人工選擇壓力下麥類作物株型塑性及其逆境適應(yīng)機(jī)制

1、人工選擇壓力下麥類作物株型塑性及其逆境適應(yīng)機(jī)制 早地麥類作物的株型演變及其對逆境的適應(yīng)策略一直是最重要的基礎(chǔ)科學(xué) 問題之一。以人工選擇為主導(dǎo)的麥類作物馴化主要包括長期馴化和相對短暫馴化 兩種類型 ,其中小麥和大麥經(jīng)歷了長期馴化歷史 , 燕麥和小黑麥經(jīng)歷了相對短暫 人工馴化歷史。本文以達(dá)爾文進(jìn)化論、瓦維洛夫同源變異法則和生物代謝理論為基礎(chǔ) , 以進(jìn) 化上有親緣關(guān)系、 不同馴化程度的小麥和燕麥品種為試驗(yàn)材料 , 實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證與 Meta 分析相結(jié)合 , 測定干旱、高溫弱光和密度等脅迫條件下株型變化、水分利用、產(chǎn) 量形成、滲透調(diào)節(jié)和氣體交換參數(shù)等指標(biāo) , 揭示人工選擇壓力下麥類作物的株型 演變特征、株型

2、塑造方向及對逆境的適應(yīng)策略 , 為旱地麥類作物的栽培管理和育 種實(shí)踐提供新的理論潛力。主要得出如下結(jié)果： 1. 田間試驗(yàn)結(jié)果表明 ,旱地小麥 葉型經(jīng)歷了從二倍體緊湊型的空間姿態(tài)到四倍體松散型、 再到六倍體緊湊型的方 向演變, 且單葉形態(tài)逐漸變短變寬。田間試驗(yàn)觀測了二倍體 M01和M04四倍體DM22和DM31古老六倍體和尚 頭和現(xiàn)代六倍體隴春 8275的上三葉型態(tài)變化 , 結(jié)果發(fā)現(xiàn)三個(gè)不同倍體的葉夾角、 葉開角和葉彎曲度分別介于 22.1 °-34.6 °、30.0°-66.0 °和 19.0°-36.4°之 間 , 其中四倍體最高

3、, 六倍體的葉開角大于二倍體 , 但其葉夾角和彎曲度小于二倍 體。另外 ,葉長寬比介于 13.7-26.5 之間,并隨著倍體增高呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。2.田間試驗(yàn)進(jìn)一步表明 , 長期人工選擇壓力下 ,旱地小麥上三葉葉重、 各節(jié)節(jié) 重、總?cè)~重、葉鞘重、莖重等從二倍體到四倍體均顯著升高 , 但從四倍體到六倍 體變化不顯著 , 穗重隨著染色體倍數(shù)的增加呈顯著增加趨勢 ,粒葉比從二倍體到四倍體未發(fā)生變化 , 但是從四倍體到六倍體顯著增加。上述結(jié)果揭示出旱地小麥 源庫關(guān)系演化經(jīng)歷了“先增源、后擴(kuò)庫”的過程。隨著倍體增加 , 根生物量逐漸減小 , 總生物量、籽粒產(chǎn)量和收獲指數(shù)逐漸增加 但凈光合速率并未改善。從

4、二倍體到四倍體光合速率顯著減少 , 從四倍體到六倍 體光合速率顯著增加。3. 盆栽控水試驗(yàn)表明 , 隨著倍體增加 , 生物量分配呈現(xiàn)從根到穗的 “由下向上” 遷移特征 , 總分蘗減少但有效分蘗比例增大 , 水分利用效率顯著提升。 在盆栽控制 50%田間持水量的干旱脅迫條件下 , 三個(gè)不同倍體總生物量仍呈顯著性增加趨勢 , 根、莖、葉和穗所占總生物量百分比分別為 43.2%、19.2%、12.4%和 26.7%（二倍 體）、21%、33.9%、16.2%和 28.7%（四倍體 ） 和 14%、33.6%、14.5%和 37.8%（六倍 體）, 呈現(xiàn)明顯的自下而上轉(zhuǎn)移的分配格局 , 根冠比顯著下降

5、且粒葉比顯著增加； 籽粒產(chǎn)量從二倍體的 0.48g/ 株上升到 0.96g/ 株再上升到 1.34g/ 株, 千粒重顯著 增加。隨著倍體增加 , 各器官生物量與總生物量的異速生長指數(shù)呈降低趨勢 , 表明 在不同倍體小麥的漫長演化過程中這種異速生長關(guān)系被人工馴化削弱 , 人工種群 的性質(zhì)得到強(qiáng)化。 4. Meta 分析結(jié)果表明 , 旱地小麥株型向“高產(chǎn)節(jié)水”演變的 同時(shí), 干旱適應(yīng)策略表現(xiàn)為耐旱能力增強(qiáng) , 避旱能力削弱。研究中搜集了國內(nèi)外與旱地小麥干旱適應(yīng)性研究相關(guān)的 800 篇文獻(xiàn) , 其中包 含 300 個(gè)野生品種、古老品種和現(xiàn)代品種。對株型、生理指標(biāo)對比表明 , 干旱脅 迫下不同年代早地

6、小麥地上生物量、 株高、分蘗數(shù)和葉面積等生長指標(biāo)保持率顯 著降低 , 但現(xiàn)代小麥品種降低最少 , 古老小麥品種次之 , 野生品種最多。葉片滲透勢差異性明顯 , 現(xiàn)代品種最低 , 野生品種最高；水分利用效率則表現(xiàn) 為現(xiàn)代品種中最高 , 野生品種最低。這些變化表明 , 隨著人工馴化程度提高 , 旱地 小麥耐旱能力顯著提升。然而, 干旱脅迫下野生品種和古老品種根系生物量均顯著增加 ,現(xiàn)代品種則 顯著減少 ,表明人工選擇使避旱能力一定程度上被忽略。 5. 盆栽試驗(yàn)驗(yàn)證了 Meta 分析結(jié)果。同時(shí)采用盆栽控水的試驗(yàn)方法 , 研究了 6 個(gè)不同倍體小麥品種干旱適應(yīng)機(jī)制。 結(jié)果發(fā)現(xiàn) , 二倍體和四倍體小麥品

7、種在干旱脅迫下根冠比顯著增加 ,葉面積、分蘗 數(shù)以及株高顯著減少 , 葉角度顯著增加；六倍體小麥中脯氨酸和可溶性糖含量顯 著增加, 滲透調(diào)節(jié)能力在三個(gè)倍體中最強(qiáng)。試驗(yàn)結(jié)果與Meta分析結(jié)果相互印證，一定程度上印證了小麥在長期馴化過 程中 , 野生品種和古老品種采取避旱和耐旱協(xié)同進(jìn)化策略 , 而現(xiàn)代品種側(cè)重強(qiáng)化 耐旱策略。人工選擇壓力下強(qiáng)化了旱地小麥的耐旱能力 ,從而提高產(chǎn)量和水分利 用效率 , 并忽略了對避旱能力的協(xié)同管理。6. 人工選擇壓力下早地麥類作物株型對高溫弱光脅迫耐逆性具有增強(qiáng)趨勢 , 馴化強(qiáng)度越大 , 耐逆性越強(qiáng) , 但避逆性有弱化趨勢。選擇不同馴化程度的近 10 年 育成的 2

8、個(gè)燕麥品種和 6 個(gè)不同倍體小麥品種在高溫弱光脅迫條件下進(jìn)行管栽試 驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn),單株籽粒產(chǎn)量為二倍體小麥為零,四倍體小麥DM2和DM3份別為0.09和0.04g/株,六倍體燕麥品種 OA1256和OA128分別為0.12和0.14g/株,六 倍體小麥品種和尚頭和隴春8275最高，分別為0.21和0.28g/株；高溫弱光脅迫 下籽粒產(chǎn)量保持率與產(chǎn)量呈現(xiàn)同樣趨勢。另外 , 馴化程度高的品種葉片具有較高 的脯氨酸和可溶性糖含量、 相對含水量和綠葉面積； 高溫弱光脅迫下二倍體和四 倍體小麥通過葉片大面積卷曲和起白霜等避逆方式來適應(yīng)高溫逆境環(huán)境 , 表明耐 逆能力隨著馴化程度提高有增強(qiáng)趨勢 , 而避逆

9、性狀有弱化趨勢。7.兩種株型燕麥密度梯度對照試驗(yàn)結(jié)果表明 , 燕麥松散型株型品種 Oa1316-1 密度脅迫下適應(yīng)性較好 , 表現(xiàn)出相對互利的株型特征 ,具有較高的產(chǎn)量、 葉面積和有效分蘗率。 兩個(gè)燕麥品種的產(chǎn)量、 地上生物量、葉面積、葉綠素含量、 株高和莖粗隨著密度的增加均顯著性降低 , 但根系生物量分配比例均增加。兩個(gè)燕麥品種采取不同的適應(yīng)策略。直立葉型品種 Manotick 在高密度種植 環(huán)境下葉面積顯著減少 , 葉綠素含量降低 , 根比重增加 3-10%,同時(shí)產(chǎn)生 50%的無 效分蘗來提高自身的競爭力維持自身的生存；松散葉型品種 Oa1316-1 減少了對 根系的分配和無效分蘗數(shù)的形成 ,分配到繁殖器官的生物量增加 , 這種策略有利 于產(chǎn)量的維持 , 更適宜高密度種植環(huán)境。總之, 人工選擇壓力下旱地麥類作物的株型演變朝向“高產(chǎn)高效、耐逆性不 斷增強(qiáng)但避逆性趨弱、且適合密植”的方向演變 , 將來的努力可放在對葉型的塑 造、提高光合效率、 不斷減少生長冗余、 同時(shí)考慮提高避逆能