jìn)行分解形成形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為分子的丙酮酸并提供能量

7、。這一過程稱為糖酵解作用糖酵解作用。是一切有機(jī)體中普遍存在的。是一切有機(jī)體中普遍存在的葡萄糖葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為徑。也稱為emp途徑。途徑。v糖酵解是糖酵解是e：embden；m: meyerhof；p: parnas 1010個酶催化的多步反應(yīng)個酶催化的多步反應(yīng) 第一階段第一階段： 已糖的磷酸化已糖的磷酸化三三 個個 階階 段段第二階段第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 第三階段第三階段： atpatp和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成二、糖酵解過程二、糖酵解過程 (g)hcccccch2ohohohohhhoh

8、hoh 已糖激酶已糖激酶atpadpmg2+糖酵解過程的第一個糖酵解過程的第一個限速酶限速酶(g-6-p）hcccccch2ohohohohhhohhohoho-ohop 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖酵解過程糖酵解過程1已糖激酶(hexokinase) 激酶：能夠在atp和底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶。 已糖激酶：是催化從atp轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)至各種六碳糖（g、f）上去的酶。 激酶都需離子，要mg2+作為輔助因子1、催化不可逆反應(yīng)特點(diǎn)2、催化效率低3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié) 4、常是在整條途徑中催化初 始反應(yīng)的酶5、活性的改變可影響整個 反應(yīng)體系的速度

9、和方向限速酶 / 關(guān)鍵酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖異構(gòu)化異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸果糖磷酸果糖 (f-6-p）ohch2ccccch2ooohhhohhohpoohoh糖酵解過程糖酵解過程1 磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶(g-6-p）hcccccch2oohohohhhohhohpoohoh 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖糖酵解過程糖酵解過程1(f-1,6-2p）o-ch2ccccch2ooohhhohhohpoohoho-poohoh 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （pfkpfk）atpadpmg2+糖酵解過程的第二個糖酵

10、解過程的第二個限速酶限速酶 (f-6-p）ohch2ccccch2ooohhhohhohpoohoh磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一種變構(gòu)酶,是糖酵解三個限速酶中催化效率最低的酶,因此被認(rèn)為是糖酵解作用最重要的限速酶。變構(gòu)激活劑：變構(gòu)激活劑：ampamp、adpadp、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 變構(gòu)抑制劑：變構(gòu)抑制劑：atpatp、檸檬酸、檸檬酸、 長鏈脂肪酸長鏈脂肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮ohch2coch2opoohoh3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛ohhocchch2opoohoh (f-1,6

11、-2p）ccccch2ooohhhohhohch2opoohohpoohoh 醛縮酶醛縮酶+ +糖酵解過程糖酵解過程2 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互換互換糖酵解過程糖酵解過程2磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮(dihydroxyacetone phosphate)ohch2coch2opoohohohhocchch2opoohoh3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階步反應(yīng)完成了糖酵解的準(zhǔn)備階段。酵解的準(zhǔn)備階段包括段。

12、酵解的準(zhǔn)備階段包括兩個磷酸化步驟兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)最后都轉(zhuǎn)變?yōu)樽優(yōu)?-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能在準(zhǔn)備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻量，與此相反，卻消耗了兩個消耗了兩個atp分子分子。 以下的以下的5步反應(yīng)包括氧化步反應(yīng)包括氧化還原反應(yīng)、還原反應(yīng)、磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是磷酸化反應(yīng)。這些反應(yīng)正是從從3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成atp分子分子。 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化為氧化為 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸oho-occhch2opoohoh1,3-

13、1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解過程糖酵解過程33-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)ohhocchch2opoohoh3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脫氫反應(yīng)脫氫反應(yīng)+ nadh+h+nad+hpo4 2-opo 3 2- 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)闉?-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解過程糖酵解過程33-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶hohoocchch2opoohoh 3-3-磷

14、酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)這是糖酵解這是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反應(yīng)磷酸化反應(yīng)oho-occhch2opoohoh1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)opo 3 2-adpatpmg2+底物磷酸化底物磷酸化：這種直接利用代謝中間物氧化這種直接利用代謝中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生釋放的能量產(chǎn)生atpatp的磷酸化類型稱為底物的磷酸化類型稱為底物磷酸化。磷酸化。 其中其中atpatp的形成直接與一個的形成直接與一個代謝中間物代謝中間物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移二磷酸甘油酸）上

15、的磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)相偶聯(lián) 這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第這一步反應(yīng)是糖酵解過程的第7 7步反應(yīng)，也步反應(yīng)，也是糖酵解過程是糖酵解過程開始收獲開始收獲的階段。在此過程中的階段。在此過程中產(chǎn)生了產(chǎn)生了第一個第一個atpatp。 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變 為為2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)hohoocchch2opoohoh糖酵解過程糖酵解過程3磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)ohho-oocchch2o-poohoh 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸脫水脫水 形

16、成形成磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（pep） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（pep）o-hooccch2p+oohoh2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸hohhoooccch2poohoh糖酵解過程糖酵解過程3烯醇化酶烯醇化酶(mg2+/mn2+ )h2o氟化物能與mg2+絡(luò)合而抑制此酶活性adpatpmg2+, k+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖釣橄┐际奖崃姿嵯┐际奖崃姿嵯┐际奖醥-hooccch2p+oohoh丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pk ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸coohohch2c糖酵解過程的第三個限速酶也是第二次底物水平磷酸化反應(yīng)也是第二

17、次底物水平磷酸化反應(yīng)糖酵解過程糖酵解過程3 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變轉(zhuǎn)變?yōu)楸釣楸崽墙徒膺^程糖酵解過程3烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)ohch2ccooh自發(fā)進(jìn)行自發(fā)進(jìn)行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)ch3occoohp3ppoohohch2ch2oo12546ch2ocoh2cohp磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮123+oohohch2ch2ohopp異構(gòu)6-磷酸果糖磷酸果糖hcohcohh2cop564磷酸甘油醛磷酸甘油醛ppcohcohh2coo1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸pcohcohh2cooh3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸pcoh2ccoo hohh2

18、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸coch2coo hp磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸coch3oohc丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖oohch2oppgg葡萄糖葡萄糖活化裂解脫氫異構(gòu)ppoohohch2ch2oop1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化產(chǎn)能脫水異構(gòu)產(chǎn)能hhohe1:己糖激酶己糖激酶 e2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 e3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 糖酵解的代謝途徑glug-6-pf-6-pf-1, 6-2patp adp atpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸

19、甘油醛 nad+ nadh+h+ adp atp adp atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 e2e1e3nadh+h+ nad+ 乳乳 酸酸 糖酵解過程中糖酵解過程中atpatp的消耗和產(chǎn)生的消耗和產(chǎn)生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 應(yīng)應(yīng) atp -1 12 1 葡萄糖葡萄糖+2pi+2adp+2nad+ 2丙酮酸丙酮酸+2atp+2nadh+2h+ +2h2

20、o三、糖酵解中產(chǎn)生的能三、糖酵解中產(chǎn)生的能量量糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié) 反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)g g-6-p atp adp 己糖激酶己糖激酶 atp adp f-6-p f-1,6-2p 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 adp atp pep 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 果糖果糖己糖激酶己糖激酶glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1- 1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶變位

21、酶變位酶甘露糖甘露糖6- 6-磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶變位酶變位酶其它己糖也可進(jìn)入酵解途徑其它己糖也可進(jìn)入酵解途徑 四、糖酵解意義四、糖酵解意義1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應(yīng)急.如:肌肉收縮、人到高原。2、是某些細(xì)胞在不缺氧條件下的能量來源。3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,但必需繞過不可逆反應(yīng)。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。6、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導(dǎo)致乳酸中毒。肌肉收縮與糖酵解供能肌肉收縮與糖酵解供能肌肉內(nèi)atp含量很低； 肌肉中磷酸肌

22、酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學(xué)能; 即使氧不缺乏，葡萄糖進(jìn)行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多,來不及滿足需要;肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。結(jié)論：結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途徑”需氧有氧情況缺氧情況好氧生物厭氧生物“三羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)” co2 + h2o“乳酸發(fā)酵”乳酸“乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇 co2 + h2o1 1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和coco2 2。(l)(l)丙酮酸脫羧丙酮酸脫羧五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖進(jìn)行乙

23、醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為：葡萄糖葡萄糖 + 2pi + 2adp 2乙醇乙醇 + 2co2 + 2atpch3cocooh ch3cho + co2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶tppch3cho + nadh + h+ 乙醛乙醛 ch3ch2oh + nad+ 乙醇乙醇 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶zn+(2)乙醛被還原為乙醇乙醛被還原為乙醇2 2、丙酮酸、丙酮酸還原還原為乳酸為乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)och3coohc3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛ohhocchch2opoohoh3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶pi 乳酸乳酸(lactate)hhoch3coohc乳酸脫氫

24、酶乳酸脫氫酶nadh+h+nad +oho-occhch2opoohoh1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸opo 3 23、在有氧條件下，丙酮酸進(jìn)入線粒體生成乙酰coa，參加tac循環(huán)（檸檬酸循環(huán)），被徹底氧化成c2o和h2o。 丙酮酸+nad+coa 乙酰coa+co2+nadh+h+4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當(dāng)細(xì)胞atp水平較高時，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰coa開始積累，可用作脂肪的合成或酮體的合成。 u細(xì)胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞細(xì)胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細(xì)胞對能量及碳骨架的需求。對能量及碳骨架的需求。u在代謝途徑中，催化在代謝途徑中，催化不可逆反應(yīng)的酶不可逆反應(yīng)的酶所所

25、處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。處的部位是控制代謝反應(yīng)的有力部位。u糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由糖酵解中有三步反應(yīng)不可逆，分別由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。六、糖酵解的調(diào)控六、糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié) 1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（pfkpfk）的調(diào)控）的調(diào)控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosp

26、hofructokinase-1atp檸檬酸檸檬酸h+h+-adp、amp1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖2,6-2,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖+* * 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)2、己糖激酶的調(diào)控、己糖激酶的調(diào)控己糖激酶己糖激酶hexokinaseg-6-p-* 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反饋抑可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。糖激酶不受其抑制。* 長鏈脂肪酰長鏈脂肪酰coa可別可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseatp丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )-1,6-1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的調(diào)控、丙

27、酮酸激酶的調(diào)控別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié)丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 atp atp adp adp pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（無活性）（無活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 pka, campka, cam激酶激酶p ppka：蛋白激酶蛋白激酶acam：鈣調(diào)蛋白鈣調(diào)蛋白7.5 三羧酸循環(huán) 概概 念念 過過 程程 小小 結(jié)結(jié) 生理意義生理意義 調(diào)調(diào) 節(jié)節(jié)7.6 7.6 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的概念36-磷酸葡萄糖 + 6 nadp+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(nadph+h+ ) + 3co2 第一階段： 氧化

28、脫羧階段 生成nadph和co2第二階段： 非氧化的分子重排階段 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途徑的過程(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯nadp+nadph+h+cccccch2opo3h2hohhohohhhhoho6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphatecccccch2opo3h2hohhohohhhoo6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- -內(nèi)酯內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶脫氫反應(yīng)

29、脫氫反應(yīng)限速酶，對nadp+有高度特異性(2) 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸cccccch2opo3h2hohhohohhhoo6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯內(nèi)酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactoneohohcccccch2opo3h2hohhohohhho6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateh h2 2o o內(nèi)酯酶水解反應(yīng)水解反應(yīng)coco2 2nadp+nadph+h+(3) 6-磷酸葡萄糖酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖ohohcccccch2opo

30、3h2hohhohohhho6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateohohcccccch2opo3h2hohhohohhhoohch2ohcccch2opo3h2ohohhohch2ohcccch2opo3h2ohohh5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶脫氫脫羧脫氫脫羧反應(yīng)反應(yīng)ohch2ohcccch2opo3h2ohohh5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphate(4

31、)三種五碳糖的互換三種五碳糖的互換hohohchocccch2opo3h2hohh5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate異構(gòu)酶異構(gòu)酶ohch2ohcccch2opo3h2ohohh5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulose 5-phosphatexylulose 5-phosphate差向酶差向酶分子重組分子重組 許多細(xì)胞中合成代謝消耗的nadph遠(yuǎn)比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。 第二階段反應(yīng)的意義就在于能通過一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦

32、稱為磷酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)ohch2ohcccch2opo3h2ohohh5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖hohohchocccch2opo3h2hohh5-5-磷酸核糖磷酸核糖hohhohohccccch2opo3h2hohhch2ohco7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖ohchocch2opo3h2h3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶ohch2ohcccch2opo3h2ohohhohch2ohcccch2opo3h2ohohh轉(zhuǎn)酮醇反轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)應(yīng)(6)七碳糖與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)hohhohohccccch2opo3h2hohhch2ohco7-7-磷酸景天

33、庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphateohchocch2opo3h2h3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶ohchoccch2opo3h2hohh4-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖erythrose 4-phosphatehohohccch2opo3h2hhohch2ohcco6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphate轉(zhuǎn)醛醇反轉(zhuǎn)醛醇反應(yīng)應(yīng)hohhohohccccch2opo3h2hohhch2ohco(7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)ohchoccch2opo3h2hohh4-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖erythrose 4-phosphateohch2ohcccch2opo3h2ohohh5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribulose 5-phosphateribulose 5-phosphatehohohccch2opo3h2hhohch2ohcco6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphateohchocch2opo3h2h3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮醇反轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)應(yīng)轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶hohch2ohccoch2ohcoh轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個