3-魚蝦的消化生理

1、3 魚蝦的消化生理消化是將營養(yǎng)物質(zhì)降解為更小的復(fù)合物和元素，使其能夠透過腸壁以維持正常生理過程。本章講述了養(yǎng)殖魚、蝦的消化功能。了解消化過程及其限制因素是配制能夠滿足營養(yǎng)需求的飼料所必需的。首先，介紹了一些品種采食習(xí)慣相關(guān)信息。其次，講述了消化器官的結(jié)構(gòu)、不同消化段的分泌物、酶活、水解過程、營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)運(yùn)。本章重點(diǎn)講述了育成階段魚蝦消化大分子的營養(yǎng)物蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的性能。早期發(fā)育階段的消化在其他章節(jié)中提到。本章的資料來源于最新的原創(chuàng)論文、著作、書本章節(jié)以及Ceccaldi（1997）、Carrillo等（2007）、Cyrino等（2008）的綜述。魚對(duì)生物體所攝取食物的認(rèn)識(shí)有助于了解

2、生物體結(jié)構(gòu)和生理特性的差異。一些魚類以腐生生物為食，其它種類以活體為食，也有一些僅以微生物為食，部分種類攝食較大的植物和動(dòng)物，更有一些魚類攝食所有它能接觸的食物。在自然條件下，魚類的餌料包括有機(jī)碎屑、浮游植物、浮游動(dòng)物、微藻和大型藻類、水生植物、小的底棲生物、昆蟲、甲殼動(dòng)物、軟體動(dòng)物、貝類、魚類、種子、果實(shí)甚至是禽類、哺乳動(dòng)物（Platell和Potter,2001；Lundstedt等，2004；）。一種魚類分類方法是根據(jù)其天然餌料的最初組分進(jìn)行劃分：草食性魚類（遮目魚和一些鯉科魚類），雜食性魚類（斑點(diǎn)叉尾鮰和某些羅非魚）和肉食性魚類（鮭鱒魚類、鱸魚、海水魚、比目魚及石斑魚）。餌料選擇相近的

3、魚類在腸道結(jié)構(gòu)上會(huì)有大的差異，相同種類間在發(fā)育階段上也有差異。消化器官的結(jié)構(gòu)與功能魚類之間消化道結(jié)構(gòu)和組織形態(tài)上的差異大于其它門類動(dòng)物（Buddington和Kuzmina，2000）。腸道可分為前腸（口、咽、食道和胃）、中腸（幽門盲囊）、直腸后端或末端。圖31列舉了四種不同消化結(jié)構(gòu)魚類消化道的大致特征。圖32和33分別展示了大西洋鱈魚的胃、幽門盲囊組織結(jié)構(gòu)。尤其是前腸的結(jié)構(gòu)，通過進(jìn)化并受不同種類食物特性的影響，負(fù)責(zé)有效吸收和消化。盡管在水中攝食的種類有位于身體前端的口，但底層的攝食者口下位（Jobling，1995）。在魚口徑大小與餌料大小之間似乎存在某種關(guān)系。然而，也并非總是這樣（Plat

4、ell和Potter，2001）推薦精選。世界上第二大魚，姥鯊（Cetorhinus maximus），是一種以浮游生物為食的濾食者。圖3-1 魚類消化結(jié)構(gòu)的比較引自圭爾夫大學(xué)Victoria Blondin圖3-2 一般魚類的腸組織引自圭爾夫大學(xué)Victoria Blondin推薦精選圖3-3 大西洋鱈的胃和幽門盲囊圖引自圭爾夫大學(xué)Victoria Blondin 大多數(shù)魚類孵出時(shí)帶有一條直的簡單的無胃消化道。經(jīng)過幼體時(shí)期，胃腸道發(fā)育成更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。盡管其它魚類有長而復(fù)雜的消化道，仍有一些魚類只有一條短而相對(duì)簡單的消化道。有些魚類，大部分是草食性魚類，在成年階段也沒有胃。大多數(shù)無胃魚類屬于食

5、細(xì)菌、腐屑動(dòng)物和草食性魚類。然而，也有肉食性魚類無胃的例子，如俄勒岡葉唇魚（Ptychocheilus oregoensis）（Jobling，1995）。魚類攝取食物的方式差異很大。一些如大白鯊（噬人鯊Carcharodon carcharias）用牙齒咬住和撕破它們的食物。鮭鱒魚用水將食物吸入到前腸，如養(yǎng)殖的細(xì)鱗鯧（Piaractus mesopotamicus）一樣，用與人類相似的牙齒咀嚼和磨碎植物。許多品種如白鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、奧利亞羅非魚(Oreochromis aurea)、尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)是濾食動(dòng)

6、物，通過過濾大量的水而收集浮游生物、用腮耙獲取食物（Sims，2008）。魚胃在結(jié)構(gòu)上也呈現(xiàn)多樣化，從直線型到U型和T型（Suyehiro，1941）。有些無胃魚在前腸中有一助磨碎食物的胃狀結(jié)構(gòu)。同樣，腸道也由短而直的發(fā)展為長而復(fù)雜。長腸會(huì)有不同的立體組織結(jié)構(gòu)，如不同盤旋或旋轉(zhuǎn)的螺旋或球狀體。在有些短腸道的魚類中，如軟骨魚類，腸道表面經(jīng)螺旋瓣結(jié)構(gòu)延長。有些種類有從一到幾百的幽門結(jié)構(gòu)。腸道末端的較近片段的結(jié)構(gòu)通常都會(huì)不同，可能會(huì)變得更復(fù)雜（Suychiro，1941）。末端結(jié)構(gòu)功能性的形態(tài)和生化物質(zhì)表明在此片段中被水解和吸收的不僅有水和礦物質(zhì)，而且還有蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物，與在哺乳動(dòng)物中的情

7、況形成對(duì)比。大分子物質(zhì)的吸收也發(fā)生在此段，這好像在抗原反應(yīng)和免疫功能方面非常重要（Mclean和Ash，1986,1987a,b；Sire和Vernier，1992；Amthauer等，2000a,b）。有些種類（如大西洋鱈）的腸道末端部分有一段能將可食的纖維進(jìn)行發(fā)酵。然而，大多數(shù)魚類腸道的吸收速度非?？?，降低了為魚類提供養(yǎng)分而進(jìn)行發(fā)酵的重要性（Kuz推薦精選mina，2008）。不同魚類間，消化道輔助器官如肝、胰腺在組織解剖學(xué)上也呈現(xiàn)出很大的差異。胰腺組織存在最大的差異性。在一些魚類如鱘魚中胰腺是一明顯的器官，但是在大多數(shù)品種中彌散分布于腸系膜和血管組織之間，如鮭鱒魚類或許在肝臟中，太陽魚也

8、如此。研究魚類彌散狀胰臟結(jié)構(gòu)和功能非常難，無論哪一個(gè)品種都沒有被很好地研究過。然而，似乎有點(diǎn)清楚，胰腺腺泡細(xì)胞被成群地發(fā)現(xiàn)，依靠腸信號(hào)產(chǎn)生、存儲(chǔ)消化酶并將其分泌、聚集到胰管中（Kurokawa和Suzuki，1996；Morrison等，2004）。各管間的細(xì)胞中，水和碳酸氫鹽會(huì)增加。盡管在其他種類中大量小管直接開向幽門盲囊或腸，部分魚類的這些小管仍匯聚通向腸、膽管（或許兩者都有）的胰管中（Einarsson和Davies，1997）。大多數(shù)魚類肝臟被定義為一種單一器官，一些由兩塊或更多的肝葉組成。與其他脊椎動(dòng)物相比，魚類肝臟沒有被明確定義為具有腺泡單元的肝葉（Rust，2002）。它們有一復(fù)

9、雜并帶有血管、毛細(xì)血管、竇狀隙網(wǎng)絡(luò)。膽管將膽汁輸進(jìn)膽囊里，在有肝胰腺的魚體中，胰管將胰液排向腸道。肝細(xì)胞構(gòu)成肝臟的主要部分，儲(chǔ)存肝糖元和脂肪。不同魚類的肝臟的脂肪水平存在很大的差異。一些魚，如鱈魚，脂肪幾乎完全儲(chǔ)存在肝臟里，并根據(jù)飼料組成和攝食量大量沉積（Rosenlund等，2004）。在大西洋鱈的肝臟中脂肪能超過70%（Karlsen等，2006），而大西洋鮭通常在10%以下（Pratoomyot等，2010）。歐洲海鱸肝臟也有高脂肪沉積能力，而海鱸沉積的脂肪水平與大麻哈魚差不多（Peres等，1999）。與哺乳動(dòng)物相反，但與禽類相似，魚類好像經(jīng)門靜脈和肝臟將脂肪從腸道運(yùn)至全身。魚類中沒有

10、發(fā)現(xiàn)有運(yùn)輸脂類、大分子物質(zhì)以及復(fù)合物的乳糜管。攝食高碳水化合物飼料的魚類通常在肝臟中沉積大量的肝糖類物質(zhì)，此類肝臟的功能可能會(huì)受到影響（Hilton和Dixon，1982）。這種高糖沉積的機(jī)理還不太清楚（Enes等，2009）。推薦精選分泌物粘液從口到肛門的整個(gè)消化道中，由特定細(xì)胞分泌粘液。水、離子和粘蛋白（如具強(qiáng)親水力的高糖蛋白）是粘液的主要成分，同時(shí)也含有碳酸氫鹽，可能也含有抗體。腸道間粘膜粘液分泌細(xì)胞的密度不同，在口中的密度低、在腸中高（Kuperman和Kuzmina，1994；Sklan等，2004）。粘液中的物質(zhì)保護(hù)腸道表面免受由粗燥的飼料成分造成的機(jī)械損傷以及免于由內(nèi)源性的酸、堿

11、和消化酶所致的化學(xué)損傷。粘液對(duì)保護(hù)機(jī)體抵抗不利于動(dòng)物健康的微生物和藥物也非常重要（Shephard，1994）。粘液細(xì)胞的數(shù)量和粘液量可能會(huì)受攝食習(xí)慣和飼料組成的影響。隨著飼料中植物性原料含量的增加，粘液細(xì)胞的數(shù)量會(huì)增加（Olsen等，2007）。胃液胃中分泌的最主要的物質(zhì)是胃蛋白酶原和鹽酸，均由胃壁中的細(xì)胞分泌。在多數(shù)魚類中，胃蛋白酶原和酸由同種類型細(xì)胞（即胃腺細(xì)胞）分泌。然而，在某些種類中，如某些軟骨魚類，在胃腺細(xì)胞間發(fā)現(xiàn)了類似特定分泌胃蛋白酶原或鹽酸的胃粘膜細(xì)胞（Holmgren和和Olssen，2009）。已經(jīng)觀測到美洲黃蓋鰈中類質(zhì)子泵的粘膜粘液細(xì)胞，表明這些細(xì)胞也分泌鹽酸（Gawli

12、cka等，2001）。飼料的攝取刺激了胃蛋白酶原和酸的分泌。然而，作為某種對(duì)胃蛋白酶原分泌有強(qiáng)烈刺激作用物，似乎至少部分存在一定的規(guī)律，微弱影響酸分泌，反之亦然（Holmgren和Olsson，2009）。受種類、攝食率、飼料組成和間隔時(shí)間的影響，胃pH在1至6之間變化（Perez-Jimenez等，2009）。胃中食糜的pH是胃壁分泌酸和對(duì)飼料及飲用水成分的緩沖能力的結(jié)果。緩沖物中有蛋白、碳水化合物以及礦物質(zhì)（Thompson和Weber，1979；Lawlor等，2005）。一項(xiàng)對(duì)虹鱒攝食后食糜pH的研究說明了餐前胃中食糜pH僅在3以下，攝食后立即提高到5至6（Bucking和Wood，2

13、006）。pH一直穩(wěn)定到餐后6小時(shí)，在之后24小時(shí)內(nèi)逐漸下降到4。Deguara等（2003）在條紋鱸中觀察到了相似的pH變化。像在其它種類中，魚胃的pH似乎完全被調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)因素最可能包括促胃液素、乙酰膽堿、胃饑餓素和食欲肽等刺激因子，以及如生長激素、一氧化氮、多巴胺推薦精選等抑制因子（Schubert，2009）。在人類和其他非反芻陸生動(dòng)物中一種有效的刺激酸分泌的物質(zhì)組胺，是否在魚類中存在并不清楚。魚中還沒有觀測到組胺。在魚或其他動(dòng)物種類中，調(diào)節(jié)pH的機(jī)理還沒有完全清楚（Schubert，2009）。胃蛋白酶原在胃中被鹽酸激活成胃蛋白酶。研究發(fā)現(xiàn)魚類不止分泌一種形態(tài)的胃蛋白酶原，不同形態(tài)表現(xiàn)

14、不同激活率且最適pH、特定活性以及與它們有效水解肽鏈的相關(guān)的特異性（Wu等，2009）。多數(shù)魚的胃蛋白酶在pH 1至5之間不止一個(gè)最適pH，甚至某些種類在更高的pH都有活性。胃蛋白酶是帶有特異性的肽鏈內(nèi)切酶（如水解肽鏈末端氨基酸的一種酶）。大西洋鱈魚似乎根據(jù)飼料蛋白水平調(diào)節(jié)胃粘膜蛋白酶原的分泌（Krogdahl等，2009），并在停飼期間沉積于粘膜內(nèi)（Einarsson和Davies，1996）。仍然沒有示例表明魚胃液中含有脂肪酶和淀粉酶。巴西鯰和巨脂鯉胃勻漿組織中脂肪酶和淀粉酶的特定活性的研究，揭示了這些魚的胃是酶的一種來源（Lundstedt等，2004）。然而，從停飼魚的組織樣本提取物中

15、檢測到了酶的活性，在胃容物中沒有檢測到。高活性一種可能的解釋是胃壁上或胃壁里面有胰腺組織。魚類是否有一種消化甲殼動(dòng)物外殼的內(nèi)源性機(jī)能并不清楚。許多魚類的胃中已經(jīng)測到幾丁質(zhì)分解酶的活性（Divakaran等，1999）。這種酶好像與魚分解甲殼類食物相關(guān)，但是沒有分解甲殼類外殼的機(jī)械構(gòu)造。Altschul等（1997）對(duì)河豚某一染色體的研究表明了檢測到與編碼幾丁質(zhì)酶序列高度相似的基因序列。然而，并不知道這些蛋白質(zhì)的基因編碼是否會(huì)被分泌到消化道里面。消化道中幾丁質(zhì)酶的活性可能起源于食物和/或微生物。普遍存在于魚類腸道中的多種微生物具有產(chǎn)生幾丁質(zhì)的能力（Sugita和Ito，2006）。膽汁膽汁最重要

16、的成分是膽汁酸，磷脂和碳酸氫鹽。膽汁也含有膽固醇、脂肪酸、血紅素代謝的膽汁素和其他無機(jī)鹽。由膽固醇或肝細(xì)胞產(chǎn)生的膽汁酸以及磷脂是由細(xì)胞持續(xù)分泌到膽管里，流入膽囊中。依靠腸中進(jìn)入的食糜引發(fā)膽囊排空膽汁進(jìn)入近中腸端。膽囊收縮素好像是魚體膽囊中一種重要的濃縮物媒質(zhì)（Aldman等，1992；Aldman和Holmgren，1995）。然而，對(duì)魚類的膽汁輸出機(jī)理的認(rèn)識(shí)還非常有限。在攝食期間，膽汁沉積推薦精選并濃縮于變大、變暗的膽囊中。在腸中膽汁酸穩(wěn)定脂肪滴并形成由食糜解脂產(chǎn)生脂類分布的微團(tuán)。膽汁酸也是腸中主要脂肪酶或者其他消化酶的穩(wěn)定及粘膜完整性基本的輔助因素（Ogata等，2003）。牛黃膽酸、?；?/p>

17、石膽酸和膽汁酸好像是魚類膽汁酸的主要形態(tài)，而甘氨膽酸也已有報(bào)道（Haslewood，1967；Une等，1991；Bogevik等，2009）。因此，由飼料提供或由半胱氨酸產(chǎn)生的?；撬崾菭I養(yǎng)物高效消化所必需的。因?yàn)槟懼鹬懝芘判够蚰c道中許多未知生理功能組分（包括膽固醇、膽紅素、類固醇類激素、結(jié)合或非結(jié)合形式的親脂外源性物質(zhì)、多價(jià)陽離子如鐵和銅、VB12）作用的主要途徑，所以它也可以作為一種分泌物被分類。人類的膽汁同樣攜帶免疫球蛋白。不知道魚類是否如此（Hofmann，1994）。一項(xiàng)用蠟酯替代魚油飼喂大西洋鮭（Salmo salar）的研究表明了蠟酯增加了膽汁量以及膽汁酸和磷脂的濃度（Bog

18、evik等，2009）。然而，好像存在一種限制性補(bǔ)償機(jī)制。在飼料豆粕含量對(duì)虹鱒腸道中膽汁酸鹽濃度的影響研究中也發(fā)現(xiàn)了補(bǔ)償生長限制。這項(xiàng)研究表明了飼喂40天時(shí)膽汁酸鹽濃度呈現(xiàn)快速下降（Romarheim等，2008）。胰液胰腺分泌物攜帶水和碳酸氫鹽，增加腸道的穩(wěn)定和緩沖能力。消化酶被認(rèn)為是胰液中最重要的成分。大多數(shù)魚外分泌的胰腺細(xì)胞彌散性質(zhì)使研究特別難，目前需要加強(qiáng)認(rèn)識(shí)去了解它在不同投喂情況下的功能、分泌量和限制因素。魚類的胰臟好像可以產(chǎn)生許多與哺乳動(dòng)物和禽類相似的消化酶，一些是酶原的形式。他們包含胰蛋白酶肽鏈內(nèi)切酶、胰凝乳蛋白酶和胰肽酶I和II；羧肽酶A和B的肽鏈外切酶；脂肪酶的活性形式；磷脂

19、酶、-淀粉酶；DNA和RNA酶等的酶原（Kurtovic等，2009）。在魚類脂肪酶方面僅有少部分信息可用。盡管一些物種有脂肪酶，然而好像多數(shù)的魚類有助消化的脂肪酶，是獨(dú)立的脂肪酶（Kurtovic等，2009）。胰外分泌腺細(xì)胞儲(chǔ)存消化酶于微粒中，并依靠腸信號(hào)隨著胰液將他們分泌（Einarsson等，1996）。從胰腺中分泌的消化酶是以多種亞型存在，在分子量、分子結(jié)構(gòu)、最適pH、有效性和穩(wěn)定性方面呈現(xiàn)差異，種內(nèi)和種間也如此（Krogdahl等，2005；Asgeirsson和Cekan，2006；Ogiwara和Takahashi，2007）。表3-1總結(jié)了消化酶推薦精選一些基本的生化特性。魚

20、消化酶的分子特征是經(jīng)研究過的，新的核苷和氨基酸序列隨著頻率增加而產(chǎn)生（Froystad等，2006；Psochiou等，2007；Manchado等，2008）。胰腺酶被隨機(jī)混合于食糜中。然而，這些酶也好像與腸細(xì)胞膜的刷狀緣有關(guān)聯(lián)，在這些細(xì)胞中的營養(yǎng)素傳輸上發(fā)揮作用（見Kuzmina（2008）的綜述）。酶的分泌量和活性，特別是淀粉酶，存在種間差異性（Krogdahl等，2005）。通常，草食性種類看上去比雜食性種類會(huì)產(chǎn)生更高水平的淀粉酶。在肉食性魚類如鰻鱺（Anguilla anguilla）中觀測到最低的活性，低于鯉魚（Cyprinus carpio）中所測淀粉酶活性的1/100（Hida

21、lgo等，1999）。對(duì)大西洋鮭、大西洋鱈和虹鱒腸容物中淀粉水解能力進(jìn)行比較，大西洋鮭最低（Froystad等，2006），鱈魚為中等水平。鮭魚淀粉酶的低活性被建議性地歸因于該分子底物結(jié)合位點(diǎn)結(jié)構(gòu)上的不足。蛋白酶在分子結(jié)構(gòu)、最適pH以及熱穩(wěn)定性的種間差異性已被報(bào)道過（Glass等，1989）。表3-1 消化道的消化酶a,b來源酶作用底物專一性或產(chǎn)物胃胃蛋白酶（胃蛋白酶原）蛋白質(zhì)和多肽與芳香氨基酸相連的肽鍵外分泌胰蛋白酶（胰蛋白酶原）蛋白質(zhì)和多肽與精氨酸相連的肽鍵胰腺胰凝乳蛋白酶（胰凝乳蛋白酶原）蛋白質(zhì)和多肽與芳香氨基酸相連的肽鍵胰肽酶I（胰肽酶I原）彈性蛋白，其他蛋白質(zhì)與脂肪族和中性氨基酸相連

22、的肽鍵胰肽酶II（胰肽酶II原）彈性蛋白，其他蛋白質(zhì)與脂肪族和中性氨基酸相連的肽鍵羧肽酶A（羧肽酶A原）蛋白質(zhì)和多肽有芳香族或支鏈脂肪側(cè)鏈的羧基末端氨基酸羧肽酶B（羧肽酶B原）蛋白質(zhì)和多肽有堿性側(cè)鏈的羧基末端氨基酸輔脂酶（輔脂酶原）脂肪滴結(jié)合膽汁酸鹽甘油三酯水的界面，生成脂肪酶作用點(diǎn)胰脂酶甘油三酯単酰甘油和脂肪酸膽固醇酯水解酶膽固醇酯膽固醇和脂肪酸胰-淀粉酶淀粉-1，4 -鍵，產(chǎn)生-極限糊精，麥芽三糖和麥芽糖核糖核酸酶RNA核苷脫氧核糖核酸酶DNA核苷磷脂酶A(磷脂酶A原)磷脂脂肪酸，溶血磷脂腸肽酶胰蛋白酶原胰蛋白酶氨肽酶多肽肽的N-末端氨基酸推薦精選腸粘膜二肽酶二肽2個(gè)氨基酸葡糖淀粉酶麥芽糖

23、，麥芽三糖葡萄糖蔗糖酶蔗糖果糖和葡萄糖核酸酶及相關(guān)酶核酸戊糖及嘌呤和嘧啶堿基粘膜細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)各種肽酶二，三及四肽氨基酸a 摘自Ganong（2009）。b 相關(guān)酶原在括號(hào)中展示。通常，魚類好像能根據(jù)飼料含量和相關(guān)營養(yǎng)物來調(diào)節(jié)胰腺消化酶的分泌（Buddington等，1997）。在虹鱒和黃尾鰤（Seriola quinqueradiata）上已證明了脂肪酶活性隨著脂肪含量的增加而提高（Morais等，2004；Ducasse Cabanot等，2007；Murashita等，2007）。用哲水蚤（Calanus finmarchicus）蠟酯替代魚油可提高腸道內(nèi)容物的脂肪分解酶活性（Bogevi

24、k等，2009）。然而，當(dāng)飼料蠟酯最高含量25%時(shí)，脂肪消化率下降。同樣，飼料蛋白和氨基酸刺激胰腺分泌胰蛋白酶（Cahu等，2004）。當(dāng)?shù)孜锼竭_(dá)到其限制水平時(shí)，蛋白酶的分泌好像受到底物的影響。反應(yīng)機(jī)理可能與食糜中自身蛋白酶的含量有關(guān)。虹鱒飼料中提高蛋白酶抑制劑添加量，使腸中胰蛋白酶濃度呈曲線增加，盡管胰蛋白酶活性下降（Berg-Lea等，1989）。然而，當(dāng)飼料中含量大約為5 g/kg時(shí)，胰蛋白酶合成能力已超過限度。飼料蛋白水平對(duì)品系差異的影響已在美洲黃蓋鰈上研究過（Gawlicka等，2001）。對(duì)胰腺分泌的調(diào)控機(jī)理還不是太清楚。胰促酶參與胰腺分泌的內(nèi)分泌調(diào)控（Koven等，2002），

25、但別的肽激素與神經(jīng)信號(hào)在調(diào)控中也起作用（Volkoff，2006；Koji等，2008；Holmgren和Olsson，2009）。HCO3-（碳酸氫鹽）分泌和腸道pH有胃魚類進(jìn)入前腸的酸性食糜好像很快被膽汁和胰液中的HCO3-中和呈中性。上皮細(xì)胞的分泌物也會(huì)增加對(duì)食糜的pH調(diào)節(jié)（Cooper等，2010）。關(guān)于腸道pH的差異和飼料組成影響的報(bào)道有限。已發(fā)現(xiàn)歐洲比目魚腸中細(xì)胞pH下降促進(jìn)HCO3-分泌（Wilson和Grosell，2003；Cooper等，2010）。腸道緩沖能力好像也根據(jù)氨基酸和脂肪酸的持續(xù)釋放被充分調(diào)控。例如隨著虹鱒腸道末端延長趨勢(shì)，腸道中的pH測定值都在7以上（Buck

26、ing和Wood，2006）。在多數(shù)末端片段中微生物的活性高于較近端部分，pH可能會(huì)被認(rèn)為更低，如大西洋鱈魚中就是這樣（Seppola等，2005）。上皮細(xì)胞HCO3-的分泌好像在阻止海水魚飲用水捕食魚的過程中所獲Ca推薦精選2+的過多吸收方面起著重要作用。Ca2+的碳酸鹽沉積物如CaCO3，是不能被吸收的。此過程在腸道水分吸收中好像是一重要因素（Whittamore等，2010）。消化酶結(jié)合膜有吸收性細(xì)胞的刷狀緣組成了肽酶結(jié)合膜，可完成在進(jìn)入細(xì)胞前將小肽水解。肽酶對(duì)肽鏈的末端氨基起作用。它們?yōu)閿?shù)眾多，帶有不同的特異性。不同魚類的肽酶在最適pH、熱穩(wěn)定性和腸道中的分布方面呈現(xiàn)了不同特性（Kuz

27、mina，2008）。飼料蛋白含量影響草食性、雜食性和肉食性魚類刷狀緣氨基肽酶活性（Buddington等，1997），不同魚的種屬間有適度差異（Cahu和Infante，1995）。刷狀緣雙糖酶水解帶有24個(gè)單位的低分子糖類，然后生成各自游離形式的單糖。發(fā)現(xiàn)了腸道（組織）勻漿水解麥芽糖的能力最高。葡萄糖由麥芽糖以較蔗糖和海藻糖快幾倍的速度產(chǎn)生（Buddington和Hilton，1987；Krogdahl等，1999；Kuzmina，2008）。魚類腸道粘膜（組織）勻漿也顯示有水解乳糖的能力。這種活性的酶似乎存在于細(xì)胞質(zhì)，因?yàn)楫?dāng)刷狀緣膜被離心時(shí)活性保留于勻漿中（Krogdahl等個(gè)人交流）。

28、相比肉食性魚類，草食性和雜食性魚類在腸道刷狀緣上有幾層折疊的更高雙糖酶活（Kuzmina，2008）?，F(xiàn)在的研究表明生活在冷水中的魚類雙糖酶比溫水魚類有更高的專一性（Maffia等，1993）。在多數(shù)魚類的前腸段檢測到最高活性，朝著肛門方向逐漸下降。刷狀緣雙糖酶的活性是否受飼料碳水化合物含量的影響似乎根據(jù)魚的飼養(yǎng)環(huán)境而定。一項(xiàng)關(guān)于虹鱒和大西洋鮭飼料淀粉含量影響的比較性研究表明了兩種魚雙糖酶活力均隨淀粉含量的增加而提高（Krogdahl等，2004）。然而，在其他關(guān)于不同淀粉含量對(duì)鮭科魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料淀粉含量不能改變雙糖酶活性（Buddington和Hilton，1987；Krogdahl等

29、，1999；Kuzmina，2008）。結(jié)果的不一致也許與淀粉含量、淀粉加工、飼料加工質(zhì)量、攝食量、和/或如溫度、鹽度等環(huán)境因子間的差異有關(guān)。應(yīng)該要記住魚類能通過組織中酶濃度的增加或刷狀緣面積增大或兩者來調(diào)節(jié)刷狀緣酶活。兩種可能性應(yīng)該被考慮到刷狀緣酶活力影響研究中。已確定腸刷狀緣上沒有任何水解脂肪的構(gòu)造。腸道轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間推薦精選許多魚類腸通過率和轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)間隨飼料組成、粒徑和飼料結(jié)構(gòu)而異（Guilloteau，1979；Hill，2007）。增加流進(jìn)小腸后端的可消化糖類、蛋白質(zhì)和脂類流量會(huì)抑制腸蠕動(dòng)。脂類的抑制最強(qiáng)（Hasler，2006）。這些研究報(bào)告與魚胃排空率的研究結(jié)果有關(guān)（dos Santos

30、和Jobling，1988）。多數(shù)關(guān)于魚類腸道通過率的研究已集中于對(duì)粗纖維和填充劑的影響（Storebakken，1985；Storebakken和Austreng，1997；Dias等，1998）?？扇苄缘南蕴妓衔锶缭迥z和果膠與如二氧化硅和一般的沸石類的填充劑一樣，好像能致魚類透過率下降。也許會(huì)建議調(diào)控腸道透過率來改善營養(yǎng)物的利用和阻止后腸段營養(yǎng)物的通過。然而，可溶性纖維和填充劑往往降低營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，尤其是飼料中的脂肪。另一方面，不溶性纖維，如纖維素，可以加速通過速率（Dohnalek，2004）。腸的通過速率被認(rèn)為在魚種類之間有差異。然而，無可用的可比性研究。虹鱒和海鱸餐后5到

31、35小時(shí)糞便標(biāo)記物出現(xiàn)的研究表明有相似的通過時(shí)間（Storebakken，1985；Dias等，1998）。消化過程胃消化一個(gè)營養(yǎng)物有效的消化和吸收條件是在水中可溶。胃中鹽酸的協(xié)同作用和胃蛋白酶變性、降低大多數(shù)蛋白和增加它們的可溶性。此過程也增加了其他營養(yǎng)物如碳水化合物和飼料中的礦物質(zhì)的水溶性。低pH增加許多礦物質(zhì)低溶解性并將它們轉(zhuǎn)成氯化物的型式，使它們較在飼料中自然型式具有更高的水溶性。脂類也被釋放出來。脂類的水解使其具有聚集成脂肪微粒的趨勢(shì)。在正常情況下，飼料和胃中的乳化劑，如磷脂和某些蛋白質(zhì)，將限制脂肪微粒的大小。然而，如果脂肪釋放速度太快或者乳化劑供應(yīng)受限，將形成脂肪沉積。結(jié)果會(huì)像在某

32、些養(yǎng)殖條件中見到的一樣（脂肪溢出）（Baeverfjord等，2006）。條件好像是多因子的，并受顆粒破碎、鹽度急劇變化以及溫度的影響。酶在魚對(duì)食物有機(jī)體的消化過程中的重要性已成為多位科學(xué)家討論的一項(xiàng)話題（見Kuzmina（2008）綜述）。無可爭辯，當(dāng)活體獵物被采食后，其提供一系列胃、胰腺和結(jié)合酶的粘膜腸道消化器官也被采食。而且，被食動(dòng)物的每一細(xì)胞都含有能夠在酸性pH時(shí)降解蛋白、脂肪、碳水化合物、核苷酸和其它細(xì)胞成分的溶酶體。當(dāng)遇到含有酸和酶的宿主胃液產(chǎn)生應(yīng)激時(shí)，它們被激活。此過程已推薦精選被定義為 “自體溶解”（Kuzmina,2008）。研究人員主要爭論觀察到的魚體中整個(gè)被食動(dòng)物的快速降

33、解過程包括被食者細(xì)胞消化器被胃液中的H+離子激活。此離子已被評(píng)估，以較消化酶快1000倍的速度擴(kuò)散到被食者體內(nèi)。根據(jù)這種觀點(diǎn)，胃消化從三個(gè)起點(diǎn)進(jìn)行：宿主和被食者的消化道以及從被食者的組織中。被食者酶對(duì)營養(yǎng)物消化的重要性沒有被確定，但建議根據(jù)討論中的營養(yǎng)物，魚的種類及它的發(fā)育階段、被捕食者及自身的生理狀態(tài)、環(huán)境溫度和氧含量的變化而變化，（Kuzmina，2008）。對(duì)喂干飼料的魚來說，飼料中的酶當(dāng)然是不重要的，除非特殊添加。 腸道消化一旦胃部肌肉和結(jié)構(gòu)的混合及攪動(dòng)行為已將飼料處理成適宜的粒徑大小，足夠的水分含量為進(jìn)一步轉(zhuǎn)運(yùn)和加工，部分已消化過的飼料，現(xiàn)在稱為食糜，被轉(zhuǎn)到中腸、腸道的幽門或肝胰腺部

34、位。胃加工后的產(chǎn)物是一種已溶營養(yǎng)物的混合物，主要是蛋白質(zhì)和大的肽類；單、雙、寡以及多糖；水溶性維生素；乳化過的脂類，包括脂溶性維生素；可溶的礦物質(zhì)和維生素；以及任何不溶或難溶的飼料原料細(xì)粒。某些品種的無胃魚中，飼料顆粒大小被各種構(gòu)造磨碎，如砂囊，并在中腸中開始進(jìn)行營養(yǎng)物的酶解。蛋白質(zhì)和肽鏈經(jīng)內(nèi)源或外源性的肽酶的相應(yīng)作用在食糜中進(jìn)行水解。胰蛋白酶水解賴氨酸和精氨酸端的肽鍵，產(chǎn)生羧基肽酶B底物（如堿性氨基酸）的羧基肽末端。胰凝乳蛋白酶優(yōu)先水解支鏈氨基酸鍵，產(chǎn)生適合羧肽酶A作用的羧基末端。胰肽酶E優(yōu)先水解與脂肪側(cè)鏈和中性氨基酸相連的肽，對(duì)彈性蛋白水解有顯著效果。在胰酶作用后，肽鏈?zhǔn)嵌痰?，往往帶有不?/p>

35、五個(gè)氨基酸。在氨肽酶進(jìn)一步的水解后，氨基酸的大部分被作為游離氨基酸吸收。然而，細(xì)胞內(nèi)更進(jìn)一步水解的小肽可能占有重要份額。在消化的開始階段，脂肪消化需要胃和腸中飼料釋放的脂類乳化作用。依賴膽汁酸鹽的羧基酯脂肪酶是多數(shù)魚類的脂肪酶以及許多種類的僅有的脂肪酶。這種羧基酯脂肪酶好像有顯著優(yōu)先水解底物的特異性，包括長鏈高度不飽和脂肪酸三酰甘油酯1和3位點(diǎn)的鍵。此種脂肪酶也有水解蠟酯的能力（Tocher和Sargent，1984；Gjellesvik等，1989；Tocher，2003；Kurtovic等，2009）。魚類水解磷脂非常有效，但沒有發(fā)現(xiàn)有特定的磷脂酶（Tocher，2003）。推薦精選不知道

36、最終的水解產(chǎn)物，不止一種脂肪分解酶的相關(guān)作用的結(jié)果，是否是游離氨基酸和甘油酸酯或甘油。然而，腸道粘膜上甘油三酯重新合成的酶類在甘油之前好像更擅長于甘油酯（Oxley等，2007），表明甘油酯是重要的終產(chǎn)物。食糜中脂肪分解產(chǎn)物脂肪酸經(jīng)膽汁酸和磷脂被結(jié)合形成初級(jí)的膠團(tuán)。隨著膠團(tuán)的擴(kuò)大，它們被轉(zhuǎn)變成能包住更多親脂復(fù)合物（如長鏈不飽和脂肪酸、膽甾醇酯級(jí)脂溶性維生素）的次級(jí)膠團(tuán)。脂類吸收的進(jìn)一步過程雖不清楚，但相信與哺乳類動(dòng)物差不多。當(dāng)次級(jí)膠團(tuán)到達(dá)所謂的未被攪動(dòng)過的覆蓋腸道刷狀緣的水層，它們被此層較低的pH破裂。脂肪酸通過擴(kuò)散方式或由蛋白質(zhì)協(xié)助的主動(dòng)運(yùn)輸穿過刷狀緣粘膜。小分子量的糖類，如葡萄糖、麥芽糖及

37、蔗糖，好像在所有魚中都能被有效消化（Singh和Nose，1967；Hilton等，1982；Storebakken等，1998）。這些都是高水溶性的，它們的水解僅靠刷狀緣上的葡萄糖苷酶。水解產(chǎn)物主要是葡萄糖和果糖。淀粉和殼多糖分別通過a-淀粉酶和殼多糖酶進(jìn)行消化。然而，大多數(shù)飼料原料中的淀粉通常被包含在不溶性的顆粒中，因此在魚類腸道中不被淀粉酶水解，除非用水蒸汽熱處理（Krogdahl等，2005）。與這種類型不同的是燕麥中的淀粉，不需加熱即可被消化，甚至大西洋鮭也能（Amesen等，1990；Amessen和Krogdahl，1995；Krogdahl等，2005）。殼多糖在吃食甲殼類天然

38、餌料的魚類中好像相當(dāng)難被水解（Krogdahl等，2005）。原因可能是這種多聚糖的低溶解性、極少的（或沒有）殼多糖酶產(chǎn)生、或殼多糖酶活性的產(chǎn)物N-乙酰葡糖胺的低吸收率（Gutowska等，2004）。微生物消化所有動(dòng)物的消化道，包括魚類，棲息著許多種類的微生物、需氧菌、兼氧菌以及厭氧菌。魚類細(xì)菌的數(shù)量一般較恒溫動(dòng)物少，但在不同魚類之間存在非常大的差異。一些外源性細(xì)菌，短暫出現(xiàn)在食糜中；其它一些自身性細(xì)菌是棲息于粘膜表面，并在此進(jìn)行繁殖。直到過去的十年，腸道微生物的研究在很大程度上受方法局限性的限制，因?yàn)閮H僅研究能生長在可用的媒質(zhì)中存活的細(xì)菌。分子工具的發(fā)展及國際上資料庫中數(shù)據(jù)的收集已經(jīng)改變了

39、這種局面，研究的數(shù)量正在增多。顯然，魚類消化道中棲息的微生物，會(huì)分泌能水解和代謝蛋白質(zhì)、淀粉、纖維素、其它非淀粉多糖、殼多糖及木質(zhì)素的消化酶（Kuz推薦精選mina，2008；Ray等，2009）。后腸內(nèi)容物中較前腸更易發(fā)現(xiàn)更高濃度的細(xì)菌，變化與飼料來源差異相關(guān)。而且這種環(huán)境中的微生物對(duì)腸道中的微生物有巨大的影響。通常草食性魚類較肉食性具有更多的細(xì)菌數(shù)量。但也可以看到這些菌群因腸道結(jié)構(gòu)的不同而異。如鱈魚類，有一由括約肌關(guān)閉的腔狀物，含有較大西洋鮭更多的細(xì)菌數(shù)（Seppola等，2005）。飼料營養(yǎng)物質(zhì)經(jīng)細(xì)菌發(fā)酵的產(chǎn)物是氨基酸、葡萄糖、乙酸鹽、丙酸鹽、丁酸鹽以及所有明顯能被魚類后腸充分吸收的物質(zhì)

40、。然而，即使是在草食性魚類中微生物的發(fā)酵對(duì)整個(gè)營養(yǎng)物的供給所作的貢獻(xiàn)可能也是最小的。營養(yǎng)物質(zhì)的吸收消化酶作用的產(chǎn)物能進(jìn)入生物體內(nèi)穿過刷狀緣經(jīng)擴(kuò)散或順濃度梯度被動(dòng)運(yùn)輸或通過主動(dòng)耗能逆濃度梯度運(yùn)輸。經(jīng)薄壁組織途徑的通路也是可能的，但認(rèn)為在魚類中的重要性不大（Ferraris等，1990；Oxley等，2007）。被動(dòng)和主動(dòng)運(yùn)輸經(jīng)營養(yǎng)物特定的載體或一組有相似化學(xué)特性營養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生。兩者均為飽和機(jī)理。魚類有吸收整個(gè)腸道（包括后腸的多數(shù)區(qū)域）營養(yǎng)物的器官（Ferraris和Ahearn，1984；Collie，1985；Buddington和Diamond，1987；Bakke-McKellep等，200

41、0）。然而不同魚類之間沿著腸道分布的載體是不同的，盡管多數(shù)魚朝著后腸方向呈現(xiàn)下降的吸收率（Buddington等，1987；Bakke等，2010）。這樣，營養(yǎng)物吸收的基本機(jī)理好像與哺乳動(dòng)物相似。然而，對(duì)大多數(shù)來說，魚類中極少數(shù)載體對(duì)營養(yǎng)物的吸收率是較低的（Reshkin和Ahearn，1987；Buddington等，1997）。主動(dòng)運(yùn)輸通常依靠離子進(jìn)行，如Na+、Cl-、K+、H+，也需運(yùn)輸?shù)哪芰咳ゾS持穿過細(xì)胞膜必要的離子濃度梯度。營養(yǎng)物的載體通過不斷形成呈現(xiàn)高度守恒。然而，從如底物親和力與最大速率的特性角度，已經(jīng)觀察到魚類品種之間的差異。與肉食性魚類相比，草食性魚類中氨基酸載體有明顯的底

42、物親和力趨勢(shì)，也有關(guān)于葡萄糖載體Vmax的相反趨勢(shì)（Ferraris和Ahearn，1984；Buddington和Diamond，1987）。也有研究表明了淡水魚每單位組織的營養(yǎng)物較海水魚有更高的流量（Ferraris和Ahearn，1984；Collie，1985；Buddington和Diamond，1987）。和所期望的一樣，隨著水溫升高，載運(yùn)能力有增加的趨勢(shì)（Houpe等，1996）。推薦精選主要根據(jù)在歐鰻（Anguilla anguilla）上的研究，好像魚類有至少四種不同的Na+依賴型氨基酸載體，每一種酸性、中性、N-乙酰氨基酸和脯氨酸都有一個(gè)載體（Storelli等，1989）

43、。在哺乳動(dòng)物中，鈉依賴性載體的存在好像是為了吸收中性和堿性氨基酸（如甘氨酸、丙氨酸、賴氨酸）。對(duì)于組氨酸有一種高度專一載體，因?yàn)榇溯d體好像不受制于其它氨基酸的出現(xiàn)（Glover和Wood，2008）。然而，關(guān)于不同氨基酸底物的特異性在魚類品種之間存在差異（Collie和Ferraris，1995）。在草食性和肉食性魚類如羅非魚、歐鰻、銅平鲉（Sebastes caurinus）、海鱸、虹鱒、大西洋鮭等研究中發(fā)現(xiàn)含有肽載體（Thamotharan等，1996a,b；Maffia等，1997；Nordrum等，2000；Verri等，2000；Ostaszewska等，2010）。兩種載體T1、T

44、2的分子結(jié)構(gòu)已在斑馬魚和鱈魚上被發(fā)現(xiàn)（Buddington等，1997；Verri等，2003；Romano等，2006）。如在虹鱒中的示例，飼料組成可能影響T1載體的表達(dá)（Ostaszewska等，2010）。一項(xiàng)關(guān)于氨基酸和肽運(yùn)輸?shù)谋容^研究已在虹鱒和大西洋鮭中進(jìn)行，表明種類之間沿著腸道存在運(yùn)輸活性的差異性。在兩個(gè)種類中，沿著腸道方向運(yùn)輸活性下降。好像虹鱒后腸較大西洋鮭有更高賴氨酸和蛋氨酸運(yùn)輸能力，苯丙氨酸或脯氨酸的運(yùn)算能力相當(dāng)或略低。大豆的投喂降低了間接載體吸收，增加了透過率。兩種魚類，營養(yǎng)物的轉(zhuǎn)運(yùn)也受水體鹽度的影響。結(jié)果表明咸水中間接載體的吸收較淡水中更重要（Bakke-McKellp等

45、，2000；Nordrum等，2000）。某些飼料和內(nèi)源性蛋白質(zhì)能免于腸中段溶解酶的消化。這類蛋白質(zhì)可作為大分子被吸收。人類球蛋白、氧化酶、過氧化物酶、鐵蛋白、朊蛋白以及口服疫苗的吸收已在不同魚中被證實(shí)（Lavelle和Harris，1997；Amthauer等，2000a；Concha等，2002；Valle等，2008）。后腸好像是最重要的吸收較大肽類和蛋白質(zhì)的部位，完整蛋白質(zhì)的吸收被認(rèn)為是抵抗外源性蛋白和病原體的防御器官發(fā)育所必需。然而，大分子營養(yǎng)吸收作用的重要性被認(rèn)為是很小的。大分子吸收方面的研究存在一種蛋白胰腺內(nèi)環(huán)境的例子。然而，盡管花了很多心思去獲得這些關(guān)于蛋白循環(huán)方面的信息，但支

46、撐這種觀點(diǎn)的數(shù)據(jù)非常罕見（Rothman等，2002）。關(guān)于脂類穿過魚類腸粘膜運(yùn)輸方面的信息是非常有限的，但目前的研究表明此過程與其它脊椎動(dòng)物非常相似。前腸似乎能吸收大多數(shù)飼料脂類。中鏈和較長的高度不飽和脂肪酸的吸收更多是在中段，與更長和較飽和的脂肪酸相比，后者更多是在后段中被吸收（R推薦精選¢sj¢等，2000）。相信脂肪酸與脂肪醇一樣，通過擴(kuò)散作用穿過刷狀緣膜。然而，脂肪酸結(jié)合蛋白（FABP）在魚類腸中也存在，表明被動(dòng)運(yùn)輸可能會(huì)發(fā)生（Andre等，2000；Concha等，2002；Iqbal和Hussain，2009）。蠟酯中脂肪醇的吸收，大量存在于一些海產(chǎn)生物體中，

47、例如撓足類，較脂肪酸吸收慢。酸和脂肪醇兩者都需要在腸細(xì)胞中重新進(jìn)行評(píng)估。甘油三酯是由脂肪酸和甘油酯或者甘油3磷酸產(chǎn)生的（Caballero等，2006）。甘油酯好像是甘油三酯生成的主要底物，而利用甘油3磷酸進(jìn)行磷脂的合成。生成效率及兩者之間的區(qū)分好像要看飼料中脂類來源而定。粘膜細(xì)胞產(chǎn)生的甘油三酯結(jié)合成能沉積在細(xì)胞脂肪滴中的脂蛋白，并經(jīng)胞外分泌作用離開細(xì)胞（HernandezBlazquez和Da Silva，1998；Kjaer等，2009）。由腸內(nèi)細(xì)胞產(chǎn)生的脂蛋白應(yīng)該能被稱做門靜脈微粒而不是乳糜微粒，或者稱作乳糜，因?yàn)樗鼈儧]有經(jīng)食糜轉(zhuǎn)入到淋巴管中（Tocher和Sargent，1984；Bo

48、gevik等，2008）。然而，脂類在內(nèi)臟和整個(gè)循環(huán)中的運(yùn)轉(zhuǎn)過程還不明確。飼料中磷脂的供給對(duì)脂類在體內(nèi)有效的消化、吸收、細(xì)胞內(nèi)代謝和更近一步的轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的（Tocher等，2008）。已觀察到磷脂的缺乏會(huì)引起脂類在鯉魚和鮭科魚類腸吸收性細(xì)胞中的沉積及組織變異（Fontagne等，1998；Olsen等，2003）。已經(jīng)在幾種魚中進(jìn)行了葡萄糖吸收的研究，好像與其它脊椎動(dòng)物的性質(zhì)相似。D葡萄糖和半乳糖被相同的刷狀載體SGLT1吸收，它產(chǎn)生電并依賴Na+和能量（Krogdahl等，2005；Geurden等，2007）。魚類中果糖也被吸收。然而，果糖假定的一種被動(dòng)運(yùn)輸載體，與其它脊椎動(dòng)物的GLUT5

49、一樣，在魚類中還沒被確定。其它載體也許提供單糖額外的轉(zhuǎn)運(yùn)能力然而也沒在魚中記載過。在大西洋鮭的研究中表明，碳水化合物的吸收主要也發(fā)生在魚腸的中段部位（Krogdahl等，1999；Bakke-McKellep等，2000）。一致認(rèn)為刷狀緣上水解雙糖的酶類在腸道中段具有最高的活性。不同種類之間存在差異，但大多數(shù)魚能高效吸收單糖或雙糖（Singh和Nose，1967；Hilton等，1982；Hilton和Atkinson，1982；Storebakken等，1998）?？茖W(xué)文獻(xiàn)中沒有關(guān)于N-乙酰氨基葡萄糖、殼多糖酶活的水解產(chǎn)物吸收機(jī)理方面的信息。推薦精選對(duì)刷狀緣和側(cè)膜營養(yǎng)物轉(zhuǎn)運(yùn)能力增強(qiáng)和下降及它

50、們的調(diào)控機(jī)理的認(rèn)識(shí)非常有限。在刷狀緣膜中載體濃度能快速變化，例如通過胞內(nèi)載體的進(jìn)入，信號(hào)可能會(huì)通過內(nèi)分泌和/或神經(jīng)信號(hào)被調(diào)節(jié)（Holmgren和Olsson，2009）。蝦蝦可能是濾食性動(dòng)物、食腐動(dòng)物以及肉食性動(dòng)物，并被分類為草食性、肉食性和雜食性。對(duì)蝦胃內(nèi)內(nèi)容物的研究表明了它們的食物包括其它種類的甲殼動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、線蟲類、魚體組織、昆蟲、種子、藻類、大型植物、植物性物質(zhì)以及碎屑（Focken等，1998；Figueiredo和Anderson，2009）。某些種類已發(fā)展成較其它種類更偏向肉食性的采食習(xí)慣。在粗放和半精養(yǎng)池塘養(yǎng)殖的蝦，天然可食用的食物有機(jī)體能超過外源性提供

51、的食物占主導(dǎo)（Nunes等，1997；Nunes和Parsons，2000），而天然餌料在更精養(yǎng)的系統(tǒng)中所起的作用在減少或消失。消化器官的結(jié)構(gòu)與功能蝦類消化道的結(jié)構(gòu)常常被分為三個(gè)主要部分：前腸、中腸和后腸。前腸可被進(jìn)一步分為：食道、賁門胃、幽門胃和飼料顆粒被磨碎和過濾的腔（Mantel，1983；Ceccaldi，1997）。圖34描述了消化道的結(jié)構(gòu)。帶有不同大小、剛毛、觸角以及齒的薄層使胃的結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜。多數(shù)蝦的胃中有一鈣化的結(jié)構(gòu)，作為胃磨而被知道。蝦類主要的消化器官是肝胰腺（中腸腺），是一大的多葉狀結(jié)構(gòu)，中腸的分結(jié)構(gòu)。由一單獨(dú)具有消化特性的上皮層所覆蓋的盲管是其基本的單位。管道長度各異并匯

52、入到更大的集合管中，并以一或兩個(gè)大的開向中腸的小管結(jié)束。腸道后腸是直的并在肛門前端擴(kuò)展到直腸。一角質(zhì)蛋白復(fù)合層，蝦外骨骼的一部分，覆蓋前腸和后腸的外表面。中腸沒被這種結(jié)構(gòu)覆蓋，是腸道具有表面吸收特性唯一的部分。角質(zhì)蛋白層的脫落和更替發(fā)生于每一脫落期。某些蝦類，胃中的咀嚼器也在每一周期進(jìn)行更換（Ceccaldi，1997）。蝦幼體發(fā)育時(shí)有簡單的腸，隨著特定階段的進(jìn)化會(huì)發(fā)育成更復(fù)雜的結(jié)構(gòu)。推薦精選圖3-4 蝦的消化道解剖圖引自圭爾夫大學(xué)Victoria Blondin 蝦用帶有專一捕捉功能附肢的顎來捕捉和預(yù)處理飼料。飼料經(jīng)較短的食道流到胃中。飼料主要通過不同的腮、附肢和鈣化部分包括胃磨的作用，在胃

53、中進(jìn)行分解（Ceccaldi，1997）。飼料被轉(zhuǎn)化成正好適合傳到中腸的顆粒。更大的顆粒經(jīng)液態(tài)流回流到胃的更近端部位以進(jìn)一步降解。飼料的另一種分級(jí)經(jīng)腺腮（突起）在中腸中進(jìn)行。不易消化的顆粒通向消化道的后段，而有用的營養(yǎng)性物質(zhì)進(jìn)入到肝胰腺中。肝胰腺兼有胰腺、腸和肝的功能，主要負(fù)責(zé)如消化酶的分泌及合成、已消化物質(zhì)的吸收和脂類、碳水化合物及礦物質(zhì)代謝等過程。它是用于短暫的脫膜期和卵黃生成作用時(shí)的物質(zhì)生產(chǎn)中心。此腺組織也是一重金屬和帶毒的有機(jī)物的解毒器官（Ceccaldi，1997）。少數(shù)蝦類有不同長度和數(shù)量的中腸盲腸，與胃很近，在肝胰腺管的開口處，或者在后腸的入口處。腺管的細(xì)胞有微絨毛，表明有吸收功

54、能。蝦后腸上皮細(xì)胞參與滲透壓調(diào)節(jié)（如水及離子的轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝）和糞便中排出物的成形（Ceccaldi，1997）。蝦用膜包住糞便，一種用于分離腸上皮細(xì)胞中消化物質(zhì)的非細(xì)胞層。這種膜由中腸分泌包括角質(zhì)和蛋白（Martin等，2006）。這對(duì)表觀消化率測定有指導(dǎo)意義。一方面，膜中營養(yǎng)物被丟失，另一方面是從過濾過程降低糞便中營養(yǎng)物的丟失。消化酶蝦胃，由一角質(zhì)面覆蓋，不分泌酸和酶，但它的內(nèi)容物常顯示具有消化酶活性，有些可能來源于肝胰腺，有些來源于攝食動(dòng)物。至少在某些甲殼類中，產(chǎn)生于肝胰腺的消化酶由中腸流進(jìn)胃中（Vogt等，1989）。因此，這種消化過程可以在飼料進(jìn)入中腸之前開始。推薦精選肝胰腺是蝦主要的分

55、泌器官。消化酶在F-細(xì)胞（纖維細(xì)胞）中合成并在B-細(xì)胞（泡狀細(xì)胞）中沉積（Vogt等，1989；Sousa等，2005）。在某些但不是所有的種類中，B-細(xì)胞包含可能含有活性或酶原型式的微粒（Babu和Manjulatha，1995；Sainz等，2004；Ong和Johnston，2006）。肝胰腺分泌廣泛的消化酶；蛋白酶，包括特定的膠原酶；脂肪分解酶、幾丁質(zhì)酶、纖維素酶、地衣多糖酶、能利用植物細(xì)胞壁中的纖維素的/-葡萄糖苷酶和/或-淀粉酶（Xue等，1999；Johnston和Freeman，2005；Carrillo-Farnes等，2007；Figueiredo和Anderson，200

56、9）。攝食高蛋白飼料的種類具有高的蛋白酶活性。以甲殼類為食的種類能合成幾丁質(zhì)酶。草食性種類易于產(chǎn)生高含量的各種糖酶，能分解細(xì)胞壁和利用植物細(xì)胞壁中的纖維素、褐藻多糖及其它非淀粉多糖（Xue等，1999；Johnston和Freeman，2005）。雜食性攝食者有上文提到的幾種酶的高活性，能利用廣泛的食物源。甲殼類主要的肽鏈內(nèi)切酶是胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶。然而，某些種類合成的組織蛋白酶L作為主要的蛋白分解酶（Teschke和Saborowski，2005；Carrillo-Farnes等，2007；Chisty等，2009）。關(guān)于純化酶的研究極少見，但對(duì)許多種類來說基因序列是可用的（Carril

57、lo-Farnes等，2007）。對(duì)肝胰腺提取物研究的主要如酶的抑制劑、最適pH和耐熱性等（Carrillo-Farnes等，2007）。蝦胰蛋白酶原好像缺乏識(shí)別脊椎動(dòng)物胰蛋白酶的腸激酶序列。然而，它被肝胰腺提取物激活，這便是胰凝乳蛋白酶原（Babu和Manjulatha，1995；Viader-Salvado等，2007）。關(guān)于肽鏈外切酶的信息，如羧肽酶和氨肽酶，很難在蝦中找到（Carrillo-Farnes等，2007）。Carrillo-Farnes等（2007）已在幾種蝦中發(fā)現(xiàn)了能水解甘油三酯的酶和磷脂。然而，關(guān)于甘油三酯的水解是否由甘油三酯脂肪酶、磷脂酶或兩者來催化還存在某種爭議。凡

58、納賓對(duì)蝦中好像有這兩種物質(zhì)。此品種的兩個(gè)帶有脂肪分解活性的片段已被分離出來；一個(gè)傾向于甘油三酯底物，另一個(gè)傾向于磷脂（Carrillo-Farnes等，2007）。一項(xiàng)關(guān)于凡納賓對(duì)蝦脂肪酶對(duì)底物專一性的比較研究表現(xiàn)了一種對(duì)n-3和n-6脂肪酸很強(qiáng)的偏向性。對(duì)凡納賓對(duì)蝦、褐美對(duì)蝦和美非美對(duì)蝦的脂肪酶的研究表明具有相似的偏向性。幾種蝦類脂肪酶在5至11的范圍中呈現(xiàn)出兩種最適pH（Carrillo-Farnes等，2007）。脂肪酶和脂酶被發(fā)現(xiàn)與R-細(xì)胞的微絨毛有關(guān)聯(lián)，與B-細(xì)胞液泡中的、F-細(xì)胞核泡上的、肝胰腺管內(nèi)的以及管狀連接組織間內(nèi)的一樣（Lopez-Lopez等，2003）。R-細(xì)胞能從腔內(nèi)吸收脂肪酸并將它們儲(chǔ)存在細(xì)胞內(nèi)。推薦精選蝦能水解大量的寡糖和多糖，甚至大大超過草食性魚類。不同蝦類的肝胰腺和/或消化道其它部位的組織已呈現(xiàn)了廣泛的酶活特性如-和-半乳糖苷酶、-藻糖苷酶、地衣多糖酶、-甘露糖酶、-葡萄糖苷酶、木聚糖酶以及纖維素酶（Carril