第八章原腸作用

1、第八章 原腸作用：胚胎細(xì)胞的重新組合原腸作用原腸作用or原腸胚形成（原腸胚形成（gastrulation）是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則是指囊胚細(xì)胞有規(guī)則的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來(lái)形成內(nèi)胚層和中胚層器官的移動(dòng)，使細(xì)胞重新排列，用來(lái)形成內(nèi)胚層和中胚層器官的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎的細(xì)胞遷入胚胎內(nèi)部，而要形成外胚層的細(xì)胞鋪展在胚胎表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚表面。原腸作用期的胚胎叫原腸胚(gastrula)。原腸作用的意義：原腸作用的意義：v建立起三個(gè)胚層建立起三個(gè)胚層（腔腸動(dòng)物為（腔腸動(dòng)物為2 2胚層）胚層）v為重新占有新位置為重新占有新位置的胚胎細(xì)胞之間相互的胚胎細(xì)胞之間相互作

2、用奠定了基礎(chǔ)作用奠定了基礎(chǔ)原腸作用中的主要細(xì)胞遷移原腸作用中的主要細(xì)胞遷移v內(nèi)陷（內(nèi)陷（invaginationinvagination）：）：一一個(gè)區(qū)域內(nèi)的細(xì)胞同時(shí)向內(nèi)凹個(gè)區(qū)域內(nèi)的細(xì)胞同時(shí)向內(nèi)凹入，如海膽、文昌魚(yú)入，如海膽、文昌魚(yú)v內(nèi)移（內(nèi)移（ingressioningression）：）：胚胎胚胎表面細(xì)胞單個(gè)地向內(nèi)部遷移，表面細(xì)胞單個(gè)地向內(nèi)部遷移，如水螅如水螅v內(nèi)卷（內(nèi)卷（involution)involution)：正在擴(kuò)正在擴(kuò)展的外層細(xì)胞向內(nèi)運(yùn)動(dòng)，并展的外層細(xì)胞向內(nèi)運(yùn)動(dòng)，并沿外層細(xì)胞內(nèi)表面擴(kuò)展，如沿外層細(xì)胞內(nèi)表面擴(kuò)展，如兩棲類(lèi)兩棲類(lèi)v外包（外包（epibolyepiboly）：）：表面

3、細(xì)表面細(xì)胞整體向外周擴(kuò)展，包圍胞整體向外周擴(kuò)展，包圍深層細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，如魚(yú)深層細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)，如魚(yú)v插入（插入（intercalation):intercalation):兩兩層細(xì)胞間插合并為一層細(xì)層細(xì)胞間插合并為一層細(xì)胞胞v集中延伸（集中延伸（convergent convergent extensionextension）：）：指細(xì)胞間相指細(xì)胞間相互插入，使所在組織變窄、互插入，使所在組織變窄、變薄，并推動(dòng)組織一定方變薄，并推動(dòng)組織一定方向移動(dòng)。向移動(dòng)。v分層（分層（delaminationdelamination）：）：一層細(xì)胞分裂形成兩層或一層細(xì)胞分裂形成兩層或多層相互平行的細(xì)胞層多層相互平

4、行的細(xì)胞層第一節(jié) 海膽 （sea urchin）研究早期發(fā)育的模式生物研究早期發(fā)育的模式生物v/ /，生殖孔位于反口面，生殖孔位于反口面v輻射對(duì)稱型全裂，輻射對(duì)稱型全裂，1616細(xì)胞時(shí)細(xì)胞時(shí)分為分為3 3層層v典型腔囊胚典型腔囊胚海膽原腸胚的發(fā)育包海膽原腸胚的發(fā)育包括以下變化括以下變化v植物極變平加厚植物極變平加厚v植物極小細(xì)胞移入植物極小細(xì)胞移入形成初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，形成初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，形成骨針等中胚層形成骨針等中胚層結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)v植物極細(xì)胞層內(nèi)陷植物極細(xì)胞層內(nèi)陷形成原腸，內(nèi)胚層形成原腸，內(nèi)胚層建立建立v原腸頂部細(xì)胞移入原腸頂部細(xì)胞移入成為次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，成為次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，它們遷入殘余囊胚它們遷入殘余囊

5、胚腔，形成中胚層腔，形成中胚層v原腸末端與體外通原腸末端與體外通連形成胚孔連形成胚孔一、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移一、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移1 1、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞（primary mesenchye cellprimary mesenchye cell）：）：植物極植物極板中央的一小簇小細(xì)胞（來(lái)源于小分裂球），脫離表面板中央的一小簇小細(xì)胞（來(lái)源于小分裂球），脫離表面單層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔單層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔v命運(yùn)命運(yùn)（分化）：（分化）：該部分細(xì)胞將占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，該部分細(xì)胞將占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，在此細(xì)胞融合形成索狀合胞體，并最終構(gòu)成骨針的軸在此細(xì)胞融合形成索狀合胞體，并最終構(gòu)成骨針的軸海膽原腸

6、作用機(jī)制海膽原腸作用機(jī)制2 2、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移機(jī)制初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移機(jī)制v囊胚所有細(xì)胞的外表面都與透明層相連，內(nèi)表面都與細(xì)胞分泌的基質(zhì)囊胚所有細(xì)胞的外表面都與透明層相連，內(nèi)表面都與細(xì)胞分泌的基質(zhì)片層相連，所有細(xì)胞兩側(cè)面都彼此相鄰，囊胚腔壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)片層相連，所有細(xì)胞兩側(cè)面都彼此相鄰，囊胚腔壁細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞表面對(duì)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的進(jìn)入和遷移意義重大胞表面對(duì)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的進(jìn)入和遷移意義重大v原腸作用時(shí)，小分裂球的后代首先與相鄰細(xì)胞以及透明層之間的親和原腸作用時(shí)，小分裂球的后代首先與相鄰細(xì)胞以及透明層之間的親和力降低，同時(shí)與囊胚腔內(nèi)部的基質(zhì)片層和胞外基質(zhì)之間的親和力增加。力降低，同時(shí)與囊胚腔內(nèi)

7、部的基質(zhì)片層和胞外基質(zhì)之間的親和力增加。這樣在外小分裂球的后代與透明層及相鄰細(xì)胞脫離這樣在外小分裂球的后代與透明層及相鄰細(xì)胞脫離v進(jìn)入囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，沿著囊胚腔壁的胞外基質(zhì)伸出線狀偽足，進(jìn)入囊胚腔的初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，沿著囊胚腔壁的胞外基質(zhì)伸出線狀偽足，向前遷移。向前遷移。二、早期原腸內(nèi)陷二、早期原腸內(nèi)陷1 1、植物極變平、內(nèi)陷：、植物極變平、內(nèi)陷：由于初由于初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的移入，周?chē)募?jí)間質(zhì)細(xì)胞的移入，周?chē)闹参飿O細(xì)胞遷移并填補(bǔ)空隙，植物極細(xì)胞遷移并填補(bǔ)空隙，由此植物極進(jìn)一步變平由此植物極進(jìn)一步變平2 2、原腸內(nèi)陷的原因（動(dòng)力）、原腸內(nèi)陷的原因（動(dòng)力）植物極板細(xì)胞向透明層內(nèi)層分植物極板細(xì)胞向透

8、明層內(nèi)層分泌硫酸軟骨素蛋白多糖泌硫酸軟骨素蛋白多糖（chondroitin sulfate chondroitin sulfate proteoglycanproteoglycan，cspgcspg），后），后者吸水使透明層內(nèi)層膨脹，者吸水使透明層內(nèi)層膨脹，結(jié)果植物極透明層彎曲結(jié)果植物極透明層彎曲; ;纖絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣危永w絲收縮使細(xì)胞變?yōu)槠跣?，加之相鄰表層?xì)胞運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的之相鄰表層細(xì)胞運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生的推動(dòng)力，加速植物極板內(nèi)陷，推動(dòng)力，加速植物極板內(nèi)陷，形成原腸（形成原腸（archenteron or archenteron or primitive gutprimitive gut）頂面頂面局

9、部收縮局部收縮頂部收縮頂部收縮頂端拖拉頂端拖拉蛋白多糖膨脹蛋白多糖膨脹頂板頂板透明層透明層 三、晚期原腸內(nèi)陷三、晚期原腸內(nèi)陷v原腸拉長(zhǎng)（原腸拉長(zhǎng)（2/32/3）：）：通過(guò)通過(guò)細(xì)胞穿插重排和變形完成，細(xì)胞穿插重排和變形完成，沒(méi)有新細(xì)胞的形成。沒(méi)有新細(xì)胞的形成。v次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞：次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞：為原腸頂為原腸頂部移入的細(xì)胞。部移入的細(xì)胞。v次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞作用過(guò)程：次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞作用過(guò)程：這些細(xì)胞位于原腸頂端，這些細(xì)胞位于原腸頂端，伸出線狀偽足至囊胚腔壁伸出線狀偽足至囊胚腔壁的內(nèi)表面并與之相連。然的內(nèi)表面并與之相連。然后偽足縮短，原腸得以拉后偽足縮短，原腸得以拉長(zhǎng)長(zhǎng)v次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞命運(yùn)：次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞命運(yùn)：中胚

10、中胚層器官層器官原腸延長(zhǎng)原腸延長(zhǎng)第二節(jié) 文昌魚(yú)（amphioxus）典型腔囊胚典型腔囊胚原腸作用原腸作用v植物極預(yù)定內(nèi)胚層伸長(zhǎng)植物極預(yù)定內(nèi)胚層伸長(zhǎng)植物極板植物極板v植物極板內(nèi)陷植物極板內(nèi)陷斑馬魚(yú)的原腸作用斑馬魚(yú)的原腸作用 原腸作用開(kāi)始于胚盤(pán)細(xì)胞向原腸作用開(kāi)始于胚盤(pán)細(xì)胞向植物極方向的卵黃下包，植物極方向的卵黃下包，由由ysl驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)，使胚盤(pán)變薄。使胚盤(pán)變薄。 胚層的形成：胚層的形成：50%下包時(shí)，下包時(shí)，與卵黃交界處的與卵黃交界處的deep cells內(nèi)卷，內(nèi)卷，使交界處形成厚實(shí)的一圈，叫使交界處形成厚實(shí)的一圈，叫 germ ring。內(nèi)卷的細(xì)胞和由上內(nèi)卷的細(xì)胞和由上層內(nèi)移的細(xì)胞形成層內(nèi)移的細(xì)胞

11、形成下胚層下胚層、上層、上層的的deep cells為為上胚層上胚層。 胚盾胚盾(embryonic shield)：因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而因深層細(xì)胞的內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展而在在germ ring的某處形成的加厚的某處形成的加厚區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)區(qū)。它為胚胎的背部，從此處內(nèi)卷的細(xì)胞將與其它會(huì)聚擴(kuò)展的下卷的細(xì)胞將與其它會(huì)聚擴(kuò)展的下胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成胚層細(xì)胞一起沿背部中線形成脊脊索中胚層索中胚層(chordamesoderm);下下胚層細(xì)胞還將生成胚層細(xì)胞還將生成近軸中胚層和近軸中胚層和內(nèi)胚層。內(nèi)胚層。 上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)會(huì)聚擴(kuò)上胚層的部分細(xì)胞經(jīng)會(huì)聚擴(kuò)展形成展形成neural k

12、eel，其余的細(xì)胞，其余的細(xì)胞形成皮膚。形成皮膚。第三節(jié) 魚(yú)類(lèi)卵黃核卵黃核背背腹腹外包外包移入移入下胚層下胚層上胚層上胚層內(nèi)卷內(nèi)卷頭區(qū)頭區(qū)軀干區(qū)軀干區(qū)體體節(jié)節(jié)ysl斑馬魚(yú)的原腸作用斑馬魚(yú)的原腸作用(續(xù)續(xù)) 內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展形成脊索中胚層的細(xì)胞表達(dá)內(nèi)卷和會(huì)聚擴(kuò)展形成脊索中胚層的細(xì)胞表達(dá)no tail基因，而會(huì)聚擴(kuò)展形成近軸中胚層的細(xì)胞表達(dá)基因，而會(huì)聚擴(kuò)展形成近軸中胚層的細(xì)胞表達(dá)snail基因基因延伸延伸胚盾胚盾集中集中內(nèi)卷內(nèi)卷外包外包卵黃細(xì)胞卵黃細(xì)胞脊索中胚層細(xì)胞向動(dòng)物極遷移脊索中胚層細(xì)胞向動(dòng)物極遷移近軸中胚層細(xì)胞近軸中胚層細(xì)胞第四節(jié) 兩棲類(lèi)（amphibian）一、兩棲類(lèi)原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)一、

13、兩棲類(lèi)原腸作用時(shí)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)v發(fā)育命運(yùn)圖譜：采用活體染色法，發(fā)育命運(yùn)圖譜：采用活體染色法，追蹤原腸作用的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)，追蹤原腸作用的細(xì)胞遷移運(yùn)動(dòng)，并制定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的圖譜并制定細(xì)胞發(fā)育命運(yùn)的圖譜爪蟾爪蟾表皮表皮胚孔胚孔胚孔上內(nèi)胚層胚孔上內(nèi)胚層胚孔下內(nèi)胚層胚孔下內(nèi)胚層神經(jīng)板神經(jīng)板側(cè)中胚層板側(cè)中胚層板體節(jié)體節(jié)體節(jié)和脊索體節(jié)和脊索心，血島心，血島囊胚腔囊胚腔蠑螈蠑螈非洲爪蟾原腸作用過(guò)程（內(nèi)陷、外包為主）原腸作用過(guò)程（內(nèi)陷、外包為主）1 1、外部變化：、外部變化：v背唇（背唇（dorsal lipdorsal lip）產(chǎn)生：）產(chǎn)生： 赤道下方灰色新月區(qū)，產(chǎn)生狹縫狀的內(nèi)陷赤道下方灰色新月區(qū)，產(chǎn)生狹縫狀的內(nèi)

14、陷v動(dòng)物半球細(xì)胞下包動(dòng)物半球細(xì)胞下包v背唇兩側(cè)擴(kuò)展背唇兩側(cè)擴(kuò)展側(cè)唇、腹唇；卵黃拴側(cè)唇、腹唇；卵黃拴背唇背唇側(cè)唇側(cè)唇腹唇腹唇 卵黃拴卵黃拴胚唇胚唇2 2、內(nèi)部變化：、內(nèi)部變化：動(dòng)物半球細(xì)胞下包、集中、內(nèi)卷動(dòng)物半球細(xì)胞下包、集中、內(nèi)卷v受背唇處及周?chē)鷧^(qū)發(fā)散的信號(hào)吸引，受背唇處及周?chē)鷧^(qū)發(fā)散的信號(hào)吸引，動(dòng)物半球動(dòng)物半球 細(xì)胞下包細(xì)胞下包（細(xì)胞數(shù)目增加以及不同細(xì)胞層（細(xì)胞數(shù)目增加以及不同細(xì)胞層 之間的合并）之間的合并）v下包細(xì)胞集中到下包細(xì)胞集中到背唇處由此卷入背唇處由此卷入（索前板內(nèi)胚層（索前板內(nèi)胚層 和脊索）和脊索）v進(jìn)入的細(xì)胞朝前成片移動(dòng)并沿整個(gè)囊胚內(nèi)表面擴(kuò)展形成原腸（內(nèi)進(jìn)入的細(xì)胞朝前成片移動(dòng)并沿

15、整個(gè)囊胚內(nèi)表面擴(kuò)展形成原腸（內(nèi)卷、延伸是通過(guò)細(xì)胞黏附變化，并受位于前沿細(xì)胞形成的葉足支卷、延伸是通過(guò)細(xì)胞黏附變化，并受位于前沿細(xì)胞形成的葉足支持）持）v原腸腔產(chǎn)生并擴(kuò)大，囊胚腔縮小原腸腔產(chǎn)生并擴(kuò)大，囊胚腔縮小v側(cè)唇產(chǎn)生（側(cè)唇產(chǎn)生（lateral liplateral lip）：）：背唇向兩側(cè)擴(kuò)展背唇向兩側(cè)擴(kuò)展v邊緣帶邊緣帶細(xì)胞遷移集中于此內(nèi)卷，卷入的中胚層細(xì)胞沿細(xì)胞遷移集中于此內(nèi)卷，卷入的中胚層細(xì)胞沿 胚體腹部受卵黃大細(xì)胞牽拉，發(fā)生遷移，最終位于胚體腹部受卵黃大細(xì)胞牽拉，發(fā)生遷移，最終位于 原腸背側(cè)部原腸背側(cè)部v胚孔：兩側(cè)唇向腹面繼續(xù)延伸而成腹唇，構(gòu)成胚孔胚孔：兩側(cè)唇向腹面繼續(xù)延伸而成腹唇，構(gòu)

16、成胚孔 （孔環(huán)），中央為卵黃拴（孔環(huán)），中央為卵黃拴（yolk plugyolk plug）爪蟾的原腸作用的起爪蟾的原腸作用的起始和中胚層形成始和中胚層形成原腸作用開(kāi)始原腸作用開(kāi)始于瓶狀細(xì)胞于瓶狀細(xì)胞的形成和內(nèi)突。的形成和內(nèi)突。 它們的它們的內(nèi)突使囊胚表面形成一個(gè)內(nèi)突使囊胚表面形成一個(gè)小溝，即為胚孔小溝，即為胚孔(blastopore)的雛形。同的雛形。同時(shí)啟動(dòng)了細(xì)胞的內(nèi)卷時(shí)啟動(dòng)了細(xì)胞的內(nèi)卷邊緣帶邊緣帶瓶狀細(xì)胞瓶狀細(xì)胞下包下包原腸原腸集中延伸集中延伸內(nèi)卷內(nèi)卷卵黃拴卵黃拴爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用 ( (續(xù)續(xù)) )瓶狀細(xì)胞負(fù)責(zé)形成最初的內(nèi)陷溝；深層緣區(qū)細(xì)胞為細(xì)胞內(nèi)卷的動(dòng)力；深層細(xì)胞間的插入混合

17、維持中胚層細(xì)胞向胚胎內(nèi)部繼續(xù)運(yùn)動(dòng)預(yù)定外胚層預(yù)定外胚層脊索中胚層脊索中胚層頭部中胚層頭部中胚層胚孔形成處胚孔形成處植物極內(nèi)胚層植物極內(nèi)胚層咽內(nèi)胚層咽內(nèi)胚層瓶狀細(xì)胞瓶狀細(xì)胞緣區(qū)細(xì)胞緣區(qū)細(xì)胞爪蟾的原腸作用爪蟾的原腸作用 ( (續(xù)續(xù)) )內(nèi)卷中胚層的遷移內(nèi)卷中胚層的遷移 集中和延伸集中和延伸側(cè)板側(cè)板集中集中擴(kuò)展擴(kuò)展原腸作用至1/3時(shí)，正在擴(kuò)展的中胚層細(xì)胞，受沿前-后軸細(xì)胞間插入混合所驅(qū)動(dòng)，而向胚胎中線集中。結(jié)果：位于中間的脊索獨(dú)立拉長(zhǎng)，同時(shí)與兩側(cè)的體節(jié)中胚層分離二、胚孔的定位二、胚孔的定位v胚孔發(fā)生在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的灰色新月區(qū)胚孔發(fā)生在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的灰色新月區(qū)v一系列實(shí)驗(yàn)得出推論：精子的進(jìn)入起到的只

18、是觸一系列實(shí)驗(yàn)得出推論：精子的進(jìn)入起到的只是觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)重組和給出未來(lái)胚體走向的線索，而胚發(fā)細(xì)胞質(zhì)重組和給出未來(lái)胚體走向的線索，而胚孔發(fā)生的真正原因來(lái)自細(xì)胞質(zhì)重組和皮質(zhì)成分與孔發(fā)生的真正原因來(lái)自細(xì)胞質(zhì)重組和皮質(zhì)成分與內(nèi)部成分的相互作用，并最終將胚孔定位在精子內(nèi)部成分的相互作用，并最終將胚孔定位在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上灰色新月灰色新月背唇背唇新月形的胚孔新月形的胚孔側(cè)唇側(cè)唇背唇背唇神經(jīng)板神經(jīng)板腹唇腹唇第五節(jié) 鳥(niǎo)類(lèi)一、鳥(niǎo)類(lèi)原腸作用概述一、鳥(niǎo)類(lèi)原腸作用概述1 1、下胚層和上胚層的形成、下胚層和上胚層的形成v胚下腔（胚下腔（subgermiinal subgermi

19、inal cavitycavity）：）：胚盤(pán)與卵黃之間胚盤(pán)與卵黃之間的腔隙的腔隙v明區(qū)（明區(qū)（area pellucidaarea pellucida）：）：動(dòng)物極觀察，胚盤(pán)處較透明動(dòng)物極觀察，胚盤(pán)處較透明v暗區(qū)（暗區(qū)（area opaquearea opaque）：）：明區(qū)明區(qū)周?chē)c卵黃接觸的區(qū)域周?chē)c卵黃接觸的區(qū)域原條原條亨氏節(jié)亨氏節(jié)下胚層的形成下胚層的形成v胚盤(pán)大部分區(qū)域單個(gè)細(xì)胞胚盤(pán)大部分區(qū)域單個(gè)細(xì)胞遷移，然后彼此連接遷移，然后彼此連接v胚盤(pán)后端細(xì)胞向胚下腔中胚盤(pán)后端細(xì)胞向胚下腔中遷移，并于其它部分匯合遷移，并于其它部分匯合v命運(yùn)：參與部分胚外結(jié)構(gòu)命運(yùn)：參與部分胚外結(jié)構(gòu)的形成的形成后側(cè)

20、邊緣帶后側(cè)邊緣帶上胚層上胚層胚下腔胚下腔暗區(qū)暗區(qū)明區(qū)明區(qū)上胚層層分而成上胚層層分而成下胚層細(xì)胞下胚層細(xì)胞囊胚腔囊胚腔后端深層細(xì)胞遷移而成的下胚層細(xì)胞后端深層細(xì)胞遷移而成的下胚層細(xì)胞 2、 雞胚原條雞胚原條(primitive streak)的形成：的形成：由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)胞由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)胞加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的加厚而成，它的出現(xiàn)確定了胚胎的ap軸線。原條內(nèi)會(huì)形成一個(gè)凹陷，軸線。原條內(nèi)會(huì)形成一個(gè)凹陷，叫叫原溝原溝，是上胚層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔的門(mén)戶。原條的頭部末端是一個(gè)加厚，是上胚層細(xì)胞進(jìn)入囊胚腔的門(mén)戶。原條的頭部末端是一個(gè)加厚層，叫層，叫hansens node, 是一個(gè)誘導(dǎo)中

21、心。是一個(gè)誘導(dǎo)中心。 細(xì)胞早期通過(guò)原條的移動(dòng)：細(xì)胞早期通過(guò)原條的移動(dòng)：最早最早穿過(guò)原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)穿過(guò)原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向頭部方向移動(dòng)，最終遷移胞向頭部方向移動(dòng)，最終遷移至胚胎的頭部，成為至胚胎的頭部，成為前腸內(nèi)胚前腸內(nèi)胚層。層。這些細(xì)胞的移動(dòng)將原來(lái)的這些細(xì)胞的移動(dòng)將原來(lái)的下胚層細(xì)胞擠至明區(qū)前部，下胚層細(xì)胞擠至明區(qū)前部，成成為生殖新月區(qū)為生殖新月區(qū)(germinal crescent)，是原生殖細(xì)胞存，是原生殖細(xì)胞存在部位。在部位。 其后通過(guò)其后通過(guò)node進(jìn)入囊胚進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞在上胚層和內(nèi)胚層之腔的細(xì)胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向頭部移動(dòng)，形成間向頭部移動(dòng)，形成頭部中胚頭部中胚層和脊索中胚層

22、。層和脊索中胚層。 原條的后退：原條的后退：當(dāng)當(dāng)node移移至明區(qū)中央時(shí)，至明區(qū)中央時(shí)，node和原條和原條一起后退一起后退,在此過(guò)程中長(zhǎng)出脊在此過(guò)程中長(zhǎng)出脊索。索。node退至最后端將形成退至最后端將形成肛門(mén)區(qū)。肛門(mén)區(qū)。暗區(qū)暗區(qū)明區(qū)明區(qū)胚盤(pán)的增厚區(qū)胚盤(pán)的增厚區(qū)原條原條亨氏節(jié)亨氏節(jié)原溝原溝中胚層中胚層前邊界前邊界頭褶外胚層頭褶外胚層頭褶頭褶前腸前腸神經(jīng)褶神經(jīng)褶體節(jié)板體節(jié)板 3、通過(guò)原條側(cè)面進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞的命運(yùn)：通過(guò)原條側(cè)面進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞的命運(yùn)：a，部分遷移的上胚層細(xì)，部分遷移的上胚層細(xì)胞在中線處與下胚層細(xì)胞接觸后，將下胚層細(xì)胞趕向兩側(cè)，而自身形成內(nèi)胞在中線處與下胚層細(xì)胞接觸后，將下胚層細(xì)胞

23、趕向兩側(cè)，而自身形成內(nèi)胚層，將生成內(nèi)胚層器官和大部分胚外膜。胚層，將生成內(nèi)胚層器官和大部分胚外膜。b，在上胚層和內(nèi)胚層之間的細(xì)，在上胚層和內(nèi)胚層之間的細(xì)胞形成中胚層和少量的胚外膜。胞形成中胚層和少量的胚外膜。 上胚層中的預(yù)定外胚層細(xì)胞將在上胚層中增殖、下包。上胚層中的預(yù)定外胚層細(xì)胞將在上胚層中增殖、下包。原條原條原節(jié)原節(jié)上胚層上胚層中胚層中胚層下胚層下胚層遷移細(xì)胞遷移細(xì)胞內(nèi)胚層內(nèi)胚層二、鳥(niǎo)類(lèi)原腸作用機(jī)制二、鳥(niǎo)類(lèi)原腸作用機(jī)制1 1、下胚層的作用和胚軸的形成、下胚層的作用和胚軸的形成v背腹軸通過(guò)胚盤(pán)上部的堿性（ph9.5）清蛋白與下部的酸性（ph6.5）胚下腔之間建立的一層屏障而確定v背腹軸是下胚

24、層形成和胚胎進(jìn)一步發(fā)育的關(guān)鍵。2 2、原條細(xì)胞的聚集、原條細(xì)胞的聚集v胚盤(pán)為一個(gè)細(xì)胞非均勻分布的未分化組織；v細(xì)胞表面具有特異性hnk-1（硫酸化葡糖醛酸）陽(yáng)性者，將內(nèi)移到囊胚腔，并向后端遷移（受后端緣區(qū)組織分泌的物質(zhì)吸引），這些細(xì)胞將形成下胚層；vhnk-1陰性者，將形成上胚層；vhnk-1陽(yáng)性者與上面的上胚層細(xì)胞相互作用形成原條原基；v原條原基通過(guò)細(xì)胞集中延伸而變窄拉長(zhǎng)；v當(dāng)原條即將延伸到最大長(zhǎng)度時(shí)，上胚層中部的基質(zhì)片層被hnk-1陽(yáng)性細(xì)胞溶解，形成原溝；v上胚層中hnk-1陰性者則充實(shí)到原溝中，并與hnk-1陽(yáng)性細(xì)胞一起參與胚胎中胚層和內(nèi)胚層的形成（胚內(nèi)和胚外）。3、脊索的二次形成v前部

25、脊索由亨氏結(jié)處內(nèi)移的細(xì)胞向前遷移形成；v后端脊索通過(guò)原溝內(nèi)移的中胚層細(xì)胞聚集而成，并向后延伸第六節(jié) 哺乳類(lèi)v原腸作用與鳥(niǎo)類(lèi)有很多相同點(diǎn)原腸作用與鳥(niǎo)類(lèi)有很多相同點(diǎn)（上（上下胚層、原條產(chǎn)生等），下胚層、原條產(chǎn)生等），但仍有區(qū)但仍有區(qū)別別，主要為：胚外器官的發(fā)育不同；，主要為：胚外器官的發(fā)育不同；哺乳動(dòng)物胚體來(lái)自內(nèi)細(xì)胞團(tuán)哺乳動(dòng)物胚體來(lái)自內(nèi)細(xì)胞團(tuán)一、體內(nèi)發(fā)育帶來(lái)的變化一、體內(nèi)發(fā)育帶來(lái)的變化v體內(nèi)發(fā)育體內(nèi)發(fā)育，營(yíng)養(yǎng)來(lái)自體內(nèi)母體（胎，營(yíng)養(yǎng)來(lái)自體內(nèi)母體（胎盤(pán)盤(pán)placentaplacenta）v胚泡期著床：胚泡期著床：極端滋胚層細(xì)胞分泌極端滋胚層細(xì)胞分泌酶水解子宮底蛻膜，產(chǎn)生缺口，胚酶水解子宮底蛻膜，產(chǎn)生缺

26、口，胚泡侵入。子宮底蛻膜增生修復(fù)缺口，泡侵入。子宮底蛻膜增生修復(fù)缺口，胚泡被包埋于其中胚泡被包埋于其中v下胚層分化：下胚層分化：內(nèi)細(xì)胞團(tuán)向下分出的內(nèi)細(xì)胞團(tuán)向下分出的一層細(xì)胞，將來(lái)參與胚外卵黃囊內(nèi)一層細(xì)胞，將來(lái)參與胚外卵黃囊內(nèi)胚層的形成胚層的形成 哺乳動(dòng)物的原腸作用哺乳動(dòng)物的原腸作用上胚層和下胚層的形成：上胚層和下胚層的形成：在原腸作用開(kāi)始時(shí)，在原腸作用開(kāi)始時(shí)，內(nèi)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)分裂為兩層。細(xì)胞團(tuán)分裂為兩層。與與囊胚腔接觸的一層為下囊胚腔接觸的一層為下胚層，將用于形成胚層，將用于形成yolk sac；另一層為上胚層。；另一層為上胚層。上胚層細(xì)胞間的縫隙將上胚層細(xì)胞間的縫隙將合并、擴(kuò)大成為羊膜腔，合并、擴(kuò)大成為羊膜腔，腔中的液體可防止胚胎腔中的液體可防止胚胎脫水和保護(hù)胚胎受振蕩。脫水和保護(hù)胚胎受振蕩。上胚層