生物學(xué)工程安徽大學(xué)數(shù)量性狀的遺傳

1、1本章內(nèi)容提綱本章內(nèi)容提綱p數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析數(shù)量性狀特征數(shù)量性狀特征數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說研究方法研究方法p數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法平均數(shù)（平均數(shù)（M M）方差（方差（V V）和標(biāo)準(zhǔn)差（）和標(biāo)準(zhǔn)差（S S）協(xié)方差（協(xié)方差（C C）和相關(guān)系數(shù)（）和相關(guān)系數(shù)（r r）2本章內(nèi)容提綱本章內(nèi)容提綱p數(shù)量性狀的遺傳率（數(shù)量性狀的遺傳率（HeritabilityHeritability）廣義遺傳率廣義遺傳率狹義遺傳率狹義遺傳率遺傳率的意義遺傳率的意義p數(shù)量性狀基因定位數(shù)量性狀基因定位p近親繁殖和雜種優(yōu)勢近親繁殖和雜種優(yōu)勢

2、近交和近交系數(shù)近交和近交系數(shù)近交的遺傳學(xué)效應(yīng)近交的遺傳學(xué)效應(yīng)雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢3p數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)是從孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)是從孟德爾經(jīng)典遺傳學(xué)的基礎(chǔ)上發(fā)展而成的一門科學(xué)，但展而成的一門科學(xué)，但與孟德爾遺傳學(xué)有著明與孟德爾遺傳學(xué)有著明顯的區(qū)別。顯的區(qū)別。4n1918年費(fèi)希爾（Fisher R. A.） 發(fā)表 “根據(jù)孟德爾遺傳假設(shè)對親子間相關(guān)性的研究”論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合，創(chuàng)立數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)。n1925年著研究工作者統(tǒng)計(jì)方法一書（Statistical Methods for Research Workers），為數(shù)量遺傳學(xué)的研究提供了有效的分析方法。n首次提出方差分析

3、（ANOVA）方法, 為數(shù)量遺傳學(xué)發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。5質(zhì)量性狀（質(zhì)量性狀（qualitative traitsqualitative traits） 能觀察而能觀察而不能測量不能測量（discontinuous variationdiscontinuous variation）。）。即屬性性狀。即屬性性狀。 如如豌豆的莖高與矮（豌豆的莖高與矮（talltall，dwarfdwarf）；果蠅眼）；果蠅眼睛顏色紅與白（睛顏色紅與白（redred，whitewhite),小麥的有芒與無芒；小麥的有芒與無芒；豌豆的花色等。豌豆的花色等。 對于雜種的分離群體后代可以對于雜種的分離群體后代可以明確分組明確分

4、組，求，求出不同組的比例。出不同組的比例。6數(shù)量性狀（數(shù)量性狀（quantitative traits,QT)quantitative traits,QT) 某一性狀在群體中的表現(xiàn)型可以分為許某一性狀在群體中的表現(xiàn)型可以分為許多變異型，各變異型之間的區(qū)別不明顯，總多變異型，各變異型之間的區(qū)別不明顯，總體上呈體上呈連續(xù)變異連續(xù)變異（）。）。 如人的身高、膚色的深淺、體重；棉花如人的身高、膚色的深淺、體重；棉花的纖維長度、奶牛的泌乳量等等。的纖維長度、奶牛的泌乳量等等。 又可分為計(jì)數(shù)和量測兩種情況。又可分為計(jì)數(shù)和量測兩種情況。7intermediatedwarftallContinuous var

5、iation8一、一、數(shù)量性狀數(shù)量性狀特征特征：. . 數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為數(shù)量性狀的變異表現(xiàn)為連續(xù)性連續(xù)性： 雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，雜交后代難以明確分組，只能用度量單位進(jìn)行測量，并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；并采用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法加以分析；P1 P1 P2P2F1 F1 表現(xiàn)介于兩者之間表現(xiàn)介于兩者之間F2 F2 連續(xù)變異連續(xù)變異例如，玉米果穗長度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交例如，玉米果穗長度不同的兩個(gè)品系進(jìn)行雜交 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析數(shù)量性狀的遺傳學(xué)分析910數(shù)量性狀的數(shù)量性狀的類別類別：嚴(yán)格的連續(xù)變異嚴(yán)格的連續(xù)變異：如人的身高；：如人的身高；株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的

6、纖維長度、株高、粒重、產(chǎn)量；棉花的纖維長度、細(xì)度、強(qiáng)度等；細(xì)度、強(qiáng)度等；準(zhǔn)連續(xù)變異準(zhǔn)連續(xù)變異(Quasi continuous variation)(Quasi continuous variation)：如分蘗：如分蘗數(shù)數(shù)( (穗數(shù)穗數(shù)) )、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但在測量值很大時(shí)，每、產(chǎn)蛋量、每穗粒數(shù)等，但在測量值很大時(shí)，每個(gè)數(shù)值均可能出現(xiàn)，但不會(huì)出現(xiàn)有小數(shù)點(diǎn)的數(shù)字。個(gè)數(shù)值均可能出現(xiàn)，但不會(huì)出現(xiàn)有小數(shù)點(diǎn)的數(shù)字。11. . 對對環(huán)境環(huán)境條件比較條件比較敏感敏感：由于由于環(huán)境條件的影響環(huán)境條件的影響，親本與親本與F1F1中的數(shù)量性狀也會(huì)出中的數(shù)量性狀也會(huì)出現(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象?，F(xiàn)連續(xù)變異的現(xiàn)象。如玉

7、米如玉米P P1 1、P P2 2和和F F1 1的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)的穗長呈連續(xù)分布，而不是只有一個(gè)長度。長度。但這種變異是不遺傳的但這種變異是不遺傳的，且易與可遺傳的數(shù)量且易與可遺傳的數(shù)量性狀性狀相混。相混。12基因型相同時(shí)變異由環(huán)境決定基因型相同時(shí)變異由環(huán)境決定13. . 數(shù)量性狀由數(shù)量性狀由普遍存在著基因型與環(huán)境互作普遍存在著基因型與環(huán)境互作：控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時(shí)空條控制數(shù)量性狀的基因較多、且容易出現(xiàn)在特定的時(shí)空條件下表達(dá)，在件下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同?？赡懿煌?4下圖為四個(gè)品種下圖為四個(gè)品種(Gl-G4)

8、(Gl-G4)在個(gè)環(huán)境在個(gè)環(huán)境(El-E3)(El-E3)中的產(chǎn)量表現(xiàn)。中的產(chǎn)量表現(xiàn)。不存在不存在GEGE互作，互作，4 4個(gè)品種在個(gè)品種在3 3種環(huán)境中的表現(xiàn)同步提高。種環(huán)境中的表現(xiàn)同步提高。當(dāng)存在當(dāng)存在GEGE互作時(shí)互作時(shí)，4 4個(gè)品種在各環(huán)境中的表現(xiàn)不同。個(gè)品種在各環(huán)境中的表現(xiàn)不同。15質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀 數(shù)量性狀數(shù)量性狀 變異類型變異類型 種類上的變化種類上的變化( (如紅、白花如紅、白花) )數(shù)量上的變化數(shù)量上的變化( (如高度如高度) ) 表現(xiàn)型分布表現(xiàn)型分布 不連續(xù)不連續(xù) 連續(xù)連續(xù) 基因數(shù)目基因數(shù)目 一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)一個(gè)或少數(shù)幾個(gè) 微效

9、多基因微效多基因 對環(huán)境的敏感性對環(huán)境的敏感性 不敏感不敏感 敏感敏感 研究方法研究方法 系譜和概率分析系譜和概率分析 統(tǒng)計(jì)分析統(tǒng)計(jì)分析16數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的關(guān)系數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀由于以下原因有時(shí)很難確定：區(qū)分的方法區(qū)分的方法不同；粒小麥的籽粒顏色?；虻膶?shù)基因的對數(shù)不同；植株的高矮。觀察的層次觀察的層次不同；閾值性狀，多胎。17閾值性狀遺傳閾值性狀遺傳18二、二、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說數(shù)量性狀遺傳的多基因假說 瑞典瑞典遺傳學(xué)家遺傳學(xué)家Nilsson-Ehle (Nilsson-Ehle (尼爾遜尼爾遜. .埃爾埃爾) )于于19091909年對小麥籽粒顏色的遺傳

10、進(jìn)行研究后提出年對小麥籽粒顏色的遺傳進(jìn)行研究后提出多基因多基因假說假說，經(jīng)后人的試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。，經(jīng)后人的試驗(yàn)得以論證而得到公認(rèn)。19多基因假說要點(diǎn)多基因假說要點(diǎn)：1 1決定數(shù)量性狀的基因決定數(shù)量性狀的基因數(shù)目很多數(shù)目很多； 2 2各基因的各基因的效應(yīng)相等效應(yīng)相等；3 3各個(gè)各個(gè)等位基因的表現(xiàn)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無顯性或有為不完全顯性或無顯性或有增效和減效作用；增效和減效作用；4 4各基因的各基因的作用是累加作用是累加性的。性的。數(shù)量性狀的深入研究已數(shù)量性狀的深入研究已進(jìn)一步豐富和發(fā)展了進(jìn)一步豐富和發(fā)展了多基多基因假說。因假說。20 multiple-factor hypoth

11、esis21由于由于F1F1可以產(chǎn)生等數(shù)可以產(chǎn)生等數(shù)R R和和r r的雌配子和雄配子，當(dāng)某性狀由一的雌配子和雄配子，當(dāng)某性狀由一對基因決定時(shí)對基因決定時(shí)F1F1可以可以產(chǎn)生同等數(shù)目產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子和雌配子，即：的雄配子和雌配子，即：當(dāng)性狀當(dāng)性狀由由n n對獨(dú)立基因決定對獨(dú)立基因決定時(shí)，則時(shí)，則F2F2的表現(xiàn)型頻率為：的表現(xiàn)型頻率為：雌雄配子受精后，雌雄配子受精后，F(xiàn)2F2表現(xiàn)型頻率為：表現(xiàn)型頻率為：rR2121 2)2121(rR .)2121()2121()2121(222rRrRrR nrR2)2121( 或或22當(dāng)當(dāng)n=3時(shí)，代入上式并展開，即得：時(shí)，代入上式并展開，即得：當(dāng)當(dāng)n=2

12、時(shí)，代入上式并展開，即得：時(shí)，代入上式并展開，即得：161164166164161)2121(22 rR4R 3R 2R 1R 0R641646641564206415646641)2121(32 rR6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R23為簡便起見，亦可用為簡便起見，亦可用楊輝三角形楊輝三角形中雙數(shù)行中雙數(shù)行( (即第二列中的即第二列中的2 2，4 4，8)8)來表示來表示, , 如下圖：如下圖： 1 11 11 12 21 1 n n1 11 13 33 31 11 14 46 64 41 1 n n2 21 15 5101010105 51 11 16 61515202015156

13、 61 1 n n3 31 17 721213535353521217 71 11 18 8282856567070565628288 81 1 n n4 424首先假定由首先假定由兩對基因兩對基因獨(dú)立控制。獨(dú)立控制。25F2中，累加性基中，累加性基因的數(shù)目分別是因的數(shù)目分別是4、3、2、1、0，分別，分別控制從紅色到白控制從紅色到白色的各種顏色。色的各種顏色。26不同數(shù)目的基因雜交后的F2變異2728三、三、研究方法：研究方法：雜交后代中不能得到明確比例雜交后代中不能得到明確比例需對大量個(gè)體需對大量個(gè)體進(jìn)行分析研進(jìn)行分析研究究應(yīng)用應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析分析平均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等平

14、均效應(yīng)、方差、協(xié)方差等遺傳參數(shù)遺傳參數(shù)發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。數(shù)量性狀遺傳規(guī)律。 目前，借助于目前，借助于分子標(biāo)記分子標(biāo)記和和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitative traitloci, quantitative traitloci, QTLQTL）作圖技術(shù)，可在分）作圖技術(shù)，可在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、確定其基子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置、確定其基因效應(yīng)。因效應(yīng)。29第二節(jié)第二節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法30數(shù)量遺傳學(xué)數(shù)量遺傳學(xué)研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律研究數(shù)量性狀在群體內(nèi)的遺傳傳遞規(guī)律目的：目的：將總

15、表現(xiàn)型變異將總表現(xiàn)型變異分解為分解為遺傳和非遺傳部分。遺傳和非遺傳部分。統(tǒng)計(jì)參數(shù)統(tǒng)計(jì)參數(shù)(Parameter)(Parameter)：均值：均值(Mean)(Mean)、方差、方差(Variance)(Variance)、協(xié)方差協(xié)方差(Covariance)(Covariance)和相關(guān)系數(shù)和相關(guān)系數(shù)(Correlation (Correlation coefficient)coefficient)等等提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測變異在下提供可以解釋遺傳變異和預(yù)測變異在下一代表現(xiàn)程度所需的信息。一代表現(xiàn)程度所需的信息。在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時(shí)，需在研究數(shù)量性狀的遺傳變異規(guī)律時(shí)，需采用數(shù)理統(tǒng)

16、計(jì)采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法。的方法。31平均數(shù)：平均數(shù)：表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù)表示一組資料的集中性，是某一性狀全部觀察數(shù) ( (表現(xiàn)型值表現(xiàn)型值) )的平均。的平均。n n 表示觀察的總個(gè)數(shù)、表示觀察的總個(gè)數(shù)、k k 為組數(shù)、為組數(shù)、f f 為頻率，為頻率，)(1nn：fxfnxxiikiiii其中1 1平均數(shù)：平均數(shù)：)( 表示平均數(shù)估計(jì)值、表示平均數(shù)估計(jì)值、x xi i 表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)表示資料中每一個(gè)觀察數(shù)32例如例如下表中，下表中，玉米玉米短穗親本穗長短穗親本穗長：cmx632.6578.65555或或cmxfxkiii632.65788.62154133標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)

17、差和和方差方差：表示一組資料的分散程度，是全部觀察：表示一組資料的分散程度，是全部觀察數(shù)數(shù)偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。偏離平均數(shù)的重要參數(shù)。V V 和和S S 越大越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小。的代表性越小。2方差（方差（V）和標(biāo)準(zhǔn)差（）和標(biāo)準(zhǔn)差（S） ： S方差：方差：標(biāo)準(zhǔn)差：標(biāo)準(zhǔn)差：34 35例如表例如表13-113-1中的中的短穗親本短穗親本( (n n = 57)= 57)：樣本均值：樣本均值：632.6)8.6555(571 或或632. 68)578(7)5724(6)5721(5)574(代表值xi5 6 7 8頻數(shù)fi4

18、 21 24 8n=5736樣本方差：樣本方差：665. 056/ )737.25062544()632. 6578872462154(157122222 815. 0665. 0 S37又如：又如：甲鄉(xiāng)：甲鄉(xiāng)：800800斤斤5050斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異大，但增產(chǎn)潛力也大；乙鄉(xiāng)乙鄉(xiāng)：800800斤斤3030斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，斤，該鄉(xiāng)產(chǎn)量差異小，穩(wěn)產(chǎn)性好穩(wěn)產(chǎn)性好。一般：一般：育種育種上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的上要求標(biāo)準(zhǔn)差大，則差異大，有利于單株的選擇選擇；良種繁育場良種繁育場則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種則標(biāo)準(zhǔn)差小，則差異小，可保持品種穩(wěn)定穩(wěn)定。

19、38在統(tǒng)計(jì)分析中，在統(tǒng)計(jì)分析中，群體平均數(shù)群體平均數(shù)度量了群體中所有個(gè)體的平均表現(xiàn)；度量了群體中所有個(gè)體的平均表現(xiàn)；群體方差群體方差和和協(xié)方差協(xié)方差則度量群體中個(gè)體的變異程度。則度量群體中個(gè)體的變異程度。對數(shù)量性狀方差和協(xié)方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量對數(shù)量性狀方差和協(xié)方差的估算和分析是進(jìn)行數(shù)量性狀遺傳研究的基礎(chǔ)。性狀遺傳研究的基礎(chǔ)。393 3協(xié)方差（協(xié)方差（C C）和相關(guān)系數(shù)（）和相關(guān)系數(shù)（r r） ：由于存在由于存在基因連鎖基因連鎖或或基因一因多效基因一因多效，同一遺傳群體的不同同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會(huì)存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用數(shù)量性狀之間常會(huì)存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差協(xié)方

20、差度量這種共同變異的程度。度量這種共同變異的程度。如兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀如兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀( (性狀性狀X X和性狀和性狀Y)Y)，這兩個(gè)性狀這兩個(gè)性狀的協(xié)方差的協(xié)方差C CXYXY可用樣本協(xié)方差可用樣本協(xié)方差 來估算：來估算： xyC其中其中x xi i和和y yi i分別是性狀分別是性狀X X和性狀和性狀Y Y的第的第i i項(xiàng)觀測值，項(xiàng)觀測值， 和和 則分別是兩個(gè)性狀的樣本均值。則分別是兩個(gè)性狀的樣本均值。x y 40協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響協(xié)方差值受成對性狀度量單位的影響。樣本相關(guān)系數(shù)的樣本相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式計(jì)算公式為：為：相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)性遺傳

21、分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)相關(guān)系數(shù)ryxxyCr 41第三節(jié)第三節(jié) 遺傳率（遺傳率（HeritabilityHeritability）表型方差=遺傳（基因型）方差+環(huán)境方差 VP = VG + VE 其中VG = VA + VD VA：加性方差, 由基因的相加效應(yīng)所產(chǎn)生的方差 VD：顯性方差，基因在雜合狀態(tài)時(shí)的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的方差42遺傳方差在總的表型方差中所占的比例。遺傳方差在總的表型方差中所占的比例。用用hB2表示。表示。一、廣義遺傳率（一、廣義遺傳率（broad-sense Heritabilitybroad-sense Heritability）以一個(gè)以一個(gè)F2群體為例：群體

22、為例：4344二、狹義遺傳率二、狹義遺傳率（narrow-sense heritabilitynarrow-sense heritability）加性方差在表性方差中所占的比例。用加性方差在表性方差中所占的比例。用hN2表示。表示。 描述了基因純合時(shí)的遺傳因素所起的作用，在描述了基因純合時(shí)的遺傳因素所起的作用，在遺傳育種時(shí)更有意義。遺傳育種時(shí)更有意義。45O點(diǎn)表示兩親代的中間值，雜合體Aa位于O點(diǎn)的右方，表示A為部分顯性一對基因A，a，它們的3個(gè)基因型的平均效應(yīng)是：AA，a；Aa，d；aa，-a46 x: x:基因型值；基因型值；fx fx ：群體的：群體的基因型平均值。基因型平均值。2222

23、211111()22224addad47如果這一性狀受如果這一性狀受K對基因控制，并假定它們的作對基因控制，并假定它們的作用相等，而且是累加的，這些基因之間無連鎖，用相等，而且是累加的，這些基因之間無連鎖，也不存在相互作用，則也不存在相互作用，則F2的遺傳方差應(yīng)為：的遺傳方差應(yīng)為：48狹義遺傳率：狹義遺傳率：h h2 2=V=VA A/V/VP P=(1/2 V=(1/2 VA A）/V/VF2F2n要求出VA,需用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本個(gè)體回交兩個(gè)親本：nF1(Aa) X P1(AA)得B1; nF1(Aa) X P2(aa)得B2。nB1,B2的表型方差分別計(jì)算如下 49B1B1的平均數(shù)和遺

24、傳方差的計(jì)算的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算fxfxfx2AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合計(jì)1 (a+d) (a2+d2)B1的遺傳方差的遺傳方差：VG(B1)= (a2+d2) (a+d)2 =1/4(a-d)250B2B2的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算的平均數(shù)和遺傳方差的計(jì)算B2的遺傳方差的遺傳方差：VG(B2)= (a2+d2) (d-a)2 =1/4 (a+d)2fxfxfx2aa1/2- a- a a2Aa1/2 d d d2合計(jì)1 (d-a) (a2+d2)51VG(B1)+VG(B2)=1/4VA+1/4VD（VB1+VB2）=1/4VA+1/4VD+VE而VF2=1/2VA

25、+1/4VD+VE，所以：2 VF2 - （VB1+VB2）= 1/2VA 可作為狹義遺傳率計(jì)算的分子項(xiàng)狹義遺傳率計(jì)算的分子項(xiàng)。52 遺傳率高遺傳率高，如，如一種性狀的遺傳率如果在一種性狀的遺傳率如果在70%80%，說明，說明遺傳因素遺傳因素在這種病中在這種病中起主要作用起主要作用 遺傳率低遺傳率低，如果遺傳率在，如果遺傳率在30%-40%，說明，說明環(huán)境環(huán)境因素起主要作用因素起主要作用。三、遺傳率的意義三、遺傳率的意義53n遺傳率是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對群體，而不是用于個(gè)體；n遺傳率反映了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占的比例，遺傳率的數(shù)值會(huì)受環(huán)境變化的影響；n一般來說，遺傳率高的性狀較容

26、易選擇，遺傳率低的性狀較難選擇。54遺傳率最大的用途在于“預(yù)見性” 例；設(shè)牛群的平均年產(chǎn)乳量為7000斤，留種牛的平均年產(chǎn)乳量為9000斤。試問下一代每頭母牛的年產(chǎn)乳量是多少？（測得該牛群產(chǎn)乳量的遺傳率為0.25)。55)/7500( 70007000)-(90000.25 X2年斤P)Pn-P(h56畸形名稱畸形名稱群體發(fā)群體發(fā)病率病率%遺傳率遺傳率%疾病名稱疾病名稱群體群體發(fā)病發(fā)病率率%遺傳率遺傳率%唇裂唇裂腭裂腭裂0.1776哮喘哮喘480先天性幽門狹窄先天性幽門狹窄0.375精神分裂精神分裂180先天性髖脫位先天性髖脫位0.0770躁狂抑郁癥躁狂抑郁癥0.670先天性畸形足先天性畸形足

27、0.168癲癇癲癇0.3656脊柱裂脊柱裂0.160強(qiáng)直性脊柱炎強(qiáng)直性脊柱炎0.170無腦畸形無腦畸形0.360冠心病冠心病365先天性巨結(jié)腸先天性巨結(jié)腸0.0280原發(fā)性高血壓原發(fā)性高血壓662先天性心臟?。ǜ餍停┫忍煨孕呐K?。ǜ餍停?0.535糖尿病糖尿病0.275消化性潰瘍消化性潰瘍435四、臨床常見疾病性狀的狹義遺傳率四、臨床常見疾病性狀的狹義遺傳率57動(dòng)植物部分性狀的遺傳率性狀性狀遺傳力遺傳力%性狀性狀遺傳力遺傳力%小鼠小鼠尾長尾長60水稻水稻株高株高86仔大仔大37穗數(shù)穗數(shù)10體重體重15小麥小麥粒重粒重10雞雞體重體重50穗長穗長60產(chǎn)蛋量產(chǎn)蛋量20玉米玉米產(chǎn)量產(chǎn)量20孵化能力孵

28、化能力15株高株高70牛牛出生體重出生體重51煙草煙草株高株高50產(chǎn)奶量產(chǎn)奶量44葉數(shù)葉數(shù)65懷孕率懷孕率358第四節(jié)第四節(jié) 數(shù)量性狀基因定位數(shù)量性狀基因定位n經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法 分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的總遺傳效應(yīng) 但無法鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。n現(xiàn)代分子生物學(xué)分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)各種作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。n分子標(biāo)記連鎖圖譜數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitative trait loci，簡稱QTL）定位分析方法 估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。n常用QTL定位（QTL mapping）方法如下：59QTL定位分析方法的類別定位分析方法的類別 QTL定位的基礎(chǔ)是

29、分子標(biāo)記連鎖圖譜。n多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。n如分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因（Qi）兩側(cè)會(huì)有相連鎖的分子標(biāo)記（Mi-和Mi+） 表現(xiàn)遺傳效應(yīng)。n分析表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子標(biāo)記推斷與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。n常用的QTL定位分析方法有：60一、單標(biāo)記分析法：一、單標(biāo)記分析法： n通過方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單個(gè)標(biāo)記基因型（MM、Mm和mm）數(shù)量性狀均值的差異。n如存在顯著差異說明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。n單一標(biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜，是早期的QTL定位的主要研究方法。61二、區(qū)間作圖法（二、區(qū)間作圖法（interva

30、l mapping，IM）：）：62三、復(fù)合區(qū)間作圖法三、復(fù)合區(qū)間作圖法（composite interval mapping，CIM）nZeng（1993）提出了把多元線性回歸與區(qū)間作圖結(jié)合起來的CIM方法。n要點(diǎn)：檢測某一特定標(biāo)記區(qū)間時(shí)，將與其它QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應(yīng)。n方法：采用類似于區(qū)間作圖的方法 可獲得各參數(shù)的最大似然估計(jì)值繪制各染色體的似然圖譜推斷QTL的位置。6364四、基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法（四、基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法（mixed-model-based composite interval mapping，MCIM）：）：n朱軍（

31、1998，1999）提出可以分析包括上位性的各項(xiàng)遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)的QTL作圖方法。nMCIM法是基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖方法，把控制背景遺傳變異的分子標(biāo)記效應(yīng)（GM）歸為隨機(jī)變量，使其不會(huì)影響對QTL位置和效應(yīng)的無偏估算。n模型包括環(huán)境效應(yīng)及QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)。65第五節(jié)第五節(jié) 近親繁殖和雜種優(yōu)勢近親繁殖和雜種優(yōu)勢一、近交和近交系數(shù)一、近交和近交系數(shù) 近交：指有親緣關(guān)系的個(gè)體相互交配。近交：指有親緣關(guān)系的個(gè)體相互交配。 遠(yuǎn)房表兄妹遠(yuǎn)房表兄妹（second cousin) 親表兄妹親表兄妹（first cousin) 半同胞半同胞（half-sib) 全同胞全同胞（full

32、-sib) 植物的自花授粉（植物的自花授粉（self fertilization)self fertilization)或或 自交，是同自交，是同一個(gè)體產(chǎn)生的雌雄配子相互結(jié)合，是最極端的近親繁一個(gè)體產(chǎn)生的雌雄配子相互結(jié)合，是最極端的近親繁殖方式。殖方式。66近交系數(shù)及其計(jì)算近交系數(shù)及其計(jì)算n近交系數(shù)（F）：一個(gè)個(gè)體從其某一祖先得到一對純合的、且遺傳上等同的基因的頻率。n近交系數(shù)的計(jì)算 （利用家系圖）P1a1a2a3a4P2B1B2s在a1，a2，a3，a4四個(gè)基因座位上，S至少得到一對純合子的概率（即近親系數(shù)）為：F=4（1/2）467近交系數(shù)計(jì)算舉例n表兄妹結(jié)婚所生子女的近親系數(shù)：nF =4

33、*（1/2）6=1/16a1a2a3a4P1C1P2C3C2C4B1B2S68二、近交的遺傳學(xué)效應(yīng)二、近交的遺傳學(xué)效應(yīng)n雜合體通過自交，后代群體雜合體通過自交，后代群體純合化個(gè)體的比例純合化個(gè)體的比例增加增加，遺傳性狀趨于穩(wěn)定；，遺傳性狀趨于穩(wěn)定；利用該點(diǎn)選育自交利用該點(diǎn)選育自交系。系。n雜合體通過自交導(dǎo)致等位基因純合，雜合體通過自交導(dǎo)致等位基因純合，淘汰有害淘汰有害隱性純合體隱性純合體 。n對于本為雜交繁殖的生物，近交導(dǎo)致機(jī)體生活對于本為雜交繁殖的生物，近交導(dǎo)致機(jī)體生活力下降，即力下降，即近交衰退近交衰退，包括營養(yǎng)生長、繁殖力、，包括營養(yǎng)生長、繁殖力、抗病性等方面的衰退?？共⌒缘确矫娴乃ネ?。

34、69 自交自交 AAaa aa 雜合體雜合體 純合體純合體 代數(shù)代數(shù) AA AA+aa F1 0 Aa (1/2)0 0 F2 1 1 AA 2Aa 1aa (1/2)1 1-(1/2)1 F3 2 4AA 2 AA 4Aa 2aa 4aa (1/2)2 1-(1/2)2 . . . . . .Fr+1 r (1/2)r 1-(1/2)r設(shè)有設(shè)有n對異質(zhì)基因，自交對異質(zhì)基因，自交r代代 1則則 純合體頻率純合體頻率x= (1 - )n 2r70某一種純合基因型的頻率：某一種純合基因型的頻率： 1 1 (1 - )n 2r 2nn對基因均雜合的個(gè)體的頻率：對基因均雜合的個(gè)體的頻率：1+(2r-1

35、)n的展開為的展開為Fr+1群體中各種個(gè)體數(shù)的分布群體中各種個(gè)體數(shù)的分布如：如：n=3 r=51+(25-1)3=1+93+2883+29791ny2171雜種所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合的關(guān)系72三、雜種優(yōu)勢三、雜種優(yōu)勢 是生物界的普遍現(xiàn)象。簡單地說，就是雜交比近交好。1. 1. 定義定義 雜種優(yōu)勢heterosis：指雜交子一代個(gè)體在某一性狀上高于或優(yōu)于其兩個(gè)親本(也有人認(rèn)為只要超出雙親中間值就可成為雜種優(yōu)勢)。優(yōu)勢表現(xiàn)在產(chǎn)量、生活力等方面. 一般指種內(nèi)雜交。 雌馬與雄驢雜交產(chǎn)生騾子，比雙親都強(qiáng)健。屬于種間雜交。73雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點(diǎn)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特點(diǎn)不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而不是某一

36、二個(gè)性狀單獨(dú)表現(xiàn)突出，而 是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。如產(chǎn)量如產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間雜種優(yōu)勢的大小，取決于雙親性狀間 的相對差異和相互補(bǔ)充。的相對差異和相互補(bǔ)充。親本選配親本選配雜種優(yōu)勢的大小與雙親雜種優(yōu)勢的大小與雙親 基因型的高度純合有關(guān)。基因型的高度純合有關(guān)。 單交種、雙交種、品種間單交種、雙交種、品種間雜種優(yōu)勢大小與環(huán)境條件有關(guān)。雜種優(yōu)勢大小與環(huán)境條件有關(guān)。 F F1 1表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢， F F2 2出現(xiàn)衰退現(xiàn)象，出現(xiàn)衰退現(xiàn)象， 因?yàn)橐驗(yàn)镕 F2 2會(huì)出現(xiàn)性狀分離。會(huì)出現(xiàn)性狀分離。742. 2. 雜種優(yōu)勢理論雜種優(yōu)勢理論顯性假說顯性假說 雙親

37、的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用。不能有效解釋數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理不能有效解釋數(shù)量性狀雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理。超顯性假說（等位基因異質(zhì)結(jié)合假說）超顯性假說（等位基因異質(zhì)結(jié)合假說） 雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因間的互作。等位基因間的互作。未考慮不同基因位點(diǎn)之間相互作未考慮不同基因位點(diǎn)之間相互作用即上位性效應(yīng)用即上位性效應(yīng)。上位性假說上位性假說 雜種優(yōu)勢的遺傳實(shí)質(zhì)上在于數(shù)量性狀基因各個(gè)遺雜種優(yōu)勢的遺傳實(shí)質(zhì)上在于數(shù)量性狀基因各個(gè)遺傳效應(yīng)的綜合作用：加性、顯性、上位性、傳效應(yīng)的綜合作用：加

38、性、顯性、上位性、GEGE互作效互作效應(yīng)。應(yīng)。753.3.雜種優(yōu)勢的應(yīng)用雜種優(yōu)勢的應(yīng)用n自交系：植物連續(xù)自交若干代后，對分離的后代進(jìn)行選擇獲得的遺傳上穩(wěn)定一致的群體。n近交系：動(dòng)物育種中，通過人工控制一定程度的近親交配而形成的親緣群體。在某一（些）特定的遺傳性狀上，具備較高程度的穩(wěn)定性和均一性，以區(qū)別于其他群體。n生產(chǎn)上： i. 通過自交或近交獲得理想的自（近）交系； ii. 進(jìn)行各種雜交組合，發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)好的F1。 F1高度雜合，且個(gè)體之間整齊一致。76本章小結(jié)本章小結(jié)1數(shù)量性狀的特征： . 性狀變異表現(xiàn)連續(xù)的，雜交后代不能明確劃分不 同的組別，只能用一定的度量單位進(jìn)行測量； .一般易受環(huán)境影響而產(chǎn)生不遺傳變異。2數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)參數(shù)： . 均值；. 方差； . 協(xié)方差；.相關(guān)系數(shù)等。77本章小結(jié)本章小結(jié)3遺傳參數(shù)的估算和應(yīng)用： 方差和協(xié)方差的估算； 遺傳模型的發(fā)展可以深入分析數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律。4遺傳率的估算和在育種上的應(yīng)用： 遺傳率的分類：廣義遺傳率、狹義遺傳率； 可以作為一個(gè)選擇指標(biāo)。78本章小結(jié)本章小結(jié)5數(shù)量性狀的基因定位： .方法：單標(biāo)記法、區(qū)間作圖法、復(fù)合區(qū)間作圖法； .意義：可以鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。6近親繁殖： .近交與近交系數(shù)含義及其計(jì)算方法； .近交的遺傳效應(yīng)：3個(gè)7. 雜種優(yōu)勢： 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)； 雜種優(yōu)勢的遺傳機(jī)理：顯性假