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文檔簡介

1、第八章第八章 代謝與生物氧化代謝與生物氧化本本 章章 要要 點點 代謝總論:基本概念、原理、特點代謝總論:基本概念、原理、特點 生物氧化的特點、體系生物氧化的特點、體系 電子傳遞鏈的定義、組成、特點及作用電子傳遞鏈的定義、組成、特點及作用 氧化磷酸化的定義、偶聯(lián)機制及意義氧化磷酸化的定義、偶聯(lián)機制及意義 教材:第教材:第19、20、24、39章章 第一節(jié)第一節(jié) 代謝總論代謝總論一、基本概念一、基本概念新陳代謝新陳代謝( (metabolism)metabolism) :泛指生物與周圍環(huán)境進行物:泛指生物與周圍環(huán)境進行物質(zhì)和能量交換的過程。質(zhì)和能量交換的過程。分解代謝分解代謝/ /異化作用(異化

2、作用(catabolismcatabolism):指細(xì)胞從環(huán)境中指細(xì)胞從環(huán)境中攝取的或是本身所含有的各種復(fù)雜的大分子降解為小的簡攝取的或是本身所含有的各種復(fù)雜的大分子降解為小的簡單分子的過程,有化學(xué)能釋放。單分子的過程,有化學(xué)能釋放。 合成代謝合成代謝/ /同化作用(同化作用(anabolismanabolism):指從簡單的生物小指從簡單的生物小分子合成細(xì)胞的組成成分,需要吸收能量。分子合成細(xì)胞的組成成分,需要吸收能量。 物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝:指糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等的合成和分:指糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等的合成和分解代謝。解代謝。能量代謝能量代謝:伴隨物質(zhì)代謝產(chǎn)生的機械能、化學(xué)能、熱能及:

3、伴隨物質(zhì)代謝產(chǎn)生的機械能、化學(xué)能、熱能及光、電能的相互轉(zhuǎn)化。光、電能的相互轉(zhuǎn)化。 自養(yǎng)生物(自養(yǎng)生物(autotrophautotroph) ): :從環(huán)境中獲取從環(huán)境中獲取coco2 2、h h2 2o o,利用利用太陽能合成有機物(糖類)的生物,如高等植物、光合太陽能合成有機物(糖類)的生物,如高等植物、光合細(xì)菌、藍(lán)綠藻等。細(xì)菌、藍(lán)綠藻等。 異養(yǎng)生物(異養(yǎng)生物(heterotrophheterotroph):依賴自養(yǎng)生物所制造的依賴自養(yǎng)生物所制造的有機物為碳源,利用復(fù)雜化合物分解釋放的化學(xué)能維持有機物為碳源,利用復(fù)雜化合物分解釋放的化學(xué)能維持生命的生物,如高等動物、人和大多數(shù)微生物。生命的

4、生物,如高等動物、人和大多數(shù)微生物。 代謝途徑(代謝途徑(metabolic pathway):每一種物質(zhì)的分解每一種物質(zhì)的分解合成代謝所經(jīng)歷的一系列酶促反應(yīng)的總過程。合成代謝所經(jīng)歷的一系列酶促反應(yīng)的總過程。 中間代謝(中間代謝(intermediary metabolism):指代謝途徑指代謝途徑中的一系列酶促反應(yīng)。中的一系列酶促反應(yīng)。 代謝物(代謝物(metabolite):指代謝反應(yīng)中的任一個反應(yīng)物,指代謝反應(yīng)中的任一個反應(yīng)物,中間物或產(chǎn)物。中間物或產(chǎn)物。 新陳代謝的研究方法(新陳代謝的研究方法(p15)二、代謝的特點二、代謝的特點 (p538(p538第第3939章章) )反應(yīng)鏈的形式

5、:線性反應(yīng)途徑、環(huán)狀反應(yīng)途徑、螺旋形反應(yīng)途徑反應(yīng)鏈的形式:線性反應(yīng)途徑、環(huán)狀反應(yīng)途徑、螺旋形反應(yīng)途徑 代謝途徑是由一系列酶促反應(yīng)構(gòu)成代謝途徑是由一系列酶促反應(yīng)構(gòu)成分解代謝:蛋白質(zhì)、多糖、脂類等生物大分子降解為主要分解代謝:蛋白質(zhì)、多糖、脂類等生物大分子降解為主要 構(gòu)件分子(階段構(gòu)件分子(階段1 1)。)。 如:多糖如:多糖戊糖或己糖,脂肪戊糖或己糖,脂肪甘油、脂肪酸甘油、脂肪酸 構(gòu)件分子降解為更小、更簡單的中間物(階段構(gòu)件分子降解為更小、更簡單的中間物(階段2 2)。)。 如:戊糖、己糖、甘油如:戊糖、己糖、甘油丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰coacoa 中間產(chǎn)物最終降解為中間產(chǎn)物最終降解為coco2

6、2、h h2 2o o、nhnh3 3等(階段等(階段3 3)。)。 如:乙酰如:乙酰coacoa 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) coco2 2、h h2 2o o 合成代謝:利用各種小分子為原料合成中間物(階段合成代謝:利用各種小分子為原料合成中間物(階段1 1) 合成各種生物大分子的構(gòu)件單元(階段合成各種生物大分子的構(gòu)件單元(階段2 2)。)。 從構(gòu)件分子合成大分子化合物(階段從構(gòu)件分子合成大分子化合物(階段3 3)。)。 如:乙酰如:乙酰coacoa 脂肪酸脂肪酸 脂類脂類 代謝過程一般分為三階段進行代謝過程一般分為三階段進行 atpatp是代謝反應(yīng)中能量轉(zhuǎn)移的重要載體,稱為是代謝反應(yīng)中能量轉(zhuǎn)移

7、的重要載體,稱為“能量通用貨幣能量通用貨幣”。 分解代謝與相應(yīng)的合成代謝途徑通常是不重合分解代謝與相應(yīng)的合成代謝途徑通常是不重合的,存在差別。的,存在差別。 nadphnadph以還原力形式攜帶能量以還原力形式攜帶能量 nadph nadph將能量供給還原性的生物合成需要,而將能量供給還原性的生物合成需要,而nadhnadh和和fadhfadh2 2 是作為生物氧化過程中氫和電子攜帶者,經(jīng)電是作為生物氧化過程中氫和電子攜帶者,經(jīng)電子傳遞鏈,用于產(chǎn)生子傳遞鏈,用于產(chǎn)生atpatp。 各種代謝途徑定位于細(xì)胞不同區(qū)域(各種代謝途徑定位于細(xì)胞不同區(qū)域(區(qū)室化區(qū)室化) 表:主要代謝途徑(多酶體系)在細(xì)胞

8、內(nèi)的分布表:主要代謝途徑(多酶體系)在細(xì)胞內(nèi)的分布dna及及rna合成合成 細(xì)胞核細(xì)胞核 糖酵解糖酵解 胞液胞液蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成 胞液,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞液,內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 胞液胞液糖原合成糖原合成 胞液胞液 糖異生糖異生 胞液,線粒體胞液,線粒體脂肪酸合成脂肪酸合成 胞液胞液 脂肪酸脂肪酸-氧化氧化 線粒體線粒體膽固醇合成膽固醇合成 胞液,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)胞液,內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 線粒體線粒體磷脂合成磷脂合成 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 氧化磷酸化氧化磷酸化 線粒體線粒體血紅素合成血紅素合成 胞液,線粒體胞液,線粒體 尿素合成尿素合成 胞液,線粒體胞液,線粒體 p552 p552 圖圖3939

9、1616 細(xì)胞代謝是一個經(jīng)濟的、精密的調(diào)節(jié)過程細(xì)胞代謝是一個經(jīng)濟的、精密的調(diào)節(jié)過程反饋作用:反饋作用:前饋作用:前饋作用:表:某些重要代謝途徑的關(guān)鍵酶(限速酶)表:某些重要代謝途徑的關(guān)鍵酶(限速酶)糖原降解糖原降解 磷酸化酶磷酸化酶糖原合成糖原合成 糖原合酶糖原合酶糖酵解糖酵解 己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖有氧氧化糖有氧氧化 丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶系、檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶糖異生糖異生 丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸激酶、果糖丙酮酸羧化酶、磷酸烯醇式丙酮酸激酶、果糖1,6二磷酸酶二磷酸酶脂肪酸合成脂肪酸合成 乙酰輔酶

10、乙酰輔酶a羧化酶羧化酶膽固醇合成膽固醇合成 hmg輔酶輔酶a還原酶還原酶1 1、熱力學(xué)第一定律、熱力學(xué)第一定律:在一定狀態(tài)下系統(tǒng)中的能量可以從:在一定狀態(tài)下系統(tǒng)中的能量可以從一種形式轉(zhuǎn)變成另一種形式,但總能量保持不變。一種形式轉(zhuǎn)變成另一種形式,但總能量保持不變。 u uu uf f u ui i = q = qw w u u:內(nèi)能變化內(nèi)能變化 u uf f ,u ui i:狀態(tài)起始和終末的內(nèi)能狀態(tài)起始和終末的內(nèi)能 q q:體系從環(huán)境吸收的熱量體系從環(huán)境吸收的熱量 w w:體系對環(huán)境所做的功體系對環(huán)境所做的功 2 2、熱力學(xué)第二定律、熱力學(xué)第二定律:任何一個自發(fā)進行的過程總是趨向使其:任何一個自

11、發(fā)進行的過程總是趨向使其無序程度(熵值)增加,直到平衡。無序程度(熵值)增加,直到平衡。 s s總總 s s 系系 s s 環(huán)環(huán) s s總總 0 0 一切自發(fā)過程總的熵變?yōu)檎狄磺凶园l(fā)過程總的熵變?yōu)檎?s s總總 0 0 非自發(fā)過程總的熵變?yōu)樨?fù)值非自發(fā)過程總的熵變?yōu)樨?fù)值 s s總總 0 0 平衡過程,可逆過程平衡過程,可逆過程三、熱力學(xué)原理是代謝研究的基礎(chǔ)三、熱力學(xué)原理是代謝研究的基礎(chǔ) (p23p23第第2020章)章) g g h ht t s s h h:熱焓變化,代表總能量的變化熱焓變化,代表總能量的變化 g g0 0:反應(yīng)不可能自發(fā)進行(反應(yīng)不可能自發(fā)進行( s s 0 0) g g

12、0 0:反應(yīng)自發(fā)進行(反應(yīng)自發(fā)進行( s s0 0) g g0 0:反應(yīng)處于平衡狀態(tài)(反應(yīng)處于平衡狀態(tài)( h ht t s s)(1 1) g g是狀態(tài)函數(shù),與變化途徑、反應(yīng)機理無關(guān),是狀態(tài)函數(shù),與變化途徑、反應(yīng)機理無關(guān),僅決定于起始反應(yīng)物和終產(chǎn)物濃度和性質(zhì)。僅決定于起始反應(yīng)物和終產(chǎn)物濃度和性質(zhì)。(2 2) g g與反應(yīng)速度無關(guān)。與反應(yīng)速度無關(guān)。3 3、自由能自由能:某一系統(tǒng)總能量中,能夠在恒定:某一系統(tǒng)總能量中,能夠在恒定壓力和溫度下做功的能量。壓力和溫度下做功的能量。(p27)(p27) a a b c b c d d cdcd g g g g rtlnrtln ab ab r r = 8

13、.31 = 8.311010-3-3kjkj/ /k.molk.mol=1.98=1.981010-3-3kcal/k.mol,kcal/k.mol,氣體常數(shù)氣體常數(shù) g g :ph7,25ph7,25情況下的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化情況下的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化 當(dāng)達到平衡時:當(dāng)達到平衡時: cc平衡平衡 dd 平衡平衡 0 0 g g rtlnrtln a a 平衡平衡 bb 平衡平衡或或 g g - - rtlnrtln k keqeq =-2.303rtlog =-2.303rtlog k keqeq ( (k keqeq:平衡常數(shù)平衡常數(shù)) ) k keqeq g g 反應(yīng)方向反應(yīng)方向 1 1 0 0

14、 自發(fā)進行自發(fā)進行 1 1 0 0 反向進行反向進行 =1 =0 =1 =0 達到平衡達到平衡 4 4、反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化與反應(yīng)的平衡常數(shù)的關(guān)系、反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化與反應(yīng)的平衡常數(shù)的關(guān)系:標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的應(yīng)用與意義標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的應(yīng)用與意義 p31-33p31-33 an+ + ne- a b b n+ + ne- an+ + b a + b n+ 標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電勢標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電勢(標(biāo)準(zhǔn)還原勢標(biāo)準(zhǔn)還原勢,ex+/x):):表示表示一種物質(zhì)得一種物質(zhì)得失電子能力,通過一定的化學(xué)原電池可以測定。失電子能力,通過一定的化學(xué)原電池可以測定。 (p115p115) 以標(biāo)準(zhǔn)氫電極為參比電極以標(biāo)準(zhǔn)氫電極

15、為參比電極 ( e h+/h2= 0)e :25,1大氣壓,大氣壓,ph =0,氧化型氧化型=還原型還原型=1me :ph =7e 數(shù)值越負(fù),失電子能力越強,數(shù)值越負(fù),失電子能力越強,強還原劑。強還原劑。e 數(shù)值越正,得電子能力越強,數(shù)值越正,得電子能力越強,強氧化劑。強氧化劑。 e正極正極 e負(fù)極負(fù)極:電動勢:電動勢 e e:電極勢:電極勢5 5、生物氧化中的自由能變化、生物氧化中的自由能變化 (p114p114)p117p117標(biāo)準(zhǔn)還原電勢與標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的關(guān)系標(biāo)準(zhǔn)還原電勢與標(biāo)準(zhǔn)自由能變化的關(guān)系: g nf e n n:轉(zhuǎn)移的電子數(shù)轉(zhuǎn)移的電子數(shù) f f:法拉第常數(shù)(法拉第常數(shù)(96.489

16、6.48kjvkjv1 1molmol-1-1) e e :氧化和還原的標(biāo)準(zhǔn)還原電勢差氧化和還原的標(biāo)準(zhǔn)還原電勢差 例例: nad2h2e nadhh e 0.32v 1/2o22h2e h2o e =0.82v凈反應(yīng)方程式為凈反應(yīng)方程式為: nadh1/2o2hnadh2o e 1.14v標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化: g (2)()(96.48kjv1mol-1)()(1.14v)220kjmol-1 由由adpadppipi生成生成atpatp的自由能變化是的自由能變化是30.530.5kj molkj mol-1-1,在生理條在生理條件下件下nadhnadh氧化釋放出的能量足可以驅(qū)動

17、幾個氧化釋放出的能量足可以驅(qū)動幾個atpatp分子的形成。分子的形成。四、高能化合物四、高能化合物 1 1、定義:、定義:指含有高能鍵的化合物,該鍵水解時釋放出大量的指含有高能鍵的化合物,該鍵水解時釋放出大量的 自由能(自由能(20.9220.92kjkj),),用用表示。(表示。(p34p34) 2 2、類型:類型:(1 1)磷氧鍵型(磷氧鍵型(- -o op p););(2 2)磷氮鍵型(磷氮鍵型(- -hnhnp p););(3 3)硫酯鍵型硫酯鍵型:如?;o酶:如?;o酶a a;(;(4 4)甲硫鍵型甲硫鍵型:如:如s-s-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 atpatp在細(xì)胞內(nèi)的功能:在細(xì)胞內(nèi)

18、的功能:作為磷酸基團傳遞體作為磷酸基團傳遞體驅(qū)動合成反應(yīng)驅(qū)動合成反應(yīng)細(xì)胞運動或肌肉收縮細(xì)胞運動或肌肉收縮跨膜逆濃度剃度主動跨膜逆濃度剃度主動轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì) dnadna、rnarna、蛋白質(zhì)生蛋白質(zhì)生物合成過程中傳遞遺傳物合成過程中傳遞遺傳信息信息3 3、atpatp其它高能化合物的能量可以與其它高能化合物的能量可以與atpatp的合成耦聯(lián)的合成耦聯(lián)(p39p39圖圖20-220-2)動物肌肉細(xì)胞中的動物肌肉細(xì)胞中的磷磷酸肌酸(脊椎動物)酸肌酸(脊椎動物)和磷酸精氨酸(無脊和磷酸精氨酸(無脊椎動物)椎動物) ,在激酶,在激酶催化下磷?;鶊F轉(zhuǎn)移催化下磷酰基團轉(zhuǎn)移到到adpadp上,形成

19、上,形成atpatp。第二節(jié)第二節(jié) 生物氧化的方式和特點生物氧化的方式和特點一、生物氧化一、生物氧化( (biological oxidation)biological oxidation)基本概念基本概念1 1、定義定義:又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸,指生物體內(nèi)有機:又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸,指生物體內(nèi)有機物進行的氧化分解,生成物進行的氧化分解,生成coco2 2和和h h2 2o o,并釋放能量的過程。并釋放能量的過程。2 2、生物氧化過程生物氧化過程:糖類糖類葡萄糖葡萄糖 脂類脂類脂肪酸脂肪酸 乙酰乙酰coacoa等中間物等中間物 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸乙酰乙酰coacoa等等 tca cyc

20、le tca cycle 碳骨架碳骨架 coco2 2 nadh nadh、nadphnadph、fadhfadh2 2還原型輔酶進入氧化呼吸鏈,將電子最終傳給氧,生還原型輔酶進入氧化呼吸鏈,將電子最終傳給氧,生成成h h2 2o o,同時釋放能量。同時釋放能量。 二、生物氧化的特點二、生物氧化的特點1 1、有機分子發(fā)生的一系列化學(xué)變化是、有機分子發(fā)生的一系列化學(xué)變化是酶促反應(yīng)酶促反應(yīng)。是在。是在常溫、常壓、中性常溫、常壓、中性phph和有水的環(huán)境中進行。和有水的環(huán)境中進行。2 2、采取分次、采取分次逐步釋放能量逐步釋放能量的方式,使能量得到充分貯的方式,使能量得到充分貯存和利用。存和利用。3

21、 3、能量絕大部分以、能量絕大部分以atpatp形式暫時貯存,電子從還原型形式暫時貯存,電子從還原型輔酶輔酶o o2 2過程釋放的能量占全部氧化產(chǎn)能的大部分。過程釋放的能量占全部氧化產(chǎn)能的大部分。4 4、碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的碳的氧化和氫的氧化是非同步進行的。氧化過程中。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子,通常由各種脫下來的氫質(zhì)子和電子,通常由各種載體傳遞載體傳遞。5 5、水的作用:提供環(huán)境、參與反應(yīng)過程、加水脫氫產(chǎn)、水的作用:提供環(huán)境、參與反應(yīng)過程、加水脫氫產(chǎn)生能量。生能量。 三、三、生物氧化的方式生物氧化的方式1 1脫氫氧化反應(yīng)脫氫氧化反應(yīng)(1 1)直接脫氫)直接脫氫 催化脫氫反應(yīng)的

22、是各種類型的脫氫酶。催化脫氫反應(yīng)的是各種類型的脫氫酶。例:例:烷基烷基脂肪酸脫氫脂肪酸脫氫+2h+ 2e-+coohchchcoohcoohch2ch2cooh琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶醛酮脫氫醛酮脫氫ch3chcoohohnad+ nadhch3ccooho乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶+2h+ 2e-+rcoho 酶rcohhoh h2orcoh(2 2)加水脫氫)加水脫氫例:醛氧化成酸例:醛氧化成酸2 2氧直接參加的氧化反應(yīng)氧直接參加的氧化反應(yīng)例:例:chch4 4 + nadh + o + nadh + o2 2 ch ch3 3-oh + nad-oh + nad+ + + h + h2 2o

23、o甲烷單加氧酶甲烷單加氧酶加氧酶加氧酶能夠催化氧分子直接加入到有機分子中。能夠催化氧分子直接加入到有機分子中。 氧化酶:氧化酶: 通過激活氧,通過激活氧,從而催化從而催化代謝物的氫傳給活化氧生成水。代謝物的氫傳給活化氧生成水。 o o2 2 2o 2o2-2- 對苯二酚對苯二酚 + 1/2 + 1/2o o2 2 醌醌 + + h h2 2o o3 3脫電子脫電子細(xì)胞色素(細(xì)胞色素(fefe2+2+) 細(xì)胞色素(細(xì)胞色素(fefe3+3+)- -e e(1 1)直接脫羧作用)直接脫羧作用ch3ccoohoch3cho + co2丙酮酸脫羧酶(-脫羧)hoocc h2c cooh 丙酮酸羧化酶c

24、h3ccooh + co2oo(-脫羧)(2 2)氧化脫羧作用)氧化脫羧作用:在:在脫羧過程中伴隨著氧化(脫氫)。脫羧過程中伴隨著氧化(脫氫)。四二氧化碳的生成四二氧化碳的生成hoocch2chohcoohch3ccooh + co2nadp+nadph + h+o 蘋果酸酶蘋果酸酶 五、五、h h2 2o o的生成的生成代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)合生成水。代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化作用和吸入的氧結(jié)合生成水。mh2m遞氫體遞氫體h2 nad+、nadp+、fmn、fad、coq還原型氧化型cyt遞電子體遞電子體 b, c1, c, aa32h+2e- o2o2-h2o脫氫酶脫氫酶氧

25、化酶氧化酶六、參與生物氧化的物質(zhì)六、參與生物氧化的物質(zhì)1 1、脫氫酶脫氫酶:使代謝物一定部位的氫活化并脫落。:使代謝物一定部位的氫活化并脫落。(1 1)以)以黃素核苷酸黃素核苷酸為輔基的脫氫酶(黃素酶為輔基的脫氫酶(黃素酶/ /黃酶)黃酶) fad(fad(黃素黃素- -腺嘌呤二核苷酸腺嘌呤二核苷酸) )和和fmn(fmn(黃素單核苷黃素單核苷酸酸) )是核黃素是核黃素( (維生素維生素b b2 2) )的衍生物,的衍生物,ch3ch3nccnhnnooch2chchchch2opoohohohoohoch2ohohnnnh2nnfmn fad根據(jù)受氫體不同,分為兩類:根據(jù)受氫體不同,分為兩類

26、: 需氧黃酶需氧黃酶:激活代謝物分子中的氫,并以分子氧為:激活代謝物分子中的氫,并以分子氧為直接受氫體,直接受氫體,生成生成h h2 2o o2 2,與能量產(chǎn)生關(guān)系不大。如:胺與能量產(chǎn)生關(guān)系不大。如:胺氧化酶(氧化酶(fadfad)、)、黃嘌呤氧化酶(黃嘌呤氧化酶(fadfad)、)、l-l-氨基酸氧氨基酸氧化酶(化酶(fmnfmn)。)。不需氧黃酶不需氧黃酶:不以氧為直接受氫體,代謝物脫下的:不以氧為直接受氫體,代謝物脫下的氫先傳給中間傳遞體,最后才傳給氧氫先傳給中間傳遞體,最后才傳給氧生成生成h h2 2o o,與能量與能量生成有關(guān)。如:琥珀酸脫氫酶(生成有關(guān)。如:琥珀酸脫氫酶(fadfa

27、d)、)、脂酰脂酰coacoa脫氫脫氫酶(酶(fadfad)、)、nadhnadh脫氫酶(脫氫酶(fmnfmn)、磷酸甘油脫氫磷酸甘油脫氫酶(酶(fadfad)。)。脫氫作用方式脫氫作用方式(2 2)以)以煙酰胺核苷酸煙酰胺核苷酸為輔酶的脫氫酶(不需氧脫氫酶)為輔酶的脫氫酶(不需氧脫氫酶) nadnad+ + ( (煙酰胺煙酰胺- -腺嘌呤二核苷酸,又稱為輔酶腺嘌呤二核苷酸,又稱為輔酶i) i) 和和nadpnadp+ +( (煙酰胺煙酰胺- -腺嘌呤磷酸二核苷酸腺嘌呤磷酸二核苷酸, ,又稱為輔酶又稱為輔酶ii )ii )是是維生素?zé)燉0罚ňS生素?zé)燉0罚╲ppvpp)的衍生物,的衍生物,och

28、2opopoch2ohoho oo-o-n+conh2oohoh(opo3h2)nnnh2nn如:異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、如:異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、3-3-磷酸甘油醛脫氫酶、磷酸甘油醛脫氫酶、脂酰脂酰coacoa脫氫酶等。脫氫酶等。表表 一些重要的煙酰胺核苷酸脫氫酶一些重要的煙酰胺核苷酸脫氫酶是含銅或鐵的蛋白質(zhì),通過激活分子氧,把代謝物的氫是含銅或鐵的蛋白質(zhì),通過激活分子氧,把代謝物的氫傳給氧生成水。在無氧情況下不能發(fā)揮作用。傳給氧生成水。在無氧情況下不能發(fā)揮作用。如:細(xì)胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶。如:細(xì)胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶。特點:特點:1 1)不能

29、直接催化底物脫氫,而是接受中間體傳遞不能直接催化底物脫氫,而是接受中間體傳遞的電子;的電子;2 2)以)以o o2 2作為直接受氫體,生成作為直接受氫體,生成h h2 2o o;3 3)輔因子:含銅離子、鐵卟啉;輔因子:含銅離子、鐵卟啉;4 4)抑制劑:受呼吸抑制劑影響,)抑制劑:受呼吸抑制劑影響,coco、cncn- -、n n3 3- -。3 3、加氧酶、加氧酶加單氧酶:加單氧酶: rh rh oo roh roh如:如: 羥化酶羥化酶加雙氧酶:加雙氧酶: - -ch=ch- ch=ch- o o2 2 -c=o + o=c- -c=o + o=c- h h h h 2 2、氧化酶、氧化酶

30、是生物氧化中起中間傳遞氫或傳遞電子作用的物質(zhì)。(存在于是生物氧化中起中間傳遞氫或傳遞電子作用的物質(zhì)。(存在于不需氧脫氫酶氧化體系不需氧脫氫酶氧化體系,p121,p121) 黃素蛋白(黃素蛋白(fpfp)(又稱黃酶,即黃素核苷酸脫氫酶)又稱黃酶,即黃素核苷酸脫氫酶) 以以fmnfmn或或fadfad為輔基,接受為輔基,接受nadh + hnadh + h+ + 脫氫。脫氫。 輔酶輔酶q q,又稱泛醌又稱泛醌(p122)(p122) 是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白載體。是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白載體。ooch3och3och3(ch2ch cch2)nhch3n=6-104 4、傳遞體、傳遞體(1 1

31、)遞氫體)遞氫體 q (q (醌型結(jié)構(gòu)醌型結(jié)構(gòu)) ) 很容易接受電很容易接受電子和質(zhì)子,還子和質(zhì)子,還原成原成qhqh2 2(還還原型);原型);qhqh2 2是一個雙電子是一個雙電子載體,也容易載體,也容易給出電子和質(zhì)給出電子和質(zhì)子,重新氧化子,重新氧化成成q q。細(xì)胞色素體系(含鐵卟啉的色蛋白)細(xì)胞色素體系(含鐵卟啉的色蛋白)種類:細(xì)胞色素種類:細(xì)胞色素a a、a a3 3、b b、c c、c c1 1。可以通過吸收光可以通過吸收光譜來鑒別。主要是通過譜來鑒別。主要是通過fefe3+3+ fe fe2+2+ 的互變傳遞電子,的互變傳遞電子,是單電子傳遞體。是單電子傳遞體。( (p124p1

32、24表表24-324-3)細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c是電子傳遞鏈中唯一能溶于水的細(xì)胞色素,是電子傳遞鏈中唯一能溶于水的細(xì)胞色素,是獨立的蛋白質(zhì)電子載體。是獨立的蛋白質(zhì)電子載體。cytaacytaa3 3又稱細(xì)胞色素氧化酶,除鐵卟啉外,還含銅離又稱細(xì)胞色素氧化酶,除鐵卟啉外,還含銅離子。在電子傳遞過程中,可以發(fā)生子。在電子傳遞過程中,可以發(fā)生cucu+ + cu cu2+2+ 的互的互變。直接以氧分子為電子受體生成變。直接以氧分子為電子受體生成o o2 2。(2 2)遞電子體)遞電子體細(xì)胞色素細(xì)胞色素c c1 1的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu) 鐵硫蛋白(鐵硫蛋白(fe-sfe-s) p122p122在線粒體內(nèi)膜上,常

33、與黃酶、細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物,在線粒體內(nèi)膜上,常與黃酶、細(xì)胞色素結(jié)合成復(fù)合物,又稱鐵又稱鐵- -硫中心,硫中心,通過通過fefe3+3+ fe fe2+2+ 變化傳遞電子。變化傳遞電子。一、線粒體膜結(jié)構(gòu)的特點一、線粒體膜結(jié)構(gòu)的特點 1948 1948年,年,eugene kennedyeugene kennedy等發(fā)現(xiàn):真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜上進行等發(fā)現(xiàn):真核細(xì)胞線粒體內(nèi)膜上進行電子傳遞和氧化磷酸化,故電子傳遞和氧化磷酸化,故線粒體內(nèi)膜是生物氧化呼吸的重要場所。線粒體內(nèi)膜是生物氧化呼吸的重要場所。第三節(jié)第三節(jié) 氧化呼吸鏈與氧化磷酸化氧化呼吸鏈與氧化磷酸化1 1、外膜:平滑、富有彈性,允許各種離子、

34、小分子、外膜:平滑、富有彈性,允許各種離子、小分子通過,特有單胺氧化酶。通過,特有單胺氧化酶。2 2、內(nèi)膜:嵴、內(nèi)膜球體、生物活性蛋白,、內(nèi)膜:嵴、內(nèi)膜球體、生物活性蛋白,cytaacytaa3 3是是標(biāo)志酶。標(biāo)志酶。3 3、基質(zhì):內(nèi)膜內(nèi)部分隔中的液體,膠狀,含、基質(zhì):內(nèi)膜內(nèi)部分隔中的液體,膠狀,含50%50%蛋蛋白質(zhì)。含白質(zhì)。含tcatca的酶和脂肪酸氧化的酶,蘋果酸脫氫酶、的酶和脂肪酸氧化的酶,蘋果酸脫氫酶、谷氨酸脫氫酶是標(biāo)志酶。谷氨酸脫氫酶是標(biāo)志酶。 二、生物氧化體系二、生物氧化體系(1 1)呼吸鏈呼吸鏈:是以氧作為最終受氫體的:是以氧作為最終受氫體的由一系列傳遞體以及相應(yīng)由一系列傳遞體

35、以及相應(yīng)酶組成的并按一定順序排列的生物氧化還原鏈酶組成的并按一定順序排列的生物氧化還原鏈, ,又叫又叫電子傳遞鏈。電子傳遞鏈。原核生物存在于質(zhì)膜,真核生物存在于線粒體內(nèi)膜。原核生物存在于質(zhì)膜,真核生物存在于線粒體內(nèi)膜。1 1、線粒體氧化體系、線粒體氧化體系組成成分:組成成分: 以以nadnad或或nadpnadp為輔酶的脫氫酶。為輔酶的脫氫酶。 以以fmnfmn或或fadfad為輔基的黃素酶。為輔基的黃素酶。 鐵硫蛋白:與傳遞電子有關(guān)。鐵硫蛋白:與傳遞電子有關(guān)。 輔酶輔酶q q:遞氫體遞氫體 細(xì)胞色素:電子傳遞體細(xì)胞色素:電子傳遞體兩條呼吸鏈:兩條呼吸鏈:nadhnadh氧化呼吸鏈(主要)氧化

36、呼吸鏈(主要) 琥珀酸氧化呼吸鏈(琥珀酸氧化呼吸鏈(fadhfadh2 2呼吸鏈)呼吸鏈)排列順序:排列順序:(2 2)呼吸鏈的組成及排列順序)呼吸鏈的組成及排列順序 p120p120sh2snad+nadh+ hfmnh2fe sfmnfe scoqcoqh2 fe-sfe-s2cyt-fe2+2cyt-fe3+o212o2-2h2h2h2h+e-22e-h2ocoqcoqh2cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+cyt-fe3+cyt-fe2+bc1aa3ch2oo2-1o22e-2e-2e-2e-2

37、e-2e-22h+ch2ch2coohcoohfadfe*scytb2he-2 復(fù)合物i(nadh-泛醌還原酶) 復(fù)合物iii(泛醌細(xì)胞色素c還原酶) 復(fù)合物iv(細(xì)胞色素c氧化酶) 復(fù)合物ii(琥珀酸脫氫酶)呼吸鏈中各傳遞體的順序是有專一性,不能顛倒呼吸鏈中各傳遞體的順序是有專一性,不能顛倒由由o o2 2生成生成h h2 20 0的反應(yīng)是不可逆的的反應(yīng)是不可逆的輔酶輔酶q q和和cytccytc是呼吸鏈中不同復(fù)合物間可流動的氫或是呼吸鏈中不同復(fù)合物間可流動的氫或電子傳遞體電子傳遞體呼吸鏈的傳遞體復(fù)合物呼吸鏈的傳遞體復(fù)合物(p121(p121圖圖24-324-3) 說明:說明: 復(fù)合物復(fù)合物

38、i i,nadhnadh脫氫酶(脫氫酶(nadhnadh q q還原酶)還原酶), , 催化催化nadhnadh的氧化脫氫以及的氧化脫氫以及q q的還原,活性部分含有輔基的還原,活性部分含有輔基fmn/fadfmn/fad和鐵硫蛋白。是第一個質(zhì)子泵。和鐵硫蛋白。是第一個質(zhì)子泵。 nadh nadh q q還原酶還原酶 nadh + hnadh + h+ + + q = nad + q = nad+ + + qh + qh2 2nadhnadh還原酶(還原酶(fmn/fadfmn/fad) + 2 + 2(fe-sfe-s)+ + coqcoq 復(fù)合物復(fù)合物iii,iii,泛醌泛醌- -細(xì)胞色素

39、細(xì)胞色素c c還原酶(還原酶(qhqh2 2-cytc-cytc還原還原酶),催化還原型酶),催化還原型qhqh2 2的氧化和細(xì)胞色素的氧化和細(xì)胞色素c c(cytccytc)的的還原?;钚圆糠种饕?xì)胞色素還原?;钚圆糠种饕?xì)胞色素b b 和和c c1 1,以及鐵硫以及鐵硫蛋白(蛋白(2 2fe-2sfe-2s)。)。 qh qh2 2-cytc -cytc 還原酶還原酶 qh qh2 2 + 2 + 2 cytccytc (fe (fe3+3+) = q + 2 ) = q + 2 cytccytc (fe (fe2+2+) + 2h) + 2h+ +2 2cytbcytb + cy

40、tc + cytc1 1 + +(fe-sfe-s) q q循環(huán)(循環(huán)(p126)p126) 復(fù)合物復(fù)合物iviv,細(xì)胞色素氧化酶(細(xì)胞色素氧化酶(cytccytc 氧化酶),活性部氧化酶),活性部分主要包括分主要包括cytacyta和和a a3 3,除了含有鐵卟啉外,還含有銅離除了含有鐵卟啉外,還含有銅離子。將子。將cytccytc所攜帶的電子傳遞給所攜帶的電子傳遞給o o2 2。 細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶 1/2o 1/2o2 2 + 2 cytaa+ 2 cytaa3 3 (cu (cu+ +) = o) = o2-2- + 2 cytaa + 2 cytaa3 3 (cu(cu2+

41、2+) ) o o2- 2- + 2h+ 2h+ + = h = h2 2o ocytacyta + cyta + cyta3 3 復(fù)合物復(fù)合物iiii,琥珀酸脫氫酶(又稱琥珀酸琥珀酸脫氫酶(又稱琥珀酸- -q q還原酶),還原酶),催化琥珀酸脫氫,并將兩個高能電子傳遞給催化琥珀酸脫氫,并將兩個高能電子傳遞給q q。再通再通過過qhqh2 2-cytc-cytc還原酶、細(xì)胞色素氧化酶將電子傳遞到還原酶、細(xì)胞色素氧化酶將電子傳遞到o o2 2。活性部分含有輔基活性部分含有輔基fadfad和鐵硫蛋白。和鐵硫蛋白。 琥珀酸琥珀酸 q q還原酶還原酶 琥珀酸琥珀酸 + q = + q = 延胡索酸延胡

42、索酸 + + qhqh2 2琥珀酸脫氫酶(琥珀酸脫氫酶(fadfad) + 2 + 2(fe-sfe-s)nadhnadh氧化呼吸鏈:氧化呼吸鏈:丙丙 酮酮 酸酸 -酮酮戊戊二二酸酸 硫硫辛辛酸酸 fad 2e 異異檸檸檬檬酸酸 蘋蘋 果果 酸酸 谷谷氨氨酸酸 nad+ fmn (fe-s)coqb(fe-s)c1caa3 -羥羥丁丁酸酸 2h 1/2o2 -羥羥脂脂酰酰coa 2h+ h2o -磷磷 酸酸 甘甘 油油 fad(fp) 脂脂 肪肪 酰酰 coa fad 琥琥 珀珀 酸酸 (fe-s) coq b(fe-s) c1 c aa3 1/2o2 cytb 琥珀酸氧化呼吸鏈:琥珀酸氧化呼

43、吸鏈:加氧體系(微粒體氧化體系,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段)加氧體系(微粒體氧化體系,內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段)過氧化體氧化體系(微體中處理過氧化體氧化體系(微體中處理h h2 2o o2 2)多酚氧化酶體系、抗壞血酸氧化酶體系、乙醇酸多酚氧化酶體系、抗壞血酸氧化酶體系、乙醇酸氧化酶體系(葉綠體)氧化酶體系(葉綠體)2 2、其他生物氧化體系、其他生物氧化體系三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化 定義:在線粒體中,底物分子脫下的氫經(jīng)電子傳定義:在線粒體中,底物分子脫下的氫經(jīng)電子傳遞鏈傳給氧,在此過程中釋放能量使遞鏈傳給氧,在此過程中釋放能量使adpadp磷酸化生磷酸化生成成atpatp,這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為這種氧化與磷酸

44、化相偶聯(lián)的反應(yīng)稱為氧化氧化磷酸化磷酸化,是,是生物體合成生物體合成atpatp的主要方式。的主要方式。 電子傳遞與電子傳遞與atpatp形成耦聯(lián)形成耦聯(lián)0.032.52.51.51.5通過測定氧化磷酸化過程中氧的消耗與無機磷酸消耗的比例通過測定氧化磷酸化過程中氧的消耗與無機磷酸消耗的比例關(guān)系,可以反映底物脫氫氧化與關(guān)系,可以反映底物脫氫氧化與atpatp生成之間的比例關(guān)系。生成之間的比例關(guān)系。 丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶a pa p:o=2.5o=2.5,蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸 p p:o=2.5o=2.5, -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸 p p:o=3.5o=3.5異檸檬酸異檸檬酸

45、-酮戊二酸酮戊二酸 p p:o=2.5o=2.5氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上,當(dāng)氧化反應(yīng)進行時,氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上,當(dāng)氧化反應(yīng)進行時,h h+ +通過氫泵作用被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)(膜間腔),通過氫泵作用被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)(膜間腔),從而形成從而形成跨膜跨膜phph梯度和跨膜電位差梯度和跨膜電位差。這種形式的。這種形式的“勢勢能能”被存在于線粒體內(nèi)膜上的被存在于線粒體內(nèi)膜上的atpatp合酶利用,生成高合酶利用,生成高能磷酸基團,并與能磷酸基團,并與adpadp結(jié)合而合成結(jié)合而合成atpatp。 質(zhì)子的轉(zhuǎn)移主要通過氧化呼吸鏈在遞氫或遞電子過質(zhì)子的轉(zhuǎn)移主要通過氧化呼吸鏈在遞氫或遞電

46、子過程中所形成的氧化還原電勢來完成。程中所形成的氧化還原電勢來完成。 每傳遞一對電子,就可向膜間腔釋放每傳遞一對電子,就可向膜間腔釋放1010個質(zhì)子。個質(zhì)子。 復(fù)合物復(fù)合物泵出泵出4 4個質(zhì)子、復(fù)合物個質(zhì)子、復(fù)合物泵出泵出4 4個質(zhì)子、個質(zhì)子、復(fù)合物復(fù)合物泵出泵出2 2個質(zhì)子。個質(zhì)子。 (1 1)質(zhì)子梯度的形成:)質(zhì)子梯度的形成: 3 3、氧化磷酸化的偶聯(lián)機制、氧化磷酸化的偶聯(lián)機制: : 化學(xué)滲透學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說( (1961, 1961, mitchellmitchell) )2 2atpatp的合成:的合成: 當(dāng)質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時,這種當(dāng)質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時,這種“勢能勢能”可被

47、位于線??杀晃挥诰€粒體內(nèi)膜上的體內(nèi)膜上的atpatp合酶(復(fù)合物合酶(復(fù)合物)利用以合成利用以合成atpatp,合成合成1 1atpatp需需4 4h h+ +(3h3h+ +用于生成用于生成atpatp,h h+ +用于運送底物。)用于運送底物。)atpatp合酶的分子結(jié)構(gòu)合酶的分子結(jié)構(gòu)(表(表24244 4,p136p136)3 3、氧化磷酸化的影響因素、氧化磷酸化的影響因素 atp/adpatp/adp比值比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。atp/adpatp/adp比值下降,可致氧化磷酸化速度加快;反比值下降,可致氧化磷酸化速度加快;反之,當(dāng)之,當(dāng)atp/adpatp/adp比值升高時,則氧化磷酸化速度減比值升高時,則氧化磷酸化速度減慢。慢。 甲狀腺激素甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度可間接影響氧化磷酸化的速度, ,通過激通過激活細(xì)胞膜上的活細(xì)胞膜上的nana+ +,

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