高中生物競賽教程 第13章 植物的逆境生理

1、第十三章 植物的逆境生理一、教學時數(shù) 計劃教學時數(shù)10學時，其中理論課6 學時，實驗課 4 學時。 二、教學大綱基本要求 1. 了解自然環(huán)境脅迫的基本概念與脅迫的類型以及植物相應(yīng)的適應(yīng)機制； 2. 了解滲透調(diào)節(jié)與環(huán)境脅迫的關(guān)系、膜保護物質(zhì)與自由基的平衡； 3. 了解強光脅迫的概念、光抑制的特點以及紫外線輻射對陸生高等植物的影響；4. 了解低溫和高溫對植物的傷害以及植物適應(yīng)的機理與途徑； 6. 了解干旱和水澇對植物的傷害以及植物適應(yīng)的機理與途徑； 7. 了解鹽分過多對植物的危害以及植物的抗鹽性；9. 了解病蟲對植物的傷害以及植物的抗病性和抗蟲性；10. 了解大氣、水體、土壤等環(huán)境污染對植物的傷害

2、，植物抗環(huán)境污染機理與途徑，以及進行環(huán)境保護必要性。 三、教學重點和難點 ( 一 ) 重點 1植物在逆境下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化與生理生化的變化； 2. 光環(huán)境的特點以及強光脅迫和紫外線輻射對陸生高等植物的影響；2低溫和高溫對植物的傷害以及植物適應(yīng)的機理與途徑；3干旱和水澇對植物的傷害以及植物抗旱、抗?jié)车臋C理與途徑； 5大氣污染的種類和對植物的傷害特點 ( 二 ) 難點 1植物在逆境下形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化的變化 2滲透調(diào)節(jié)和自由基的平衡與抗逆性的關(guān)系 3抗寒性和抗旱性機理 本章內(nèi)容提要：  在自然界條件下，由于不同的地理位置和氣候條件以及人類活動等多方面原因，造成了各種不良環(huán)境，超出了植物正常

3、生長、發(fā)育所能忍受的范圍，致使植物受到傷害甚至死亡。這些對植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境（stress）或脅迫。而植物對不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力為抗逆性（stress resistance）或抗性。活性氧具有活潑的化學反應(yīng)性，產(chǎn)生的主要部位為葉綠體和線粒體?；钚匝跏侵参锷x中的產(chǎn)物，但活性氧積累到致害水平后，可使細胞結(jié)構(gòu)及功能受損、生長受抑、引發(fā)膜脂過氧化、生物大分子受損傷，植物體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)包括酶系統(tǒng)及抗氧化劑。多種逆境可誘導(dǎo)植物產(chǎn)生逆境蛋白，如熱激蛋白、低溫誘導(dǎo)蛋白、滲調(diào)蛋白、病程相關(guān)蛋白及其它逆境蛋白。滲透調(diào)節(jié)的主要功能是維持細胞的正常膨壓，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括無機離子及有機溶質(zhì)。生物膜

4、結(jié)構(gòu)及功能穩(wěn)定性與植物抗逆性有關(guān)。低溫、高溫、干旱、鹽害等多種逆境下，ABA含量都會顯著增加，ABA作為一種脅迫激素或信號物質(zhì)調(diào)節(jié)植物對逆境的適應(yīng)性，植物交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)可能是ABA。超過光飽和點的光強為強光，強光對植物可能造成的危害為強光脅迫。強光對植物的脅迫主要體現(xiàn)在：影響光合速率造成光合“午休”、增加光呼吸、影響植物生長發(fā)育和繁殖進程甚至改變其成分等。太陽紫外線增加可以導(dǎo)致：DNA傷害、光合功能受損、膜功能下降。低溫逆境包括冷害和凍害。冷害是冰點以上低溫對植物的傷害。冷害導(dǎo)致膜相由液晶態(tài)轉(zhuǎn)變成凝膠態(tài)，膜透性增大，基本代謝紊亂，氧化磷酸化解偶聯(lián)。凍害指冰點以下低溫度使細胞間隙結(jié)冰或細胞內(nèi)

5、結(jié)冰引起的傷害。凍害的機理通常有膜傷害假說及巰基假說。結(jié)冰導(dǎo)致細胞質(zhì)過度脫水、蛋白質(zhì)分子變性，膜遭到破壞，代謝就紊亂。熱害是高溫脅迫對植物的傷害，可分為直接傷害及間接傷害，植物的抗熱性因生態(tài)習性、生育期、器官部位、自身代謝不同而不同。干旱可分為大氣干旱、土壤干旱及生理干旱。干旱使細胞過度脫水，細胞膜遭到破壞，正常生理生化代謝受阻、細胞受到機械性損傷，光合作用下降，氧化磷酸化解偶聯(lián)。澇害可分為濕害和澇害。澇害引起傷害并不在于水分本身，而是水澇缺氧后引發(fā)的次生脅迫對植物的危害。鹽害對植物的主要危害是滲透脅迫并引起生理代謝紊亂，植物適應(yīng)鹽脅迫的機理有避鹽及耐鹽兩種方式。植物病害是致病菌與寄主之間相互

6、作用的結(jié)果，植物感病后表現(xiàn)為水分平衡破壞、呼吸升高、光合下降、激素代謝異常，同化物運輸受阻。植物抗病性的生理基礎(chǔ)包括呼吸氧化酶活性增強，調(diào)用原有的抗病物質(zhì)，發(fā)生過敏反應(yīng)和產(chǎn)生HRGP、胼胝質(zhì)、SAR、植保素、細胞壁水解酶、病程相關(guān)蛋白等抗病性物質(zhì)，植物體抗病性可誘導(dǎo)發(fā)生。植物的抗蟲性可分為生態(tài)抗性和遺傳抗性兩大類。形態(tài)解剖特性構(gòu)成了拒蟲性的主要方面，抗蟲性表現(xiàn)與有毒的植物成分有關(guān)?？捎蒙锛夹g(shù)培育抗蟲品種。提高植物對各種逆境抗性的途徑，一般可以通過抗性育種、抗逆境鍛煉、化學調(diào)控及改進農(nóng)業(yè)栽培措施來實現(xiàn)。環(huán)境污染包括大氣污染、水體污染和土壤污染，前二者對植物影響最大；主要大氣污染物包括SO2、光

7、化學煙霧、氟化物、氯氣；水體污染物有酚類化合物、氰化物、三氯乙醛、重金屬及酸雨（霧）；土壤污染主要來自大氣及水體污染。植物可以凈化環(huán)境和作為指示物監(jiān)測預(yù)報污染情況。1 逆境生理概論1.1逆境的種類逆境的種類多種多樣，包括物理的、化學的、生物因素等，可分為生物逆境和非生物逆境兩大類（如圖1）。對植物產(chǎn)生重要影響的非生物逆境主要有光、水分（干旱和淹澇）、溫度（高、低溫）、鹽堿、環(huán)境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、蟲害、雜草等。理化逆境之間通常是相互聯(lián)系的。例如水分虧缺通常伴隨著鹽堿和高溫逆境，水分脅迫、低溫脅迫、病蟲害和大氣污染等都可引起活性氧傷害。逆境對植物生理代謝的影響：（1）逆境對水分

8、代謝的影響。多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對植物造成水分脅迫。（2）逆境對光合作用的影響。在逆境下植物的氣孔關(guān)閉，光合作用都表現(xiàn)出下降的趨勢，同化產(chǎn)物供應(yīng)減少。（3）逆境對呼吸作用的影響。在凍害、熱害、鹽害、澇漬時植物呼吸速率明顯下降；冷害、旱害時植物的呼吸速率先上升后下降；植物發(fā)生病害時植物呼吸速率明顯增強。另外逆境也會影響各呼吸代謝途徑的活性；（4）逆境對物質(zhì)代謝的影響。在各種逆境下植物體內(nèi)的物質(zhì)分解大于合成。圖1. 逆境類型1.2植物對逆境的適應(yīng)植物抗逆境的的方式主要有兩種方式，即逆境逃避（stress avoidance）和逆境忍耐（stress tolerance），逆境逃避指由

9、于植物通過各種方式摒拒逆境的影響，不利因素并未進入組織，故組織本身通常不會產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。逆境忍耐指植物雖經(jīng)受逆境影響，但它通過反應(yīng)而抵抗逆境，在可忍耐的范圍內(nèi)，逆境所造成的損傷是可逆的，即植物可以恢復(fù)其正常生長；如果超過植物可忍范圍，損傷將變成不可逆的，超出植物自身修復(fù)能力，植物將受害甚至死亡。植物有各種各樣抵抗或適應(yīng)逆境的本領(lǐng)，處于逆境下植物在形態(tài)上、生理上都可能發(fā)生一些適應(yīng)性變化以適應(yīng)或抵抗適應(yīng)。1.2.1形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng)逆境條件下植物形態(tài)表現(xiàn)出明顯的變化。如干旱脅迫導(dǎo)致葉片和嫩莖萎蔫，氣孔開度減小甚至關(guān)閉。1.2.2生物膜在各種逆境發(fā)生時，質(zhì)膜透性的增大，內(nèi)膜系統(tǒng)可能膨脹、收縮或破損

10、。在正常條件下，生物膜的膜脂呈液晶態(tài)，當溫度下降到一定程度時，膜脂變?yōu)槟z態(tài)。膜脂相變會導(dǎo)致原生質(zhì)停止流動，透性加大。膜脂碳鏈越長，固化溫度越高，相同長度的碳鏈不飽和鍵數(shù)越多，固化溫度越低。試驗證實，膜脂不飽和脂肪酸越多，不飽和度就越大，固化溫度越低，抗冷性越強。膜脂不飽和脂肪酸直接增大膜的流動性，提高抗冷性，同時也直接影響膜結(jié)合酶的活性。膜蛋白與植物抗逆性也有關(guān)系。因為有些試驗說明抗逆性和膜脂脂肪酸無關(guān)，但與膜蛋白有關(guān).1.2.3脅迫蛋白在逆境下植物的基因表達發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達的基因，啟動或加強一些與逆境相適應(yīng)的基因。多種逆境誘導(dǎo)形成新的蛋白質(zhì)（或酶），這些蛋白質(zhì)可統(tǒng)稱為逆境蛋白（s

11、tress proteins）。在高于植物正常生長溫度下誘導(dǎo)合成熱休克蛋白（又叫熱擊蛋白，heat shock protein，HSP）。低溫下也會形成新的蛋白，也稱冷響應(yīng)蛋白（cold responsive protein）或稱冷擊蛋白（cold shock protein）。病原相關(guān)蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是指植物被病原菌感染后也能形成與抗病性有關(guān)的一類蛋白。植物在受到鹽脅迫時會形成一些新蛋白質(zhì)或使某些蛋白合成增強，稱為鹽逆境蛋白（salt-stress protein）。逆境還能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、

12、厭氧蛋白（anaerobic protein）、滲壓素（osmotin）、厭氧多肽(anaeribuc polypeptide)紫外線誘導(dǎo)蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白（drought stress protein）、化學試劑誘導(dǎo)蛋白（chemical-induced protein）等。1.2.4活性氧活性氧是指性質(zhì)極為活潑，氧化能力很強的含氧物的總稱。活性氧包括含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有O2（超氧自由基）、1O2（單線態(tài)氧）、OH（羥基自由基）、RO（烷氧自由基）和含氧非自由基(H2O2)等?；钚匝醯闹饕：κ且鹉ぶ^氧化，蛋白質(zhì)變性，核酸降解。植

13、物有兩種系統(tǒng)防止活性氧的危害：酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)。酶系統(tǒng)包括SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）、POD(過氧化物酶)；非酶系統(tǒng)包括抗壞血酸、類胡蘿卜素、谷胱甘肽等。1.2.5 滲透調(diào)節(jié)多種逆境都會對植物產(chǎn)生水分脅迫。水分脅迫時植物體內(nèi)積累各種有機和無機物質(zhì)，提高細胞液濃度，降低其滲透勢，保持一定的壓力勢，這樣植物就可保持其體內(nèi)水分，適應(yīng)水分脅迫環(huán)境，這種現(xiàn)象稱為滲透調(diào)節(jié)（osmoregulation或osmotic adjustment）。滲透調(diào)節(jié)是在細胞水平上進行的，通過滲透調(diào)節(jié)可完全或部分維護由膨壓直接控制的膜運輸和細胞膜的電性質(zhì)等，在維持部分氣孔開放和一定的光合強度及保持細胞繼

14、續(xù)生長等方面具有重要意義。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致可分為兩大類。一類是由外界進入細胞的無機離子，一類是在細胞內(nèi)合成的有機物質(zhì), 有如下共同特點：分子量小、容易溶解；有機調(diào)節(jié)物在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷；能被細胞膜保持??；引起酶結(jié)構(gòu)變化的作用極小；在酶結(jié)構(gòu)稍有變化時，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定，而不至溶解；生成迅速，并能累積到足以引起調(diào)節(jié)滲透勢的量。 (1)無機離子。逆境下細胞內(nèi)常常累積無機離子以調(diào)節(jié)滲透勢，特別是鹽生植物主要靠細胞內(nèi)無機離子的累積來進行滲透調(diào)節(jié)。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。外源脯氨酸也可以減輕高等植物的滲透脅迫。脯氨酸在抗逆

15、中的作用有兩點：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。 (3)甜菜堿。多種植物在逆境下都有甜菜堿（betaines）的積累。在水分虧缺時，甜菜堿積累比脯氨酸慢，解除水分脅迫時，甜菜堿的降解也比脯氨酸慢。甜菜堿也是細胞質(zhì)滲透物質(zhì)， (4)可溶性糖。可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等?？扇苄蕴堑姆e累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解，光合產(chǎn)物形成過程中直接轉(zhuǎn)向低分子量的物質(zhì)蔗糖等，而不是淀粉。1.2.6脫落酸植物對逆境的適應(yīng)是受遺傳性

16、和植物激素兩種因素控制的。在逆境（如低和高溫、干旱和淹澇、鹽漬等）下脫落酸含量會增加以提高植物抗逆性，因此被認為是一種脅迫激素。ABA在植物抗逆性中的作用是關(guān)閉氣孔，保持組織內(nèi)的水分平衡，并能增加根的透性，增加水的通導(dǎo)性，也調(diào)節(jié)植物對結(jié)冰和低溫的反應(yīng)。在低溫、高溫、干旱和鹽害等多種脅迫下，體內(nèi)脫落酸含量大幅度升高，這種現(xiàn)象的產(chǎn)生是由于逆境脅迫增加了葉綠體膜對脫落酸的通透性，并加快根系合成的脫落酸向葉片的運輸及積累所致。外施ABA可提高植物抗逆性。其機理包括（1）減少膜的傷害，增加穩(wěn)定性。ABA可使生物膜穩(wěn)定，減少自由基對的破壞，從而減少逆境導(dǎo)致的傷害。（2）改變體內(nèi)代謝。（3）減少水分喪失。植

17、物經(jīng)歷某種逆境（如低溫、高溫、干旱、或鹽漬等）后，能提高對另一些逆境的抵抗能力。這種對不良逆境間的相互適應(yīng)作用稱為植物逆境的交叉適應(yīng)(cross adaptation)。交叉適應(yīng)的作用物質(zhì)是ABA。ABA作為逆境的信號激素能誘導(dǎo)植物發(fā)生某些適應(yīng)性的生理代謝變化，增強植物的抗逆性。因此就可以抵抗其它逆境，即形成了交叉適應(yīng)。2 強光脅迫和紫外脅迫超出光飽和點的光強為強光（high light 或 high radiation），強光對植物可能造成的危害為強光脅迫(light stress 或 high radiation stress)。強光對植物的影響主要有：對光合特性的影響；對呼吸作用的影響；

18、對植物生物量的影響；對植物形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的影響。植物對強光脅迫的適應(yīng)主要有：改變光合特性以適應(yīng)強光環(huán)境；植物不同部位的葉片對強光脅迫的耐受能力不一樣；增加葉片細胞中葉綠素的含量；喜陰植物極易受到光脅迫的影響，喜光植物則不易形成脅迫。光抑制指的是當植物葉片接受的光能超過它所能利用的量時，引起的光合活性的降低。人們觀測到的光抑制，主要起源于光合機構(gòu)破壞和熱耗散（thermal dissipation）的增加兩個方面。目前，光抑制研究的主要生理生態(tài)方法有：氣體交換、熒光分析等。紫外輻射對植物的影響如表1。表1 增加UV-B輻射對植物的直接或間接影響影響類型影響結(jié)果直接影響1 DNA傷害2光合作用：P

19、S反應(yīng)中心、Calvin循環(huán)酶、類囊體膜、氣孔功能3 膜功能：不飽和脂肪酸的過氧化、膜蛋白的傷害間接影響1 植物形態(tài)構(gòu)成：葉片厚度、葉片角度、植物體構(gòu)型、生物量分配2 植物物候：萌發(fā)、衰老、開花、繁殖3 植物體化學組成：單寧、木質(zhì)素、類黃酮3 植物冷害與抗冷性3.1冷害與抗冷性零度以上低溫對植物的危害叫做冷害（chilling injury）。而植物對零度以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性（chilling resistance）。根據(jù)植物對冷害的反應(yīng)速度，可將冷害分為直接傷害與間接傷害兩類。直接傷害是指植物受低溫影響后幾小時，至多在一天之內(nèi)即出現(xiàn)癥狀；間接傷害主要是指引起代謝失調(diào)而造成的細胞傷害。這

20、些變化是代謝失常后生物化學的緩慢變化而造成的，并不是低溫直接造成的。3.2冷害時植物體內(nèi)的生理生化變化主要表現(xiàn)為膜透性增加，細胞內(nèi)可溶性物質(zhì)大量外滲；原生質(zhì)流動減慢或停止；根系吸水能力下降，水分代謝失調(diào)；葉綠素合成受阻，光合酶活性受抑制，導(dǎo)致光合速率減弱；呼吸代謝失調(diào)，呼吸速率大起大落，先上升后下降；有機物分解占優(yōu)勢，可溶性氮化物含量和可溶糖量，物質(zhì)代謝失調(diào)。3.3冷害的機理3.3.1膜脂發(fā)生相變在低溫冷害下，生物膜的脂類由液晶態(tài)變化凝膠態(tài)，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解失去活性。因為酶蛋白質(zhì)是通過疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，而低溫使二者結(jié)合脆弱，易于分離。相變溫度隨脂肪酸鏈的長度而增加，

21、而隨不飽和脂肪酸所占比例增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。膜不飽和脂肪酸指數(shù)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可成為衡量植物抗冷性的重要生理指標。3.3.2.膜的結(jié)構(gòu)改變 在緩慢降溫條件下，由于膜脂的固化使得膜結(jié)構(gòu)緊縮，降低了膜對水和溶質(zhì)的透性；在寒流突然來臨的情況下，由于膜體緊縮不勻而出現(xiàn)斷裂，因而會造成膜的破損滲漏，胞內(nèi)溶質(zhì)外流。3.3.3.代謝紊亂低溫使得生物膜結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化，進而導(dǎo)致植物體內(nèi)新陳代謝的有序性被打破，特別是光合與呼吸速率改變，植物處于饑餓狀態(tài)，而且還積累有毒的中間物質(zhì)。3.4提高植物抗冷性的措施3.4.1低溫鍛煉 植物

22、對低溫的抵抗往往是一個適應(yīng)鍛煉過程。很多植物如預(yù)先給予適當?shù)牡蜏劐憻挘蠹纯煽垢蜏囟鹊挠绊?，不致受害。否則就會在突然遇到低溫時遭到災(zāi)難性的損害。3.4.2化學誘導(dǎo)植物生長調(diào)節(jié)劑及其它化學試劑如細胞分裂素、脫落酸、PP333、2,4D、抗壞血酸、油菜素內(nèi)酯等可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。3.4.3.合理施肥 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。3.5植物凍害與抗凍性   零度以下低溫對植物的危害叫凍害（freezing injury）。植物對冰點以下低溫逐漸形成的一種適應(yīng)能力叫抗凍性（freezing resistance）。凍害發(fā)生的溫度限度，

23、可因植物種類，生育時期、生理狀態(tài)以及器官的不同，經(jīng)受低溫的時間長短而有很大差異。植物受凍害時，細胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。嚴格說凍害就是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰（也稱胞間結(jié)冰）是指在通常溫度下降時，細胞間隙和細胞壁附近的水分結(jié)成冰。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來在液泡內(nèi)結(jié)冰。細胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。3.6凍害的機理3.6.1結(jié)冰傷害結(jié)冰會對植物體造成危害，但胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰的影響各有特點。胞間結(jié)冰引起植物受害主要原因是：（1）由于胞外出現(xiàn)冰晶，細胞

24、間隙內(nèi)水蒸氣壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸氣壓仍然較高。這個壓力差的梯度使胞內(nèi)水分遷移到胞間后又結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，細胞內(nèi)水分不斷被奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴重脫水。使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)不可逆的凝膠化。（2）冰晶體對細胞的機械損傷。逐漸膨大的冰晶體給細胞造成機械壓力，使細胞變形，甚至可能將細胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進行。（3）解凍過快對細胞的損傷。若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁吸水膨脹，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。胞內(nèi)結(jié)冰對細胞的危害更為直接。因為原生質(zhì)是有高度精細結(jié)構(gòu)的組織，冰晶形成

25、以及融化時對質(zhì)膜與細胞器以及整個細胞質(zhì)產(chǎn)生破壞作用。胞內(nèi)結(jié)冰常給植物帶來致命的損傷。3.6.2硫氫基假說1962年Levitt提出當組織結(jié)冰脫水時，硫氫基（-SH）減少，而二硫鍵（-S-S-）增加。二硫鍵由蛋白質(zhì)分子內(nèi)部失水或相鄰蛋白質(zhì)分子的硫氫基失水而成。當解凍再度吸水時，肽鏈松散，氫鍵斷裂但-S-S-鍵還保存，肽鏈的空間位置發(fā)生變化，蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)象改變，因而蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)被破壞，引起傷害和死亡。3.6.3膜的傷害膜對結(jié)冰最敏感。低溫造成細胞間結(jié)冰時，可產(chǎn)生脫水、機械和滲透三種脅迫，這三種脅迫同時作用，使蛋白質(zhì)變性或改變膜中蛋白和膜脂的排列，膜受到傷害，透性增大，溶質(zhì)大量外流。膜脂相變使得

26、一部分與膜結(jié)合的酶游離而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP形成明顯下降，引起代謝失調(diào)，嚴重時則使植株死亡。3.7提高植物抗凍性的措施3.7.1抗凍鍛煉在植物遭遇低溫凍害之前，逐步降低溫度，使植物提高抗凍的能力，是一項有效的措施。通過鍛煉之后，植物會發(fā)生各種生理生化變化，使植物的抗凍能力顯著提高。3.7.2化學調(diào)控 人們發(fā)現(xiàn)一些植物生長物質(zhì)如脫落酸、生長延緩劑Amo-1618與B9等可以用來提高植物的抗凍性。3.7.3農(nóng)業(yè)措施 采取有效農(nóng)業(yè)措施，加強田間管理，也能在一定程度上提高植物抗寒性，防止凍害發(fā)生。這些農(nóng)業(yè)措施包括：（1）及時播種、培土、控肥、通氣，促進幼苗健壯，防止徒長，增強

27、秧苗素質(zhì)。（2）寒流霜凍來前實行冬灌、熏煙、蓋草，以抵御強寒流襲擊。（3）實行合理施肥，可提高鉀肥比例，也可用廄肥與綠肥壓青，提高越冬或早春作物的御寒能力。（4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆蓋等，對防止寒害都很有效。圖2 冷害（左）和凍害（右）的可能機理4 干旱與抗旱性4.1旱害與抗旱性  當植物耗水大于吸水時，就使組織內(nèi)水分虧缺。過度水分虧缺的現(xiàn)象，稱為干旱（drought）。旱害（drought injury）則是指土壤水分缺乏或大氣相對濕度過低對植物的危害。植物抵抗旱害的能力稱為抗旱性（drought resistance）。根據(jù)引起水分虧缺的原因，干旱可分為（1）

28、大氣干旱，是指空氣過度干燥，相對濕度過低，伴隨高溫和干風，這時植物蒸騰過強，根系吸水補償不了失水。（2）土壤干旱，是指土壤中沒有或只有少量的有效水，嚴重降低植物吸水，使其水分虧缺引起永久萎蔫。（3）生理干旱，土壤中的水分并不缺乏，只是因為土溫過低、或土壤溶液濃度過高、或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)。4.2干旱對植物傷害干旱對植株影響的外觀表現(xiàn)，最易直接觀察到的是萎蔫（wilting），即因水分虧缺，細胞失去緊張度，葉片和莖的幼嫩部分出現(xiàn)下垂的現(xiàn)象。萎蔫可分為兩種：暫時萎蔫和永久萎蔫。暫時萎蔫（temporary wilting）指植物根系吸水暫時供應(yīng)不足，葉片或嫩

29、莖會出現(xiàn)萎蔫，蒸騰下降，而根系供水充足時，植物又恢復(fù)成原狀的現(xiàn)象。永久萎蔫（permanent wilting）是指土壤中已無植物可利用的水，蒸騰作用降低亦不能使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復(fù)的萎蔫。永久萎蔫與暫時萎蔫的根本差別在于前者原生質(zhì)發(fā)生了嚴重脫水，引起了一系列生理生化變化。原生質(zhì)脫水是旱害的核心。由此帶來的生理生化變化從而傷害植物。(1)改變膜的結(jié)構(gòu)及透性 當植物細胞脫水時，原生質(zhì)膜的透性增加，大量的無機離子和氨基酸、可溶性糖等小分子被動向組織外滲漏。 (2)生長受抑制。發(fā)生水分脅迫時分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率下降。 (3)光合作用減弱。

30、 (4)呼吸作用先升后降。干旱使水解酶活性增強，合成酶活性下降，細胞內(nèi)積累許多可溶呼吸底物。但同時氧化磷酸化解偶聯(lián)，ATP產(chǎn)出減少，有機物質(zhì)消耗過速。(5)內(nèi)源激素代謝失調(diào)。干旱可改變植物內(nèi)源激素平衡，總趨勢為促進生長的激素減少，而延緩或抑制生長的激素增多，主要表現(xiàn)為ABA大量增多，乙烯合成加強，CTK合成受抑制。(6)氮代謝異常。水分虧缺下由于核酸酶活性提高，多聚核體解聚及ATP合成減少，使蛋白質(zhì)合成受阻。同時一些特定的基因被誘導(dǎo)，合成新的多肽或蛋白質(zhì)。干旱脅迫引起氮代謝失常的另一個顯著變化是游離氨基酸增多，特別是脯氨酸。干旱脅迫下細胞內(nèi)累積多胺類物質(zhì)。(7)核酸代謝受到破壞。干旱

31、促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA合成代謝則減弱。(8)植物體內(nèi)水分重分配。水分不足時植物不同器官或不同組織間的水分按各部分水勢大小重新分配。(9)酶系統(tǒng)的變化?？傮w上干旱脅迫下細胞內(nèi)酶系統(tǒng)的變化趨勢為合成酶類活性下降，而水解酶類及某些氧化還原酶類活性提高。水分脅迫下，植物保護酶系的主要酶類超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶活性表現(xiàn)出上升和下降兩種不同的變化趨勢。 (10)細胞原生質(zhì)損傷。另外，干旱可對植物生成機械性損傷。細胞干旱脫水時，液泡收縮，對原生質(zhì)產(chǎn)生一種向內(nèi)的拉力，使原生質(zhì)與其相連的細胞壁同時向內(nèi)收縮，在細胞壁上形成很多銳利的折疊，成為撕破原生質(zhì)的

32、結(jié)構(gòu)。如果此時細胞驟然吸水復(fù)原，可引起細胞質(zhì)、壁不協(xié)調(diào)膨脹把粘在細胞壁上的原生質(zhì)撕破，導(dǎo)致細胞死亡。 圖3 干旱對植物的危害4.3抗旱性的機理及其提高途徑4.3.1抗旱性的機理抗旱性是植物對旱害的一種適應(yīng)，通過生理生化的適應(yīng)變化減少干旱對植物所產(chǎn)生的有害作用。植物適應(yīng)和抵抗干旱的方式有三種，即逃旱性、御旱性、耐旱性。通常農(nóng)作物在抗旱性方面的特征主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。（1）形態(tài)結(jié)構(gòu)特征 抗旱性強的種類或品種往往根系發(fā)達，而且伸入土層較深，根冠比大，能更有效地利用土壤水分，保持水分平衡。此外抗旱作物葉片細胞體積小，可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，

33、加強蒸騰作用和水分傳導(dǎo)，有利于植物吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。不同植物可通過不同形態(tài)特征適應(yīng)干旱環(huán)境。（2）生理生化特征 保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水。在干旱條件下，水解酶類保持穩(wěn)定，減少生物大分子分解，保持原生質(zhì)體，尤其是質(zhì)膜不受破壞。原生質(zhì)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定可使細胞代謝不至發(fā)生紊亂異常，光合作用與呼吸作用在干旱下仍維持較高水平。脯氨酸、甜菜堿和脫落酸等物質(zhì)積累變化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。4.3.2提高作物抗旱性的途徑（1）抗旱鍛煉 人為地將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應(yīng)能力。通過抗旱鍛煉處理后植株根系發(fā)

34、達，保水能力強，葉綠素含量高，以后遇干旱時，代謝比較穩(wěn)定，尤其是蛋白質(zhì)含量高，干物質(zhì)積累多。（2）化學誘導(dǎo) 用化學試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。（3）礦質(zhì)營養(yǎng) 合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長，提高根冠比，促進蛋白質(zhì)合成，提高原生質(zhì)的水合能力，提高保水力。 氮素過多或不足對作物抗旱都不利，凡是枝葉徒長或生長瘦弱的作物，蒸騰失水增多，而根系吸水能力則減弱。一些微量元素也有助于作物抗旱。（4）生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用 生長延緩劑能提高作物抗旱性。脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B等能增加細胞的保水能力。抗蒸騰劑（antitranspirant）是

35、可降低蒸騰失水的一類藥物。反射劑對光有反射性，從而減少用于葉面蒸騰的能量。氣孔開度抑制劑可改變氣孔開度大小，或改變細胞膜的透性，達到降低蒸騰的目的。    5 植物澇害與抗?jié)承?#160;   水分過多對植物的危害稱澇害（flood injury）。水分過多的危害并不在于水分，而是由于水分過多引起缺氧，從而產(chǎn)生一系列的危害。如果排除了這些間接的原因，植物即使在水溶液中也能正常生長（如溶液培養(yǎng)）。植物對積水或土壤過濕的適應(yīng)力和抵抗力稱植物的抗?jié)承裕╢lood resistance）。 澇害一般有兩層含義，分為濕害和典

36、型的澇害。濕害指土壤過濕、水分處于飽和狀態(tài)，土壤含水量超過了田間最大持水量，根系完全生長在沼澤化的泥漿中，稱這種澇害叫濕害（waterlogging）。典型的澇害是指地面積水，淹沒了作物的全部或一部分。在低洼、沼澤地帶、河邊，在發(fā)生洪水或暴雨之后，常有澇害發(fā)生，澇害會使作物生長不良，甚至死亡。5.1澇害對植物的影響水澇缺氧可降低植物的生長量。受澇的植物生長矮小，葉黃化，根尖變黑，葉柄偏上生長。淹水對種子萌發(fā)的抑制作用尤為明顯。細胞亞微結(jié)構(gòu)在缺氧下也發(fā)生顯著變化。如線粒體數(shù)目和內(nèi)部結(jié)構(gòu)異常。水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進了無氧呼吸，會產(chǎn)生大量無氧呼吸（發(fā)酵）產(chǎn)物，如丙酮酸、乙醇、乳酸等，使代謝

37、紊亂。無氧呼吸還使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收。水澇缺氧使土壤中的好氣性細菌（如氨化細菌、硝化細菌等）的正常生長活動受抑，影響礦質(zhì)供應(yīng)；相反，使土壤厭氣性細菌活躍，會增加土壤溶液的酸度，降低其氧化還原勢，使土壤內(nèi)形成大量有害的還原性物質(zhì)（如H2S、Fe2+等），一些元素如Mn、Zn、Fe也易被還原流失，引起植株營養(yǎng)缺乏。在淹水條件下植物根系大量合成ETH前體ACC，ACC上運到莖葉后，接觸空氣轉(zhuǎn)變成ETH。高濃度的ETH引起葉片卷曲、偏上生長、脫落、莖膨大加粗；根系生長減慢；花瓣褪色等。5.2植物的抗?jié)承圆煌魑锟節(jié)衬芰τ袆e。作物抗?jié)承缘膹娙鯖Q定于對缺氧的適應(yīng)能力。5.2.1發(fā)達的通氣系統(tǒng)

38、很多植物可以通過胞間空隙把地上部吸收的O2輸入根部或缺O(jiān)2部位，其發(fā)達的通氣系統(tǒng)可增強植物對缺氧的耐力。5.2.2提高代謝上抗缺氧能力缺氧所引起的無氧呼吸使體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，而耐缺氧的生化機理就是要消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力。某些植物（如甜茅屬）在淹水時改變呼吸途徑，起初缺O(jiān)2剌激糖酵解途徑，以后即以磷酸戊糖途徑占優(yōu)勢，這樣從根本上消除了有毒物質(zhì)的積累。 6 植物鹽害與抗鹽性6.1鹽害與抗鹽性土壤中可溶性鹽過多對植物的不利影響叫鹽害（salt injury）。植物對鹽分過多的適應(yīng)能力稱為抗鹽性（salt resistance）。一般在氣候干燥、地勢低洼、地下水位高的地區(qū)，隨著

39、地下水分蒸發(fā)把鹽分帶到土壤表層（耕作層），易造成土壤鹽分過多。海濱地區(qū)隨著土壤蒸發(fā)或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表層的鹽分升高到1%以上。當土壤中鹽類以碳酸鈉（Na2CO3）和碳酸氫鈉（NaHCO3）為主要成分時稱堿土（alkaline soil）;若以氯化鈉（NaCl）和硫酸鈉（Na2SO4）等為主時，則稱鹽土（saline soil）。因鹽土和堿土?；旌显谝黄穑}土中常有一定量的堿，故習慣上稱為鹽堿土（saline and alkaline soil）。鹽分過多使土壤水勢下降，嚴重地阻礙植物生長發(fā)育，造成鹽堿地區(qū)限制作物收成的重要因素。6.2鹽害的機理6.2.1滲透脅迫和吸水困難由

40、于高濃度的鹽分降低了土壤水勢，使植物不能吸水，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險。因而鹽害的通常表現(xiàn)實際上是引起植物的生理干旱。6.2.2離子失調(diào)與單鹽毒害由于鹽堿土中Na+、Cl-、Mg2+、SO42-等含量過高，會引起K+、HPO42-或NO3-等元素的缺乏。Na+濃度過高時，植物對K+的吸收減少，同時也易發(fā)生磷和Ca2+的缺乏癥。植物對離子的不平衡吸收，不僅使植物發(fā)生營養(yǎng)失調(diào)，抑制了生長，同時還可產(chǎn)生單鹽毒害作用。6.2.3膜透性改變鹽濃度增高，會造成植物細胞膜滲漏的增加。由于膜透性的改變，從而引起植物代謝過程受到多方面的損傷。6.2.4生理代謝紊亂鹽分脅迫抑制植物的生長和發(fā)育，并引起一系列的代謝

41、失調(diào)：光合作用受到抑制；呼吸作用改變，低鹽時促進呼吸，高鹽時抑制呼吸；蛋白質(zhì)合成降低，分解增加；有毒物質(zhì)積累。6.3植物抗鹽性及其提高途徑植物抗鹽方式有二種。一是避鹽。植物回避周圍環(huán)境鹽脅迫的抗鹽方式稱為避鹽（salt avoidance）。它可通過被動拒鹽，主動排鹽和稀釋鹽分來達到避鹽的結(jié)果。二是耐鹽。 耐鹽（salt tolerance）是通過生理或代謝的適應(yīng)，忍受已進入細胞內(nèi)的鹽分。植物耐鹽能力常隨生育時期的不同而異，且對鹽分的抵抗力有一個適應(yīng)鍛煉過程。因此可以通過一定的措施提高抗鹽性。種子在一定濃度的鹽溶液中吸水膨脹，然后再播種萌發(fā)，如用3% NaCL溶液預(yù)浸1h，可提高作物生育期的抗

42、鹽能力。用植物激素處理植株，如噴施IAA或IAA浸種，可促進作物生長和吸水，提高抗鹽性。用ABA誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，可減少蒸騰作用和鹽的被動吸收，提高作物的抗鹽能力。7 熱害生理與植物抗熱性7.1熱害與抗熱性  由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害（heat injury）。而植物對高溫脅迫（high temperature stress ）的適應(yīng)則稱為抗熱性（heat resistance）。根據(jù)不同植物對溫度的反應(yīng)，可分為：（1）喜冷植物：例如某些藻類、細菌和真菌，在零上低溫（020）環(huán)境中生長發(fā)育，當溫度在1520以上即受高溫傷害。（2）中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣

43、和苔蘚等，在中等溫度1030環(huán)境下生長和發(fā)育，溫度超過35就會受傷。（3）喜溫植物：可能 在30100中生長。其中有一些是在45以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，在65100才受害，稱為極度喜溫植物。7.2熱害的機理植物受高溫傷害后會出現(xiàn)各種癥狀：樹干（特別是向陽部分）干燥、裂開；葉片出現(xiàn)死班，葉色變褐、變黃；鮮果（如葡萄、番茄等）灼傷，后來受傷處與健康處之間形成木栓，有時甚至整個果實死亡；出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象。高溫對植物的危害是復(fù)雜的、多方面的，歸納起來可分為直接危害與間接危害兩個方面。直接傷害是高溫直接影響組成細胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期（幾秒到幾十秒）出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非

44、受熱部位傳遞蔓延。其傷害實質(zhì)較復(fù)雜，可能原因是由于高溫引起蛋白質(zhì)變性以及膜脂的液化，使膜失去半透性和主動吸收的特性。 間接傷害是指高溫導(dǎo)致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過程是緩慢的。高溫常引起植物過度的蒸騰失水，此時同旱害相似，因細胞失水而造成一系列代謝失調(diào)，導(dǎo)致生長不良。（1）代謝性饑餓：即體內(nèi)貯藏的有機物大量消耗，使正常的代謝活動缺乏物質(zhì)。在高溫下呼吸作用大于光合作用，使消耗多于合成，若高溫時間長，植物體出現(xiàn)饑餓甚至死亡。（2）毒性物質(zhì)積累：高溫使氧氣的溶解度減小，因而抑制植物的有氧呼吸，無氧呼吸增強積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)（如乙醇、乙醛）；高溫下蛋白質(zhì)分解加快，形成大量氨等

45、。（3）缺乏某些代謝物質(zhì)：高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，使得植物生長所必需的活性物質(zhì)如維生素，核苷酸缺乏，引起生長不良或出現(xiàn)傷害。（4）蛋白質(zhì)合成下降：高溫使細胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類，或溶酶體破裂釋放出水解酶使蛋白質(zhì)分解；高溫破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)，因而喪失了為蛋白質(zhì)生物合成提供能量的能力，使蛋白質(zhì)合成速率下降。此外，高溫還破壞核糖體和核酸的生物活性，從根本上降低蛋白質(zhì)合成能力。7.3植物耐熱性的機理7.3.1內(nèi)部因素不同生長習性的高等植物的耐熱性是不同的。一般說來，生長在干燥和炎熱環(huán)境的植物，其耐熱性高于生長在潮濕和冷涼環(huán)境的植物。C4植物起源于熱帶或亞熱帶地區(qū)，故耐熱性一般高于C3植物。植物

46、不同的生育時期、部位，其耐熱性也有差異。成長葉片的耐熱性大于嫩葉，更大于衰老葉；種子休眠時耐熱性最強，隨著種子吸水膨脹，耐熱性下降；果實越成熟，耐熱性越強。耐熱性強的植物在代謝上的基本特點是構(gòu)成原生質(zhì)的蛋白質(zhì)對熱穩(wěn)定，即在高溫下仍可維持一定的正常代謝。蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性主要決定于化學鍵的牢固程度與鍵能大小。凡是疏水鍵、二硫鍵越多的蛋白質(zhì)其抗熱性就越強，這種蛋白質(zhì)在較高溫度下不會發(fā)生不可逆的變性與凝聚。同時，耐熱植物體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的速度很快，可以及時補償因熱害造成的蛋白質(zhì)的損耗。7.3.2外部條件溫度對植物耐熱性有直接影響。如在干旱環(huán)境下生長的蘚類，在夏天高溫時，耐熱性強，冬天低溫時，耐熱性差。高

47、溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。研究發(fā)現(xiàn)高溫處理植物后，會誘導(dǎo)形成一些新的蛋白質(zhì)（酶）分子，即熱擊蛋白（HSP）。熱擊蛋白有穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)與保護線粒體的功能。濕度與植物對高溫的抗性也有關(guān)。細胞含水量低，耐熱性強。干燥種子的抗熱性強，隨著含水量增加，抗熱性下降。栽培作物時控制淋水或充分灌溉，可使細胞含水量不同，抗熱性有很大差別。礦質(zhì)營養(yǎng)與耐熱性的關(guān)系較復(fù)雜。有研究表明氮素過多，耐熱性減低；相反，營養(yǎng)缺乏的其熱死溫度反而提高。8 病害生理與植物抗病性病害引起作物傷亡，影響產(chǎn)量很大。植物對病原微生物侵染的抵抗力，稱為植物抗病性。8.1病原微生物對作物的傷害    

48、;植物受到病原微生物侵染后，其局部或全株發(fā)生病害。此時植物發(fā)生一系列生理生化變化。水分平衡被破壞受到細菌侵染的根吸收能力大大下降；病原菌通過分泌水解酶和毒素使細胞透性增加，物質(zhì)外漏增加，蒸騰失水加快，葉組織產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象。呼吸速率明顯增加病原微生物侵染植株后細胞正常結(jié)構(gòu)受破壞，酶與底物的直接接觸，呼吸酶性增加，氧化磷酸化解聯(lián)偶；呼吸途徑發(fā)生變化，戊糖磷酸途徑（PPP）增加，多酚氧化酶活性明顯增加。光合作用下降植物被病菌侵染后光合作用往往下降?？赡茉蚴侨~綠體結(jié)構(gòu)受破壞，葉綠素含量減少；葉綠體還原活性下降，CO2同化速率下降。激素發(fā)生變化植物組織在感病過程中某些激素含量會明顯增加，以IAA最為突出

49、植株某些病害癥狀如形成腫瘤、偏上生長、生長速率增加等與植物激素含量的增多有關(guān)。同化物正常運輸受阻植物感病后同化物較多運向病區(qū)。8.2植物抗病機制植物感病后形態(tài)結(jié)構(gòu)上往往形成一道屏障以減少侵染。此外，植物體內(nèi)發(fā)生一系列生理生化變化。加強氧化酶活性，呼吸作用加強旺盛的呼吸作用能加快分解病原菌產(chǎn)生的毒素；呼吸作用促進傷口附近形成木栓層從而促進傷口愈合；呼吸作用旺盛能抑制病原菌的水解酶活性。促進組織壞死有些病原菌只能生活在活的細胞里，在死細胞里不能生存。感病組織的壞死能使病害局限于某個范圍而不能發(fā)展。產(chǎn)生抑制物質(zhì)作物在感病后能產(chǎn)生一些對病原菌有抑制作用的抑制物質(zhì)。這些物質(zhì)包括：植物凝集素、酚類化合物（如綠原素、單寧、兒茶酚等）、木質(zhì)素、一些抗病相關(guān)蛋白。寄主細胞壁的強化植物受到病原微生物侵染后，其細胞壁成分會發(fā)生一些變化，從而防止病原菌的生長。表現(xiàn)為細胞壁木質(zhì)化，一種富含羥脯氨酸的糖蛋白增加，胼胝質(zhì)的增加。細胞壁水解酶增強這些酶包括幾丁質(zhì)酶和1,3葡聚糖酶。8.3提高植物抗病性的途徑這些途徑包括培育抗病品種，合理施肥，開溝排漬以降低地下水位，施用生長調(diào)節(jié)劑以誘導(dǎo)抗病相關(guān)基因的表達。9 環(huán)境污染與植物抗性9.1環(huán)境污染與植物生長 隨著近代工業(yè)的發(fā)展，廠礦居民區(qū)、現(xiàn)代交通工具等所排放的廢渣、廢氣