第三章生物膜與呼吸鏈

1、第七章第七章 生物氧化生物氧化 第一節(jié)第一節(jié) 生物膜的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)生物膜的化學(xué)組成與結(jié)構(gòu)* 第二節(jié)第二節(jié) 生物膜的類(lèi)型及功能生物膜的類(lèi)型及功能* 第三節(jié)第三節(jié) 呼吸鏈呼吸鏈*第三節(jié)第三節(jié) 呼吸鏈呼吸鏈一、呼吸鏈的基本組成一、呼吸鏈的基本組成（一） 定義 由一系列可逆地接受和釋放電子或h+的化學(xué)物質(zhì)所組成，在內(nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)切有序地排列著，稱(chēng)為電子傳遞鏈或呼吸鏈或電子傳遞體系。 還原型輔酶通過(guò)呼吸鏈再氧化的過(guò)程稱(chēng)為電子傳遞過(guò)程。其中的氫以質(zhì)子形式脫下，電子沿呼吸鏈轉(zhuǎn)移到分子氧，形成活性氧，再與質(zhì)子結(jié)合生成水。放出的能量則使adp和磷酸生成atp。電子傳遞和atp形成的偶聯(lián)機(jī)制稱(chēng)為氧化磷酸化作用。

2、整個(gè)過(guò)程稱(chēng)為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。原核細(xì)胞的呼吸鏈位于質(zhì)膜上，真核細(xì)胞則位于線(xiàn)粒體內(nèi)膜上。 根據(jù)接受氫的初受體不同，典型的呼吸鏈有兩種：nadhnadh呼吸呼吸鏈鏈和fadhfadh2 2呼吸鏈呼吸鏈。mh2m遞氫體遞氫體h2 nad+、nadp+、fmn、fad、coq還原型氧化型cyt遞電子體遞電子體 b, c1, c, aa32h+2e o2o2-h2o脫氫酶脫氫酶氧化酶氧化酶（二） 構(gòu)成1、復(fù)合體:nadh：輔酶q氧化還原酶復(fù)合體，由nadh脫氫酶（一種以fmn為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵硫中心）組成 以nad+或nadp+為輔酶2、復(fù)合體 由琥珀酸脫氫酶（一種以fad為輔基

3、的黃素蛋白）和一種鐵硫蛋白組成，將從琥珀酸得到的電子傳遞給輔酶q。3.泛醌又叫輔酶q 是呼吸鏈中唯一的非蛋白氧化還原載體，可在膜中迅速移動(dòng)。它在電子傳遞鏈中處于中心地位，可接受各種黃素酶類(lèi)脫下的氫。)4. 復(fù)合體 輔酶q：細(xì)胞色素c氧化還原酶復(fù)合體，是細(xì)胞色素和鐵硫蛋白的復(fù)合體，把來(lái)自輔酶q的電子，依次傳遞給結(jié)合在線(xiàn)粒體內(nèi)膜外表面的細(xì)胞色素c。5、細(xì)胞色素類(lèi) cyt b cytc1 cytc cytaa3 o2 都以血紅素為輔基，紅色或褐色。將電子從輔酶q傳遞到氧。根據(jù)吸收光譜，可分為三類(lèi)：a,b,c。呼吸鏈中至少有5種：b、c1、c、a、a3(按電子傳遞順序)。細(xì)胞色素aa3以復(fù)合物形式存在

4、，又稱(chēng)細(xì)胞色素氧化酶，是最后一個(gè)載體，將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a3的是兩個(gè)銅原子，有價(jià)態(tài)變化。 6. 復(fù)合體iv：細(xì)胞色素c氧化酶復(fù)合體。將電子傳遞給氧。（三）（三） 兩條重要的呼吸鏈的排列兩條重要的呼吸鏈的排列1、nadh氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生一次傳遞產(chǎn)生2.5個(gè)單位的個(gè)單位的atp該呼吸鏈由輔酶該呼吸鏈由輔酶、黃素酶復(fù)合體、鐵硫蛋白、輔酶、黃素酶復(fù)合體、鐵硫蛋白、輔酶q和細(xì)胞色素組成和細(xì)胞色素組成 2. fad呼吸鏈呼吸鏈:一次傳遞產(chǎn)生一次傳遞產(chǎn)生1.5個(gè)單位的個(gè)單位的atp該呼吸鏈又稱(chēng)為琥珀酸氧化呼吸鏈，由黃素酶復(fù)該呼吸鏈又稱(chēng)為琥珀酸氧化呼吸鏈，由黃素酶復(fù)合體、輔酶合體

5、、輔酶q和細(xì)胞色素組成。其與和細(xì)胞色素組成。其與nadh呼吸鏈呼吸鏈的區(qū)別在于底物脫下的氫除不經(jīng)過(guò)的區(qū)別在于底物脫下的氫除不經(jīng)過(guò)nad+而直接交而直接交接接fad-鐵硫蛋白復(fù)合體外，其余均與鐵硫蛋白復(fù)合體外，其余均與nadh呼吸呼吸鏈相同，其排列順序如下：鏈相同，其排列順序如下：（四） 抑制劑 能阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞的物質(zhì)稱(chēng)為呼吸鏈抑制劑。根據(jù)阻斷部位不同分為以下三種：1. 魚(yú)藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：阻斷電子從nadh到輔酶q的傳遞。魚(yú)藤酮是極毒的植物物質(zhì)，可作殺蟲(chóng)劑。2. 抗霉素a：從鏈霉素分離出的抗生素，抑制從細(xì)胞色素b到c1的傳遞。3. 氰化物、疊氮化物、co、h2s等，阻斷由

6、細(xì)胞色素aa3到氧的傳遞。l （五） 線(xiàn)粒體外nadh的氧化（人體機(jī)能學(xué)）l 胞液中生成的nadh+h+不能自由透過(guò)線(xiàn)粒體膜而進(jìn)入線(xiàn)粒體，故線(xiàn)粒體外的nadh+ h+需通過(guò)蘋(píng)果酸穿梭作用和-磷酸苷油穿梭作用，轉(zhuǎn)運(yùn)入線(xiàn)粒體，然后再經(jīng)呼吸鏈氧化供能。l 1. 蘋(píng)果酸穿梭作用 2 2、-磷酸甘油穿梭作用-在肌肉及神經(jīng)細(xì)胞 3、異檸檬酸穿梭作用二、生物氧化與二、生物氧化與atp的產(chǎn)生的產(chǎn)生（一）（一） 生物氧化的概念、意義及特點(diǎn)生物氧化的概念、意義及特點(diǎn)1. 概念：概念：糖、脂、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)氧化分解時(shí)逐步釋放能量，最終生成二氧化碳和水的過(guò)程稱(chēng)為生時(shí)逐步釋放能量，

7、最終生成二氧化碳和水的過(guò)程稱(chēng)為生物氧化。物氧化。由于這一過(guò)程是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，表現(xiàn)為細(xì)胞攝取氧由于這一過(guò)程是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，表現(xiàn)為細(xì)胞攝取氧而釋放二氧化碳，因此生物氧化又稱(chēng)為組織呼吸或細(xì)胞而釋放二氧化碳，因此生物氧化又稱(chēng)為組織呼吸或細(xì)胞呼吸。呼吸。 l2. 生物氧化的形式生物氧化的形式（1）、直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移）、直接進(jìn)行電子轉(zhuǎn)移 l fe2+ cu2+ fe3+ cu+（2）、氫原子的轉(zhuǎn)移）、氫原子的轉(zhuǎn)移 l ah2 + b a + bh2（3）、加水脫氫反應(yīng)：向底物分子加入水分子，）、加水脫氫反應(yīng)：向底物分子加入水分子，同時(shí)脫去兩個(gè)氫原子（一對(duì)質(zhì)子和一對(duì)電子），同時(shí)脫去兩個(gè)氫原子（一

8、對(duì)質(zhì)子和一對(duì)電子），其總結(jié)果是底物分子加入了一個(gè)來(lái)自水分子的氧其總結(jié)果是底物分子加入了一個(gè)來(lái)自水分子的氧原子，這種反應(yīng)實(shí)際上是一個(gè)脫氫酶的反應(yīng)，如原子，這種反應(yīng)實(shí)際上是一個(gè)脫氫酶的反應(yīng)，如tca中的延胡索酸水合酶和平果酸脫氫酶反應(yīng)即中的延胡索酸水合酶和平果酸脫氫酶反應(yīng)即是加水脫氫反應(yīng)。是加水脫氫反應(yīng)。（4）有機(jī)還原劑直接加氧）有機(jī)還原劑直接加氧 l rh+o2+2h+2e roh+h2o3 3、 生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)生物氧化與體外燃燒有許多相同點(diǎn)，也有許多不同之處。生物氧化與體外燃燒有許多相同點(diǎn)，也有許多不同之處。（1）相同點(diǎn)：消耗氧；產(chǎn)生）相同點(diǎn)：消耗氧；產(chǎn)生co2和和h2o；釋放能

9、量。；釋放能量。（2）不同點(diǎn)：）不同點(diǎn)：體外燃燒：需高溫；短時(shí)間完成；產(chǎn)生大量的光和熱量，溫度驟然釋放；空氣中的氧直體外燃燒：需高溫；短時(shí)間完成；產(chǎn)生大量的光和熱量，溫度驟然釋放；空氣中的氧直接與有機(jī)物中的碳、氫結(jié)合生成接與有機(jī)物中的碳、氫結(jié)合生成h20和和co2。生物氧化：生物氧化：（1 1）能量）能量 能量逐步釋放，部分存于atp。（2 2）條件）條件 在體溫、近于中性的含水環(huán)境中由酶催化。（3 3）速率）速率 由細(xì)胞自動(dòng)調(diào)節(jié)或控制。（4 4）產(chǎn)物）產(chǎn)物 生物氧化的最終產(chǎn)物是co2，h2o。l4. 生物氧化的意義：為機(jī)體提供生命活動(dòng)所需的能量l5. 生物氧化的場(chǎng)所l真核細(xì)胞生物氧化場(chǎng)所在線(xiàn)

10、粒體中進(jìn)行；原核生物細(xì)胞的氧化在細(xì)胞質(zhì)膜上進(jìn)行。l生物氧化主要討論的問(wèn)題一是細(xì)胞如何利用氧將代謝物分子中的氫氧化為水；二是代謝物中碳如何在酶的催化下生成二氧化碳；三是有機(jī)物被氧化時(shí)產(chǎn)生的自由能如何被收集、貯存或利用。1、直接脫羧：生物體內(nèi)co2的生成來(lái)源于有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)楹然衔锏拿擊茸饔?。ch3ccoohoch3cho + co2丙酮酸脫羧酶（-脫羧）hoocc h2c cooh 丙酮酸羧化酶ch3ccooh + co2oo（-脫羧）（二）（二） 生物氧化中二氧化碳的生成生物氧化中二氧化碳的生成（1）-脫羧（2）-脫羧2 2、脫氫脫羧、脫氫脫羧：在脫羧過(guò)程中伴隨著脫氫。（1）-脫氫脫羧（2）

11、-脫氫脫羧3、加水脫羧h h2 2nconhchnconhch2 2chch2 2cooh+hcooh+h2 2o ho h2 2nchnch2 2chch2 2cooh + nhcooh + nh3 3 + co+ co2 2-丙氨酸-脲基丙酸（三）生物氧化中水的生成mh2m遞氫體遞氫體h2 nad+、nadp+、fmn、fad、coq還原型氧化型cyt遞電子體遞電子體 b, c1, c, aa32h+2e o2o2-h2o脫氫酶脫氫酶氧化酶氧化酶（四）生物氧化的酶類(lèi)1、脫氫酶類(lèi) 需氧酶類(lèi) 以fmn、fad為輔基的酶類(lèi) 不需氧酶類(lèi) 以nad、nadp為輔酶的酶類(lèi)：不需氧酶類(lèi)2、氧化酶類(lèi)：以氧

12、為直接受氫體 單加氧酶類(lèi)3、加氧酶類(lèi) 雙加氧酶類(lèi)1、氧化磷酸化：電子從nadh或fadh2經(jīng)過(guò)電子傳遞體系傳遞給氧形成水，同時(shí)伴有adp磷酸化為atp。nadhfmncoqbc1caa3o22.5adp2.5atp（五）（五） 生物氧化中能量的產(chǎn)生生物氧化中能量的產(chǎn)生2、底物水平磷酸化:在被氧化的底物上發(fā)生磷酸化作用：3、電子傳遞體系磷酸化的偶氮作用p/o比值：在電子傳遞體系磷酸化中，在一定時(shí)間內(nèi)所消耗的氧（以克原子計(jì)）與所產(chǎn)生的atp數(shù)目的比值。 nadh的的p/o=2.5 fadh2的的p/o=1.54. 偶聯(lián)的調(diào)控（1） 呼吸控制電子傳遞與atp形成在正常細(xì)胞內(nèi)總是相偶聯(lián)的，二者缺一不可

13、。atp與adp濃度之比對(duì)電子傳遞速度和還原型輔酶的積累與氧化起著重要的調(diào)節(jié)作用。adp作為關(guān)鍵物質(zhì)對(duì)氧化磷酸化的調(diào)節(jié)作用稱(chēng)為呼吸控制。呼吸控制值是有adp時(shí)氧的利用速度與沒(méi)有時(shí)的速度之比。完整線(xiàn)粒體呼吸控制值在10以上，損傷或衰老線(xiàn)粒體可為1，即失去偶聯(lián)，沒(méi)有磷酸化。（2） 解偶聯(lián)和抑制根據(jù)化學(xué)因素對(duì)氧化磷酸化的影響方式，可分為三類(lèi)：解偶聯(lián)劑、氧化磷酸化抑制劑和離子載體抑制劑。 解偶聯(lián)劑：有些物質(zhì)使電子傳遞和atp形成分離，只抑制后者，不抑制前者，常將這類(lèi)物質(zhì)叫做解偶聯(lián)劑。電子傳遞失去控制，產(chǎn)生的自由能變成熱能，能量得不到儲(chǔ)存。解偶聯(lián)劑對(duì)底物水平磷酸化無(wú)影響。如2，4-二硝基苯酚（dnp）并不影響呼吸鏈氧化作用的正常進(jìn)行，而使adp不能磷酸化形成atp。感冒或患某些傳染性疾病時(shí)體溫升高就是這個(gè)原因。 氧化磷酸化抑制劑：直接干擾atp的形成，因解偶聯(lián)而抑制電子傳遞。如加入解偶聯(lián)劑，可解除對(duì)利用氧的抑制。代表物是寡霉素。 離子載體抑制劑：有些物質(zhì)可與鉀鈉離子形成脂溶性復(fù)合物，可運(yùn)載除質(zhì)子外的鉀鈉離子過(guò)膜。這種轉(zhuǎn)移過(guò)程消