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1、第八章種群間相互作用種間相互作用的主要類型種間競爭捕食與被捕食食草作用寄生物與宿主互利共生第一節(jié)種間相互作用的主要類型正相互作用偏利共生:對一個(gè)物種有利,對另一個(gè)物種無關(guān)緊要(海產(chǎn)蛤與豆蟹);原始協(xié)作:對雙方都有利,但是這種協(xié)作又不是必需的,即離開協(xié)作,雙方仍能獨(dú)立生活(食 蟲鳥與有蹄類動物);互利共生:對雙方都有利,而且己經(jīng)發(fā)展到彼此不能獨(dú)立生存的程度(白蟻與鞭毛蟲);負(fù)相互作用:競爭捕食寄生偏害/異種抑制作用他感作用(allelopathy):植物分泌一種能抑制其它植物生長的化學(xué)物質(zhì)的 現(xiàn)象?!翱股饔?antibiosis): 種微生物產(chǎn)生一種化學(xué)物質(zhì)來抑制另一種微生物的過程。第二節(jié)種間
2、競爭種間競爭的典型例子競爭類型及其特征似然競爭洛特卡一沃爾泰勒模型自然種群的競爭和生態(tài)位分化斑塊環(huán)境中的種間競爭與共存競爭與進(jìn)化一、種間競爭的典型例子大草履蟲paramecium cauda tuni)與雙核小草履蟲(f aurelia) 大草履蟲(/ caudatum)與袋狀草履蟲(p. bursaria)二. 競爭類型及其特征競爭類型 資源利用性競爭(exploitation competition) 相互干涉性競爭(interference competition) 種間競爭的共同特點(diǎn)不對稱性 對一種資源的競爭能影響到對另外一種資源的競爭三、似然競爭似然競爭(apparent compe
3、tition):競爭作用不是由于共用相同的有限資源而產(chǎn)生的。 兩個(gè)物種共享相同的捕食者>兩物種存在正相互作用,而其中一個(gè)物種與第三種有負(fù)相互作用,那么另一個(gè)物種與第三種 之間就出現(xiàn)了負(fù)相互作用四、洛特卡一沃爾泰勒模型dni/dt=rini (1-ni/ki-a n2/ki)物種1和物種2的平衡線兩個(gè)物種之間競爭的四種結(jié)局模型結(jié)論競爭結(jié)局取決于種內(nèi)競爭強(qiáng)度和種間競爭強(qiáng)度的相對大小> 1/k】和1/&:物種1和物種2的種內(nèi)競爭強(qiáng)度> b/&:物種1 (對物種2)的種間競爭強(qiáng)度> a/k1:物種2 (對物種1)的種間競爭強(qiáng)度模型評價(jià)盡管模型將種間競爭過程過分簡
4、單化了,但模型至少對于分析像競爭這樣的生物學(xué)問題,可 以提供概念結(jié)構(gòu)和思路; 一定程度上可以預(yù)測競爭結(jié)局;構(gòu)成其它更加復(fù)雜競爭模型的基礎(chǔ);模型可以擴(kuò)充而應(yīng)用于更多物種的競爭。五、自然種群的競爭和生態(tài)位分化高斯假說競爭排斥原理(competitive exclusion principle)競爭排斥原理的實(shí)踐意義性狀替換(character displacement)高斯假說:由于競爭的結(jié)果,兩個(gè)相似的物種不能占有相同的生態(tài)位(niche),而是以某種 方式彼此取代,因此每個(gè)種各具食性或其它生活方式上的特點(diǎn)。競爭排斥原理:生態(tài)位上相同的兩個(gè)物種不可能在同一地區(qū)共存,如果生活在同一地區(qū),由 于劇烈
5、的競爭,它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動時(shí)間或其它特征上的生態(tài)位分化。競爭排斥原理的實(shí)踐意義:引種工作性狀替換:兩個(gè)親緣關(guān)系密切的種類如果異域分布則特征往往相似,而同域分布時(shí)則區(qū)別明 顯,彼此之間必然出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離六、斑塊環(huán)境中的種間競爭與共存逃命共存(fugive coexistence)隨機(jī)波動的環(huán)境短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離逃命共存(fugive coexistence)> 一個(gè)種只有競爭能力和空斑侵占能力成反比時(shí)才能在群落中與其它種共存。(淡菜與褐藻)>中度干擾假說:如果擾動速率太低,少數(shù)競爭力強(qiáng)的物種將在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢;如果擾 動速率太高,只有生長速度
6、快、侵占能力強(qiáng)的物種才能生存下來;只有當(dāng)擾動率中等時(shí),物 種生存機(jī)會才最多,群落物種多樣性才最高。隨機(jī)波動的環(huán)境>哈吉森h(huán)utchinson (1961)的非平衡觀點(diǎn):如果競爭種之間的平衡被環(huán)境反復(fù)調(diào)整,一會 兒對種a有利,一會兒又對種b有利,那么這種環(huán)境波動對共存就會很有利。契申chesson觀點(diǎn):僅僅環(huán)境波動并不能保證共存,實(shí)際上環(huán)境波動對共存可以產(chǎn)生正影 響、無影響和負(fù)影響。短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離短命資源:對其消費(fèi)者僅在非常有限的一段時(shí)間內(nèi)可以利用的資源,如腐爛的尸體、糞便、 腐爛的水果,季節(jié)性池塘等。聚集分布和物種空間分離:聚集分布加劇了種內(nèi)競爭強(qiáng)度而減弱了種間競爭
7、強(qiáng)度,使競爭種 在許多斑塊中不能出現(xiàn),從而具有獨(dú)立分布的弱競爭種能和強(qiáng)競爭種在同一區(qū)域共存。七、競爭與進(jìn)化種內(nèi)競爭促使兩物種的生態(tài)位接近,種間競爭促使兩競爭物種生態(tài)位分開。第三節(jié)捕食與被食捕食概念捕食者與獵物的相互適應(yīng)捕食策略和功能反應(yīng)捕食者和被食者種群相互動態(tài)的數(shù)學(xué)模型一j捕食概念捕食(predation):生物攝取其它生物入體(獵物)的全部或部分為食的現(xiàn)象廣義的捕食類型:典型的捕食食草作用 擬寄生(parasitoids) 同類相食(cannibalism)二、捕食者與獵物的相互適應(yīng)三、捕食策略和功能反應(yīng)(一)食譜寬度(二)邊際值原理(marginal value theorem)若資源斑
8、塊間的旅行時(shí)間越長,覓食者在一資源斑塊中停留時(shí)間越長(p352-d);最優(yōu)覓食者在優(yōu)質(zhì)資源斑塊中停留的時(shí)間比在劣質(zhì)資源斑塊里停留時(shí)間更長(c);若整個(gè)環(huán)境的質(zhì)量較差,覓食者在一資源斑塊中停留時(shí)間相應(yīng)延長;(三)理想自由分布(ideal free distribution)種群個(gè)體在不同資源斑塊中的分布格局:最好的資源斑塊中分布的覓食者最多;次好的資源 斑塊中分布的覓食者次之,依次類推。理想自由分布:每一資源斑塊里的覓食者數(shù)量最終形成一種平衡,使得任何一個(gè)覓食者無論 走到那個(gè)斑塊都只能獲得同樣的適合度收益,這種平衡狀態(tài)稱為理想自由分布。(四)捕食者的功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)捕食者的功能反應(yīng):捕食者使其
9、單位時(shí)間內(nèi)能量攝入達(dá)到最大的覓食行為。捕食者的數(shù)量反應(yīng):隨著獵物密度的增加,捕食者種群的數(shù)量亦隨之增加,這種過程稱之為 捕食者對于獵物種群密度增加的數(shù)量反應(yīng)。四、捕食者和獵物種群相互動態(tài)的數(shù)學(xué)模型(一)洛特卡一沃爾泰勒捕食模型的假設(shè)捕食者在隨機(jī)分布的獵物種群中隨機(jī)運(yùn)動和尋找獵物;沒有捕食者存在時(shí),獵物呈指數(shù)增長;沒有獵物時(shí),捕食者呈指數(shù)減少;沒有時(shí)滯。(二)洛特卡一沃爾泰勒捕食方程dn/dt= (口 - e p)n(三)洛特卡一沃爾泰勒捕食模型的行為捕食者和獵物零增長線的疊和(四)實(shí)驗(yàn)種群研究一一高斯的草履蟲一櫛毛蟲實(shí)驗(yàn)赫夫克實(shí)驗(yàn)(五)自然種群中捕食者和獵物的數(shù)量動態(tài)關(guān)系捕食者對獵物種群具致命
10、性影響(吹棉介殼蟲-澳洲瓢蟲)捕食者對獵物種群沒有多大影響(麝鼠-鼬類)捕食者種群數(shù)量穩(wěn)定(小型哺乳類-灰林鵑)捕食者與獵物種群聯(lián)合性周期振蕩(旅鼠-北極狐;美洲兔-獪狒j) 美洲兔-獪狎j第四節(jié)食草作用植物與食草動物的相互適應(yīng)食草動物之間的相互協(xié)作一、植物與食草動物的相互適應(yīng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)定量防衛(wèi)(丹寧和樹脂)定性防衛(wèi)(生物堿和氧化物)機(jī)械防衛(wèi)(駱駝刺、錦雞兒)生殖抑制(冷杉)大量結(jié)實(shí)(山毛禪)缺失化學(xué)引誘劑植物一食草動物的協(xié)同進(jìn)化 (螞蟻-金合歡)馬利筋(強(qiáng)心昔)與斑蝶茄科植物(生物堿)與其寄主二、食草動物之間的相互協(xié)作塞倫蓋提大草原的有蹄類放牧系統(tǒng)斑馬-角馬-湯姆遜羚羊第五節(jié)寄生物和宿主
11、寄生類型寄生物與宿主的相互適應(yīng)寄生物與宿主種群的相互動態(tài)微寄生物傳染病模型寄主一寄生物協(xié)同進(jìn)化一、寄生類型超寄生(superparasitism)擬寄生(parasitoids)社會性寄生內(nèi)寄生一外寄生專性寄生一兼性寄生尸養(yǎng)寄生(necrotrophic parasite)活養(yǎng)寄生(biotrophic parasite) 二、寄生物與宿主的相互適應(yīng)寄生物的適應(yīng)性特征外部形態(tài):體形、附著器內(nèi)部結(jié)構(gòu):消化系統(tǒng)、神經(jīng)-感觀系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)宿主的適應(yīng)性特征無脊椎動物的吞噬細(xì)胞脊椎動物的免疫系統(tǒng)三、寄生物與宿主種群的相互動態(tài)四、微寄生物傳染病模型rp二nbfl五、宿主一寄生物協(xié)同進(jìn)化對抗性協(xié)同進(jìn)化一一 “基因一對一基因
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