04第四章呼吸作用

1、 植植 物物 生生 理理 學(xué)學(xué)第四章第四章 第四章第四章 呼吸作用呼吸作用 第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼吸作用呼吸作用：是植物體一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)某：是植物體一切活細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過(guò)某些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)氧化分解，并釋放能量些代謝途徑使有機(jī)物質(zhì)氧化分解，并釋放能量的過(guò)程。的過(guò)程。 呼吸過(guò)程中被氧化分解的物質(zhì)稱為呼吸過(guò)程中被氧化分解的物質(zhì)稱為呼吸底呼吸底物物(基質(zhì)基質(zhì))。植物的呼吸底物主要是。植物的呼吸底物主要是葡萄糖葡萄糖。 分：分：有氧呼吸有氧呼吸 無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 兩大類型。兩大類型。、有氧呼吸有氧呼吸活細(xì)胞利用分子氧活細(xì)胞利

2、用分子氧(o2 )把某些有機(jī)物質(zhì)徹把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，生成底氧化分解，生成co2與與h2o，同時(shí)釋放能量，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。的過(guò)程。c6h12o66o2 6co26h2o2870kj 有氧呼吸是植物進(jìn)行呼吸的有氧呼吸是植物進(jìn)行呼吸的主要形式主要形式。、無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸 在無(wú)氧在無(wú)氧(或缺氧或缺氧)條件下活細(xì)胞把有機(jī)物質(zhì)分條件下活細(xì)胞把有機(jī)物質(zhì)分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出部分能量解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放出部分能量的過(guò)程。的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程在微生物中則習(xí)慣稱為發(fā)酵。這個(gè)過(guò)程在微生物中則習(xí)慣稱為發(fā)酵。如酒如酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵。精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵。 c6h12o6 2c2h5oh2c

3、o2100.8kj c6h12o6 2ch3chohcooh75.6kj 無(wú)氧呼吸不利用無(wú)氧呼吸不利用o2 ，底物氧化降解不徹底，底物氧化降解不徹底，因而釋放的能量很少。因而釋放的能量很少。二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義、提供能量、提供能量 呼吸作用中釋放的能量，一部分變成熱能呼吸作用中釋放的能量，一部分變成熱能散失掉，另一部分暫存于散失掉，另一部分暫存于atp中，隨時(shí)用于植中，隨時(shí)用于植物的生命活動(dòng)。物的生命活動(dòng)。 、提供原料、提供原料 在呼吸作用中，可形成許多小分子的中間在呼吸作用中，可形成許多小分子的中間產(chǎn)物，它們可作為合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)、產(chǎn)物，它們可作為合成糖類、脂類

4、、蛋白質(zhì)、核酸、維生素、色素、生理活性物質(zhì)的原料。核酸、維生素、色素、生理活性物質(zhì)的原料。、提供還原力、提供還原力 呼吸過(guò)程中形成的呼吸過(guò)程中形成的nadh、nadph等可為等可為脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽的還原等生脂肪、蛋白質(zhì)的生物合成、硝酸鹽的還原等生理過(guò)程提供還原力。理過(guò)程提供還原力。、防御功能、防御功能 當(dāng)植物的某一部位被致病微生物侵染時(shí)，當(dāng)植物的某一部位被致病微生物侵染時(shí)，該部位的呼吸速率會(huì)急劇升高，通過(guò)生物氧化該部位的呼吸速率會(huì)急劇升高，通過(guò)生物氧化消除各種有毒物質(zhì)的傷害作用。當(dāng)植物被昆蟲(chóng)消除各種有毒物質(zhì)的傷害作用。當(dāng)植物被昆蟲(chóng)咬傷或機(jī)械損傷時(shí)，傷口部位呼吸增強(qiáng)，以促咬傷或機(jī)械

5、損傷時(shí)，傷口部位呼吸增強(qiáng)，以促進(jìn)傷口修復(fù)。進(jìn)傷口修復(fù)。第二節(jié)第二節(jié) 呼吸代謝的途徑呼吸代謝的途徑 呼吸作用實(shí)際上是呼吸作用實(shí)際上是細(xì)胞內(nèi)糖類物質(zhì)降解氧細(xì)胞內(nèi)糖類物質(zhì)降解氧化的過(guò)程。這是由位于化的過(guò)程。這是由位于細(xì)胞內(nèi)不同區(qū)域的相互細(xì)胞內(nèi)不同區(qū)域的相互聯(lián)系的聯(lián)系的糖酵解糖酵解(emp)(emp) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tca)(tca)途徑、途徑、戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑(ppp)(ppp)等等共同完成的。共同完成的。 一、一、糖酵解糖酵解(emp) 是指以淀粉、葡萄糖或果糖為底物，在一是指以淀粉、葡萄糖或果糖為底物，在一系列酶參與下，經(jīng)過(guò)一系列變化分解為丙酮酸系列酶參與下，經(jīng)過(guò)一系列變化分解為

6、丙酮酸的過(guò)程。的過(guò)程。糖酵解是在糖酵解是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的進(jìn)行的(p50之圖之圖2-3)。 糖酵解是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途糖酵解是有氧呼吸和無(wú)氧呼吸的共同途徑，二者從丙酮酸開(kāi)始分道揚(yáng)鑣。徑，二者從丙酮酸開(kāi)始分道揚(yáng)鑣。 從上圖可以看出：從上圖可以看出： 、糖酵解途徑的底物是葡萄糖、糖酵解途徑的底物是葡萄糖(或淀粉、或淀粉、果糖果糖)，終產(chǎn)物是丙酮酸。，終產(chǎn)物是丙酮酸。1分子葡萄糖變成分子葡萄糖變成2分子丙酮酸。分子丙酮酸。 、在糖酵解中，由己糖激酶、果糖磷酸、在糖酵解中，由己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)(上圖中的反應(yīng)上圖中的反應(yīng)、)是不可逆的

7、。是不可逆的。 、糖酵解途徑消耗、糖酵解途徑消耗2atp，底物水平磷酸，底物水平磷酸化作用生成化作用生成4atp，凈得，凈得2atp，還生成，還生成2(nadhh+)。產(chǎn)生的能量是很少的。產(chǎn)生的能量是很少的。丙酮酸是十分活躍的化合物，可以通丙酮酸是十分活躍的化合物，可以通過(guò)不同的代謝途徑進(jìn)行各種生化反應(yīng)過(guò)不同的代謝途徑進(jìn)行各種生化反應(yīng)(下圖下圖)。 綜上所述，糖酵解途徑如以己糖為底物可綜上所述，糖酵解途徑如以己糖為底物可將總反應(yīng)概括如下：將總反應(yīng)概括如下： c c6 6h h1212o o6 6+ +2nad2nad+ +2adp+2pi2ch+2adp+2pi2ch3 3cocooh+ co

8、cooh+ 2atp+ 2atp+2(nadh+h2(nadh+h+ +) )+2h+2h2 2o o 二、二、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tca) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)是指糖酵解途徑所形成的丙酮是指糖酵解途徑所形成的丙酮酸酸進(jìn)入線粒體以后進(jìn)入線粒體以后，在有氧條件下經(jīng)過(guò)一個(gè)包，在有氧條件下經(jīng)過(guò)一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而完全氧化，形成括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而完全氧化，形成co2與與h2o的過(guò)程（的過(guò)程（p52之圖之圖2-4）。）。nad:煙酰胺煙酰胺腺嘌呤二核腺嘌呤二核苷酸，即輔苷酸，即輔酶酶。nadp:煙酰煙酰胺腺嘌呤二胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，核苷酸磷酸，即輔酶即輔酶。fad：黃素黃素腺嘌呤二核

9、腺嘌呤二核苷酸。苷酸。 丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生脫羧，形成丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生脫羧，形成1分子分子co2和和1分子乙酰分子乙酰coa，后者進(jìn)入三羧酸循環(huán)后，后者進(jìn)入三羧酸循環(huán)后又發(fā)生又發(fā)生2次脫羧，形成次脫羧，形成2分子分子co2。故故1分子丙酮酸被分子丙酮酸被氧化成氧化成3分子分子co2。 丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生丙酮酸進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前發(fā)生1次脫氫，而當(dāng)次脫氫，而當(dāng)其變成乙酰其變成乙酰coa進(jìn)入三羧酸循環(huán)后又發(fā)生進(jìn)入三羧酸循環(huán)后又發(fā)生4次脫氫，次脫氫，共共脫下脫下10h（52h）。）。 水分子參與了反應(yīng)。水分子參與了反應(yīng)。因?yàn)樯梢驗(yàn)樯?0h，而丙酮，而丙酮酸只含有酸

10、只含有4h，其余的，其余的6h來(lái)自水。反應(yīng)來(lái)自水。反應(yīng)、處各處各有有1分子水參與了反應(yīng)。分子水參與了反應(yīng)。 反應(yīng)反應(yīng)處經(jīng)底物水平磷酸化作用生成處經(jīng)底物水平磷酸化作用生成1分分子子gtp，并轉(zhuǎn)而生成，并轉(zhuǎn)而生成atp 。(gtp+adpgdp+atp) 從丙酮酸開(kāi)始到循環(huán)結(jié)束，有從丙酮酸開(kāi)始到循環(huán)結(jié)束，有4步反應(yīng)是步反應(yīng)是不可逆的不可逆的（反應(yīng)（反應(yīng)、處），處），其酶或其酶或酶系起著調(diào)控反應(yīng)速度的作用，以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)酶系起著調(diào)控反應(yīng)速度的作用，以適應(yīng)細(xì)胞對(duì)atp的的需要。需要。三、三、戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑(ppp) 戊糖磷酸途徑或叫己糖磷酸支路，是葡萄糖在戊糖磷酸途徑或叫己糖磷酸支路，是葡萄糖

11、在細(xì)細(xì)胞質(zhì)內(nèi)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的逐漸降解氧化的酶促反應(yīng)過(guò)程。進(jìn)行的逐漸降解氧化的酶促反應(yīng)過(guò)程。 戊糖磷酸途徑可分為以下戊糖磷酸途徑可分為以下兩大階段兩大階段：、氧化階段、氧化階段(脫氫脫羧階段脫氫脫羧階段)6分子葡萄糖分子葡萄糖-6-磷酸磷酸(g6p)經(jīng)兩次脫氫氧化經(jīng)兩次脫氫氧化及脫羧后，放出及脫羧后，放出6分子分子co2和生成和生成6分子核酮糖分子核酮糖-5-磷酸磷酸(ru5p)：6g6p+12nadp6g6p+12nadp+ +6h+6h2 2o6ru5p+6coo6ru5p+6co2 2+12(nadph+h+12(nadph+h+ +) )、非氧化重組階段、非氧化重組階段 指指6分子分子ru5

12、p變成變成5分子分子g6p的過(guò)程。即的過(guò)程。即ru5p在多種酶的催化下，經(jīng)過(guò)三、四、五、六、在多種酶的催化下，經(jīng)過(guò)三、四、五、六、七碳糖的相互轉(zhuǎn)化，最后將七碳糖的相互轉(zhuǎn)化，最后將6分子分子ru5p轉(zhuǎn)化成轉(zhuǎn)化成5分子分子g6p，重新進(jìn)入氧化階段，從而完成一次，重新進(jìn)入氧化階段，從而完成一次循環(huán)。循環(huán)。 6ru5ph2o 5g6ppi 見(jiàn)下圖見(jiàn)下圖 戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式如下：戊糖磷酸途徑的總反應(yīng)式如下： 6g6p + 12nadp+ + 7h2o 5g6p + 6co2 + 12(nadph + h+) + pi 返回返回、戊糖磷酸途徑的意義、戊糖磷酸途徑的意義 1、作為生物合成中、作為生物合成

13、中nadph+h+的來(lái)源的來(lái)源 研究證明，研究證明，nadph+h+在許多生物合成中在許多生物合成中作為還原劑而起著重要作用。如長(zhǎng)鏈脂肪酸的作為還原劑而起著重要作用。如長(zhǎng)鏈脂肪酸的合成就是以合成就是以nadph+h+為還原劑的。為還原劑的。 2、作為生物合成中的原料來(lái)源、作為生物合成中的原料來(lái)源 戊糖磷酸途徑形成的中間產(chǎn)物在生理活動(dòng)戊糖磷酸途徑形成的中間產(chǎn)物在生理活動(dòng)中十分活躍，可溝通各種代謝反應(yīng)。例如，核中十分活躍，可溝通各種代謝反應(yīng)。例如，核酮糖酮糖-5-磷酸與核糖磷酸與核糖-5-磷酸是合成核酸的原料。磷酸是合成核酸的原料。 3、提高植物的抗病力、提高植物的抗病力 凡是抗病力強(qiáng)的植物或作物

14、品種，凡是抗病力強(qiáng)的植物或作物品種，ppp途徑也較途徑也較發(fā)達(dá)。原因：發(fā)達(dá)。原因： 赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸 + 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 莽草酸莽草酸 綠原酸、咖啡酸等酚類物質(zhì)（具有抗病作用）綠原酸、咖啡酸等酚類物質(zhì)（具有抗病作用） 4、提高植物的適應(yīng)力、提高植物的適應(yīng)力當(dāng)植物處于逆境當(dāng)植物處于逆境(如干旱、感病、損傷等如干旱、感病、損傷等)時(shí)時(shí)ppp途途徑所占的比例明顯增加；當(dāng)內(nèi)外因素不利于糖酵解的徑所占的比例明顯增加；當(dāng)內(nèi)外因素不利于糖酵解的酶類時(shí)，酶類時(shí)，ppp途徑依然暢通，甚至還能加強(qiáng)，從而提途徑依然暢通，甚至還能加強(qiáng)，從而提高了植物的適應(yīng)力。高了植物的適應(yīng)力。 第三節(jié)第三

15、節(jié) 呼吸鏈和氧化磷酸化呼吸鏈和氧化磷酸化一、呼吸鏈一、呼吸鏈 己糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的己糖經(jīng)糖酵解和三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的fadh2與與nadh+ h+不能直接與游離不能直接與游離o2結(jié)合，必須經(jīng)過(guò)一系列結(jié)合，必須經(jīng)過(guò)一系列的氫或電子傳遞體傳遞后，才能與的氫或電子傳遞體傳遞后，才能與o2結(jié)合。結(jié)合。這種按這種按照氧化還原電位依次排列的一系列傳遞體叫做照氧化還原電位依次排列的一系列傳遞體叫做呼吸鏈呼吸鏈或或電子傳遞鏈。電子傳遞鏈。 呼吸鏈的成員可分為兩類呼吸鏈的成員可分為兩類（見(jiàn)下圖見(jiàn)下圖）： 氫傳遞體氫傳遞體：可傳遞質(zhì)子和電子：可傳遞質(zhì)子和電子 電子傳遞體電子傳遞體：只傳遞電子：只傳遞電子

16、 fmn：黃素單核苷酸：黃素單核苷酸二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 當(dāng)?shù)孜锂?dāng)?shù)孜?ah2)的的2h被脫氫酶脫下后經(jīng)呼吸鏈傳至被脫氫酶脫下后經(jīng)呼吸鏈傳至o2過(guò)程中，能量逐漸釋放，并通過(guò)偶聯(lián)機(jī)制，使過(guò)程中，能量逐漸釋放，并通過(guò)偶聯(lián)機(jī)制，使adp變成變成atp，即氧化作用與磷酸化作用同時(shí)進(jìn)行，即氧化作用與磷酸化作用同時(shí)進(jìn)行，這一過(guò)程稱為這一過(guò)程稱為氧化磷酸化氧化磷酸化。 氧化放能與磷酸化貯能之間的偶聯(lián)關(guān)系，常用氧化放能與磷酸化貯能之間的偶聯(lián)關(guān)系，常用p/o作為指標(biāo)，即：每消耗作為指標(biāo)，即：每消耗1個(gè)氧原子同時(shí)有幾個(gè)分子個(gè)氧原子同時(shí)有幾個(gè)分子的無(wú)機(jī)磷變成有機(jī)磷。的無(wú)機(jī)磷變成有機(jī)磷。 據(jù)測(cè)定，通過(guò)據(jù)測(cè)定，

17、通過(guò)nadh+ h+進(jìn)入進(jìn)入呼吸鏈的呼吸鏈的2h，其，其p/o值約等于值約等于3，通過(guò)，通過(guò)fadh2進(jìn)入的進(jìn)入的2h，其其p/o值約等值約等于于2。 有兩類物質(zhì)可破壞氧化磷酸化作用：有兩類物質(zhì)可破壞氧化磷酸化作用： 解偶聯(lián)劑：解偶聯(lián)劑：如如2、4 - 二硝基苯酚二硝基苯酚(dnp)等，可阻等，可阻礙磷酸化礙磷酸化(高能磷酸鍵的形成高能磷酸鍵的形成)而不影響氧化而不影響氧化(電子傳遞電子傳遞)，致使偶聯(lián)反應(yīng)拆開(kāi)，造成浪費(fèi)性的無(wú)效呼吸。寒害、致使偶聯(lián)反應(yīng)拆開(kāi)，造成浪費(fèi)性的無(wú)效呼吸。寒害、旱害與缺鉀等逆境均能導(dǎo)致解偶聯(lián)的發(fā)生。旱害與缺鉀等逆境均能導(dǎo)致解偶聯(lián)的發(fā)生。 電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑：如

18、魚(yú)藤酮可阻斷：如魚(yú)藤酮可阻斷2h從從nadh + h+向向fmn的傳遞；抗霉素的傳遞；抗霉素a可阻斷電子從可阻斷電子從cytb向向cytc的的傳遞，氰化物傳遞，氰化物(cn-)、疊氮化物、疊氮化物(n3)、一氧化碳、一氧化碳(co)可可阻斷電子從阻斷電子從cyta向向cyta3傳遞。上述物質(zhì)可使呼吸鏈某傳遞。上述物質(zhì)可使呼吸鏈某一部位的氫或電子傳遞中斷，導(dǎo)致氧化過(guò)程中斷，于一部位的氫或電子傳遞中斷，導(dǎo)致氧化過(guò)程中斷，于是磷酸化過(guò)程也無(wú)法進(jìn)行。是磷酸化過(guò)程也無(wú)法進(jìn)行。 三、有氧呼吸的能量轉(zhuǎn)化三、有氧呼吸的能量轉(zhuǎn)化 1分子葡萄糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)emp-tca途徑和呼吸鏈被途徑和呼吸鏈被徹底氧化，可形

19、成徹底氧化，可形成36分子分子atp。 磷酸化類型磷酸化類型 產(chǎn)生的產(chǎn)生的atpatp分子數(shù)分子數(shù) （葡萄糖、果糖（葡萄糖、果糖-6-6-磷酸的）磷酸的） 磷酸化作用磷酸化作用 -1-12 = -22 = -2 emp emp 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 2 22 = 4 2 = 4 2(nadh 2(nadhh h+ +) )氧化磷酸化氧化磷酸化 2 22 = 4 2 = 4 ( (由于進(jìn)入線粒體的消耗，由于進(jìn)入線粒體的消耗，p/o=2p/o=2） 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 1 12 = 22 = 2 tca tca 8(nadh 8(nadhh h+ +) )氧化磷酸化氧化磷酸化，p

20、/o=3 p/o=3 3 38 = 248 = 24 2fadh 2fadh2 2氧化磷酸化，氧化磷酸化，p/o=2p/o=2 2 22 = 4 2 = 4 凈得凈得 3636 由此可算出由此可算出emp-tca途徑的能量轉(zhuǎn)換率途徑的能量轉(zhuǎn)換率： 在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，在標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，atp水解時(shí)放出的能量為水解時(shí)放出的能量為30.5kj/mol，1 mol葡萄糖徹底氧化時(shí)產(chǎn)生葡萄糖徹底氧化時(shí)產(chǎn)生36 molatp，相當(dāng)于，相當(dāng)于1098kj；而葡萄糖完全氧化；而葡萄糖完全氧化放出的總能量是放出的總能量是2870kj，所以其能量轉(zhuǎn)換率為：，所以其能量轉(zhuǎn)換率為： 1098/2870 = 38.25% 在在

21、ppp途徑途徑中，中，1mol葡萄糖可產(chǎn)生葡萄糖可產(chǎn)生12molnadph，按按1molnadph經(jīng)呼吸鏈形成經(jīng)呼吸鏈形成3molatp計(jì)算，共形成計(jì)算，共形成36molatp，減去起始階段所消耗的，減去起始階段所消耗的1molatp，則凈生，則凈生成成35molatp，所以其，所以其能量轉(zhuǎn)換率為能量轉(zhuǎn)換率為37.20%。四、末端氧化酶四、末端氧化酶 在呼吸鏈的末端能將傳來(lái)的電子交給氧的在呼吸鏈的末端能將傳來(lái)的電子交給氧的酶類叫酶類叫末端氧化酶末端氧化酶。這類酶有的存在于線粒體內(nèi)，是呼這類酶有的存在于線粒體內(nèi)，是呼吸鏈中的電子傳遞成員，伴有吸鏈中的電子傳遞成員，伴有atp的產(chǎn)生；有的存在于細(xì)胞

22、質(zhì)的產(chǎn)生；有的存在于細(xì)胞質(zhì)或其它細(xì)胞器內(nèi)，不產(chǎn)生或其它細(xì)胞器內(nèi)，不產(chǎn)生atp。 、線粒體內(nèi)的末端氧化酶、線粒體內(nèi)的末端氧化酶 1、細(xì)胞色素氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶 此酶包括呼吸鏈末端的細(xì)胞色素此酶包括呼吸鏈末端的細(xì)胞色素a和和a3復(fù)合物，復(fù)合物，含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅原子，它可將電子由含有兩個(gè)鐵卟啉和兩個(gè)銅原子，它可將電子由a3傳遞傳遞給氧。它對(duì)給氧。它對(duì)kcn、h2s 、nan3、co等呼吸抑制劑特等呼吸抑制劑特別敏感。此酶是植物體內(nèi)最重要的末端氧化酶，承擔(dān)別敏感。此酶是植物體內(nèi)最重要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)近細(xì)胞內(nèi)近80%的耗氧量。的耗氧量。 2、抗氰氧化酶、抗氰氧化酶(交替氧化酶交替氧化酶

23、) 這是一種含這是一種含fe的對(duì)氰化物不敏感的氧化酶。它的對(duì)氰化物不敏感的氧化酶。它也可將電子傳給也可將電子傳給o2，其電子傳遞與正常呼吸鏈的關(guān)系，其電子傳遞與正常呼吸鏈的關(guān)系如下：如下： 抗氰氧化酶途徑使氧化過(guò)程中絕大部分能量以熱能散失。抗氰氧化酶途徑使氧化過(guò)程中絕大部分能量以熱能散失。如天南星科海芋屬植物開(kāi)花時(shí)花序組織溫度高達(dá)如天南星科海芋屬植物開(kāi)花時(shí)花序組織溫度高達(dá)40（環(huán)境溫（環(huán)境溫度僅為度僅為20），即為抗氰呼吸造成的。），即為抗氰呼吸造成的。、線粒體外的末端氧化酶、線粒體外的末端氧化酶 1、酚氧化酶、酚氧化酶 酚酚(包括單酚和多酚包括單酚和多酚)氧化酶是含銅的酶，存在于氧化酶是含銅

24、的酶，存在于質(zhì)體或微體中，催化各種酚氧化成醌。它也可起末端質(zhì)體或微體中，催化各種酚氧化成醌。它也可起末端氧化酶的作用。氧化酶的作用。 在正常情況下，酚氧化酶與酚是隔開(kāi)的。當(dāng)組織在正常情況下，酚氧化酶與酚是隔開(kāi)的。當(dāng)組織受傷或衰老時(shí)，酶與底物受傷或衰老時(shí)，酶與底物(酚酚)接觸，將酚氧化成醌。接觸，將酚氧化成醌。醌對(duì)微生物有毒，可防止植物感染。醌對(duì)微生物有毒，可防止植物感染。 酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。蘋果、梨、馬鈴薯酚氧化酶在植物體內(nèi)普遍存在。蘋果、梨、馬鈴薯削皮或受傷后出現(xiàn)褐色，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。削皮或受傷后出現(xiàn)褐色，就是酚氧化酶作用的結(jié)果。 茶葉中多酚氧化酶活性很高，制茶時(shí)可根據(jù)其性

25、茶葉中多酚氧化酶活性很高，制茶時(shí)可根據(jù)其性質(zhì)加以利用。質(zhì)加以利用。 如如制綠茶制綠茶，需將茶葉迅速焙火殺青，破壞多酚氧，需將茶葉迅速焙火殺青，破壞多酚氧化酶，才能保持茶葉的綠色。化酶，才能保持茶葉的綠色。 而而制紅茶制紅茶，需將茶葉攤放，先凋萎脫去，需將茶葉攤放，先凋萎脫去20-30%的的水分，然后通過(guò)揉捻將細(xì)胞揉破，通過(guò)多酚氧化酶的水分，然后通過(guò)揉捻將細(xì)胞揉破，通過(guò)多酚氧化酶的作用，將茶葉里的兒茶酚和單寧氧化并聚合成紅褐色作用，將茶葉里的兒茶酚和單寧氧化并聚合成紅褐色的色素，從而制得紅茶。的色素，從而制得紅茶。 2、抗壞血酸氧化酶、抗壞血酸氧化酶 是一種含銅的氧化酶，廣泛存在于植物組織中，是

26、一種含銅的氧化酶，廣泛存在于植物組織中，以蔬菜和果實(shí)中含量較多。這種酶能催化抗壞血酸以蔬菜和果實(shí)中含量較多。這種酶能催化抗壞血酸(vc)的氧化：的氧化： vc氧化酶氧化酶 vc1/2o2 脫氫脫氫vch2o 抗壞血酸氧化酶也可起到末端氧化酶的作用：抗壞血酸氧化酶也可起到末端氧化酶的作用： 3、乙醇酸氧化酶、乙醇酸氧化酶是光呼吸的末端氧化酶，催化乙醇酸氧化為乙醛是光呼吸的末端氧化酶，催化乙醇酸氧化為乙醛酸，并產(chǎn)生酸，并產(chǎn)生h2o2 。 現(xiàn)將植物體內(nèi)主要末端氧化酶所催化的反應(yīng)途徑現(xiàn)將植物體內(nèi)主要末端氧化酶所催化的反應(yīng)途徑總結(jié)如下總結(jié)如下(p114之圖之圖4-8)： 第四節(jié)第四節(jié) 呼吸作用的調(diào)節(jié)呼吸

27、作用的調(diào)節(jié)（略講講）（略講講） 巴斯德巴斯德(pasteur)發(fā)現(xiàn)，酵母菌的發(fā)酵在從有氧條發(fā)現(xiàn)，酵母菌的發(fā)酵在從有氧條件轉(zhuǎn)到無(wú)氧條件時(shí)發(fā)酵作用增加，而當(dāng)從無(wú)氧條件轉(zhuǎn)件轉(zhuǎn)到無(wú)氧條件時(shí)發(fā)酵作用增加，而當(dāng)從無(wú)氧條件轉(zhuǎn)到有氧條件時(shí)則發(fā)酵作用受到抑制。到有氧條件時(shí)則發(fā)酵作用受到抑制。氧對(duì)發(fā)酵作用氧對(duì)發(fā)酵作用抑制的現(xiàn)象叫做抑制的現(xiàn)象叫做巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)。 反饋控制反饋控制是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物是指反應(yīng)體系中的某些中間產(chǎn)物或終產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響?；蚪K產(chǎn)物對(duì)其前面某一步反應(yīng)速度的影響。 凡是能使反應(yīng)速度加快者稱為凡是能使反應(yīng)速度加快者稱為正反饋正反饋，凡，凡是能使反應(yīng)速度減慢者稱為是能

28、使反應(yīng)速度減慢者稱為負(fù)反饋負(fù)反饋。 呼吸作用的調(diào)節(jié)主要是指受參與代謝的酶呼吸作用的調(diào)節(jié)主要是指受參與代謝的酶的調(diào)節(jié)，包括酶的合成和活性的調(diào)節(jié)。這里，的調(diào)節(jié)，包括酶的合成和活性的調(diào)節(jié)。這里，僅介紹酶活性的反饋調(diào)節(jié)。僅介紹酶活性的反饋調(diào)節(jié)。一、通過(guò)中間產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié)一、通過(guò)中間產(chǎn)物的反饋調(diào)節(jié) 這類調(diào)節(jié)是通過(guò)一種或數(shù)種中間產(chǎn)物來(lái)反這類調(diào)節(jié)是通過(guò)一種或數(shù)種中間產(chǎn)物來(lái)反饋調(diào)節(jié)某一種酶的活性（見(jiàn)下圖）。饋調(diào)節(jié)某一種酶的活性（見(jiàn)下圖）。二、通過(guò)腺苷酸能荷的反饋調(diào)節(jié)二、通過(guò)腺苷酸能荷的反饋調(diào)節(jié) 腺苷酸腺苷酸能荷能荷是用以衡量細(xì)胞內(nèi)腺苷酸是用以衡量細(xì)胞內(nèi)腺苷酸atp-adp-amp體系能量狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)，其數(shù)值

29、可用下式表體系能量狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)，其數(shù)值可用下式表示之：示之： atp+1/2adp atp+adp+amp 能荷能荷= = 生活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在生活細(xì)胞的能荷一般穩(wěn)定在0.750.95，當(dāng)能荷，當(dāng)能荷變小，變小， adp、pi增多時(shí)，會(huì)活化增多時(shí)，會(huì)活化atp的合成反應(yīng)，呼的合成反應(yīng)，呼吸代謝受到促進(jìn)；而當(dāng)能荷變大，吸代謝受到促進(jìn)；而當(dāng)能荷變大， atp增多時(shí)，會(huì)鈍增多時(shí)，會(huì)鈍化化atp的合成反應(yīng)，呼吸代謝受到抑制。的合成反應(yīng)，呼吸代謝受到抑制。 三、通過(guò)脫氫輔酶的反饋調(diào)節(jié)三、通過(guò)脫氫輔酶的反饋調(diào)節(jié) 在呼吸作用中，脫氫輔酶不是直接參與底在呼吸作用中，脫氫輔酶不是直接參與底物脫氫，就是呼吸

30、鏈的成員。因而或者通過(guò)中物脫氫，就是呼吸鏈的成員。因而或者通過(guò)中間產(chǎn)物的形成，或者通過(guò)能荷而調(diào)節(jié)呼吸作用。間產(chǎn)物的形成，或者通過(guò)能荷而調(diào)節(jié)呼吸作用。 一般說(shuō)來(lái)，還原型輔酶是負(fù)效應(yīng)物，起抑一般說(shuō)來(lái)，還原型輔酶是負(fù)效應(yīng)物，起抑制作用，氧化型輔酶是正效應(yīng)物，起促進(jìn)作用。制作用，氧化型輔酶是正效應(yīng)物，起促進(jìn)作用。 第五節(jié)第五節(jié) 影響呼吸作用的因素影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)一、呼吸作用的指標(biāo)、呼吸速率、呼吸速率 呼吸速率又稱呼吸強(qiáng)度，是指單位時(shí)間內(nèi)呼吸速率又稱呼吸強(qiáng)度，是指單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重（單位鮮重（fw）或干重（）或干重（dw）植物組織吸收）植物組織吸收o2或放出或放出co2的數(shù)量的數(shù)量(

31、ml或或mg)。 不同植物的呼吸速率參見(jiàn)下表。不同植物的呼吸速率參見(jiàn)下表。 、呼吸商（、呼吸商（rq） 呼吸商亦稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一呼吸商亦稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出定時(shí)間內(nèi)放出co2與吸收與吸收o2的量的量( (體積或體積或mol數(shù)數(shù)) )的比值。的比值。 放出放出co2的量的量 吸收吸收o2的量的量rq = 呼吸商的大小可指示底物的性質(zhì)及呼吸商的大小可指示底物的性質(zhì)及o2的供的供應(yīng)狀況。應(yīng)狀況。 當(dāng)碳水化合物被徹底氧化時(shí)，當(dāng)碳水化合物被徹底氧化時(shí)，rq=1 c6h12o66o2 6co26h2o rq=6/6=1 當(dāng)有機(jī)酸（如酒石酸，含氫率低含氧率高）當(dāng)有機(jī)酸（如酒石

32、酸，含氫率低含氧率高）被徹底氧化時(shí)，被徹底氧化時(shí)，rq1 2c4h6o65o2 8co26h2o rq=8/5=1.6 當(dāng)脂肪酸（如蓖麻油，含氫率高含氧率低）當(dāng)脂肪酸（如蓖麻油，含氫率高含氧率低）被徹底氧化時(shí)，被徹底氧化時(shí)，rq1 2c57h104o9157o2 114co2104h2o rq=114/157=0.73 o2 供應(yīng)狀況對(duì)呼吸商影響很大：供應(yīng)狀況對(duì)呼吸商影響很大： 無(wú)氧供應(yīng)時(shí)組織只進(jìn)行無(wú)氧呼吸，放出無(wú)氧供應(yīng)時(shí)組織只進(jìn)行無(wú)氧呼吸，放出co2，不吸收，不吸收o2， rq為無(wú)限大。為無(wú)限大。 缺氧條件下部分存在無(wú)氧呼吸，缺氧條件下部分存在無(wú)氧呼吸，rq1。 很多植物組織的很多植物組織的

33、rq都接近于都接近于1，說(shuō)明糖是，說(shuō)明糖是最通常的呼吸底物。最通常的呼吸底物。 脂肪種子萌發(fā)時(shí)，以脂肪為呼吸底物，脂肪種子萌發(fā)時(shí)，以脂肪為呼吸底物， rq1。二、影響呼吸速率的因素二、影響呼吸速率的因素、內(nèi)部因素、內(nèi)部因素 1、種間差異、種間差異 不同種類的植物具有不同的代謝類型與不不同種類的植物具有不同的代謝類型與不同的結(jié)構(gòu)，因而呼吸速率有明顯差異。同的結(jié)構(gòu)，因而呼吸速率有明顯差異。 2、器官間差異、器官間差異 生殖器官的呼吸速率高于營(yíng)養(yǎng)器官。生殖器官的呼吸速率高于營(yíng)養(yǎng)器官。同為同為生殖器官，花的呼吸速率最高；在花內(nèi)又以雌蕊最高，生殖器官，花的呼吸速率最高；在花內(nèi)又以雌蕊最高，雄蕊次之，花瓣

34、與花萼最低。在營(yíng)養(yǎng)器官中，以葉片雄蕊次之，花瓣與花萼最低。在營(yíng)養(yǎng)器官中，以葉片為最強(qiáng)，莖稈次之，根系最弱。為最強(qiáng)，莖稈次之，根系最弱。 、外部因素外部因素 1、溫度、溫度 呼吸作用是由一系列酶促反應(yīng)組成的，受呼吸作用是由一系列酶促反應(yīng)組成的，受溫度影響極大。溫度的影響可分為最低溫度溫度影響極大。溫度的影響可分為最低溫度 (-100)、最適溫度、最適溫度(2535)、最高溫度、最高溫度(3545)，最適溫度是指持續(xù)維持較高呼吸速，最適溫度是指持續(xù)維持較高呼吸速率的溫度。率的溫度。 2、水分、水分 水是生化反應(yīng)的介質(zhì)，因此細(xì)胞內(nèi)的含水水是生化反應(yīng)的介質(zhì)，因此細(xì)胞內(nèi)的含水量對(duì)呼吸速率影響很大。在一定

35、范圍內(nèi)，呼吸量對(duì)呼吸速率影響很大。在一定范圍內(nèi)，呼吸速率隨含水量的增加而提高。速率隨含水量的增加而提高。 例如，玉米、小麥等的風(fēng)干種子含水量例如，玉米、小麥等的風(fēng)干種子含水量10-12%，不含自由水，呼吸作用極弱。當(dāng)含水，不含自由水，呼吸作用極弱。當(dāng)含水量分別超過(guò)量分別超過(guò)12.5%和和14.5%時(shí)，胚內(nèi)出現(xiàn)自由時(shí)，胚內(nèi)出現(xiàn)自由水，呼吸速率迅速上升；含水量達(dá)到水，呼吸速率迅速上升；含水量達(dá)到30-35%時(shí)，時(shí)，其幼胚呼吸速率比最初可猛增其幼胚呼吸速率比最初可猛增5000多倍。多倍。 3、o2和和co2 大氣中大氣中o2濃度為濃度為21%(體積體積)，植物地上部，植物地上部分一般不會(huì)受到缺分一般

36、不會(huì)受到缺o2的危害。低的危害。低o2情況下，呼情況下，呼吸速率一般隨吸速率一般隨o2分壓而上升。分壓而上升。 o2還影響呼吸類型。一般，還影響呼吸類型。一般，o2濃度在濃度在10%以上時(shí)，只有有氧呼吸；在以上時(shí)，只有有氧呼吸；在10%以下時(shí)，以下時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸則迅速下無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸則迅速下降?？梢?jiàn)，降?？梢?jiàn)， o2濃度制約著無(wú)氧呼吸（巴斯德效濃度制約著無(wú)氧呼吸（巴斯德效應(yīng)）。應(yīng)）。 對(duì)植物來(lái)說(shuō)，無(wú)氧呼吸時(shí)間長(zhǎng)，必然導(dǎo)致對(duì)植物來(lái)說(shuō)，無(wú)氧呼吸時(shí)間長(zhǎng)，必然導(dǎo)致傷害或死亡。傷害或死亡。原因原因: 產(chǎn)生酒精，使蛋白質(zhì)變性；產(chǎn)生酒精，使蛋白質(zhì)變性； 釋放能量少，為

37、維持正常生命活動(dòng)而使植物消耗養(yǎng)釋放能量少，為維持正常生命活動(dòng)而使植物消耗養(yǎng)分過(guò)多；分過(guò)多； 中間產(chǎn)物少，嚴(yán)重影響植物體內(nèi)的物質(zhì)中間產(chǎn)物少，嚴(yán)重影響植物體內(nèi)的物質(zhì)合成。合成。 co2是呼吸作用的最終產(chǎn)物，大氣中是呼吸作用的最終產(chǎn)物，大氣中co2濃度約為濃度約為0.033%。環(huán)境中。環(huán)境中co2濃度升高濃度升高(如升如升至至1-10%)呼吸作用就會(huì)受到抑制。呼吸作用就會(huì)受到抑制。 中耕松土、雨季開(kāi)溝排水，目的就是改善土壤的中耕松土、雨季開(kāi)溝排水，目的就是改善土壤的通氣條件，增加通氣條件，增加o2濃度，減少濃度，減少co2濃度，使根系能進(jìn)濃度，使根系能進(jìn)行正常的呼吸作用，以利根系生長(zhǎng)。行正常的呼吸作

38、用，以利根系生長(zhǎng)。 4、機(jī)械損傷、機(jī)械損傷 機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。機(jī)械損傷會(huì)顯著加快植物組織的呼吸速率。其原因：其原因： 底物與呼吸酶接觸，生物氧化過(guò)程底物與呼吸酶接觸，生物氧化過(guò)程加快；加快； 傷口處未受傷細(xì)胞恢復(fù)分裂能力以修傷口處未受傷細(xì)胞恢復(fù)分裂能力以修復(fù)傷口，這些細(xì)胞呼吸速率比原來(lái)快。復(fù)傷口，這些細(xì)胞呼吸速率比原來(lái)快。 因此，農(nóng)林產(chǎn)品在采收、包裝、貯藏、運(yùn)因此，農(nóng)林產(chǎn)品在采收、包裝、貯藏、運(yùn)輸?shù)冗^(guò)程中，應(yīng)盡可能防止機(jī)械損傷。輸?shù)冗^(guò)程中，應(yīng)盡可能防止機(jī)械損傷。 第六節(jié)第六節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作物栽培一、呼吸作用與作物栽培 呼吸作用是植物體

39、內(nèi)的代謝中心，它影響植物的呼吸作用是植物體內(nèi)的代謝中心，它影響植物的營(yíng)養(yǎng)、物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、分配，以及細(xì)胞分營(yíng)養(yǎng)、物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)化、運(yùn)輸、分配，以及細(xì)胞分裂、組織產(chǎn)生、器官形成、植株長(zhǎng)大。裂、組織產(chǎn)生、器官形成、植株長(zhǎng)大。 因此，因此，在作物栽培上應(yīng)采取措施保證呼吸作用的在作物栽培上應(yīng)采取措施保證呼吸作用的正常進(jìn)行。正常進(jìn)行。如某些作物播前浸種，通過(guò)控制溫度與通如某些作物播前浸種，通過(guò)控制溫度與通氣提高種子的呼吸，以促進(jìn)種子萌發(fā)。田間中耕松土氣提高種子的呼吸，以促進(jìn)種子萌發(fā)。田間中耕松土和低洼地塊開(kāi)溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地和低洼地塊開(kāi)溝排水等均能增加土壤透氣性，有效地抑制無(wú)氧呼吸等。抑制無(wú)氧呼吸等。二、呼吸作用與作物抗病二、呼吸作用與作物抗病 通常，植物受到病原微生物侵染后，呼吸速率通常，植物受到病原微生物侵染后，呼吸速率會(huì)增強(qiáng)。且植物的抗病力與呼吸速率上升的大小和持會(huì)增強(qiáng)。且植物的抗病