第六章莖的形態(tài)與結(jié)構(gòu)

1、第六章莖的形態(tài)與結(jié)構(gòu)第一節(jié)莖的形態(tài)特征種子萌發(fā)后，上胚軸和胚芽向上生長(zhǎng)產(chǎn)生莖和葉。莖端和葉腋內(nèi)的芽(bud)活動(dòng)生長(zhǎng)，形成分枝(twig)。繼而新芽不斷產(chǎn)生與生長(zhǎng)，最后形成了繁茂的植株地上系統(tǒng)。第一節(jié) 莖的形態(tài)特征一、莖的發(fā)生莖是植物進(jìn)化過程中早于根發(fā)展起來的營(yíng)養(yǎng)器官，是植物適應(yīng)陸生生活、向空中發(fā)展的標(biāo)志性結(jié)構(gòu)之一。在植物（尤其是種子植物）的個(gè)體發(fā)育中，莖由胚芽和胚軸發(fā)育而來。在漫長(zhǎng)的系統(tǒng)演化進(jìn)程中，植物的莖沿著從草本到木本、從木本到草木本共榮的方向發(fā)展。最初植物的莖是多細(xì)胞束狀聚集的、無組織分化、由外而內(nèi)不能分清結(jié)構(gòu)層次的“假莖”；隨著生存質(zhì)量的改善和環(huán)境的選擇作用，組織進(jìn)化和發(fā)展起來；于是

2、，不同組織間的分工協(xié)作，使真正意義上的莖得以進(jìn)化形成，植物便能更好地利用環(huán)境、適應(yīng)環(huán)境、保護(hù)和繁衍自身。苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物相應(yīng)地應(yīng)運(yùn)而生、進(jìn)化出現(xiàn)。由于木本植物的莖可塑性小，適應(yīng)力差，生活周期長(zhǎng)，結(jié)實(shí)率相對(duì)較低，所以，古生代的鱗木(Lepidodendron)、封印木(Sigillaria)等高大的喬木，到二疊紀(jì)全部滅亡?，F(xiàn)存的木本植物的數(shù)量遠(yuǎn)少于草本植物的數(shù)量。草本植物的進(jìn)化，從多年生到一年生。因?yàn)?，草本植物的莖生活周期短，生殖階段發(fā)生早，僅用極少限量的物質(zhì)消耗在營(yíng)養(yǎng)器官的構(gòu)建上，而種子的繁殖卻達(dá)到了最大限度。種子繁衍代數(shù)多，變異幾率大，在地質(zhì)年代的氣候變遷和冰川襲擊中，

3、草本植物則適應(yīng)而生，顯示了更強(qiáng)的適應(yīng)性。因此，莖的出現(xiàn)是植物進(jìn)化、繁榮過程中的又一個(gè)大事件。莖的發(fā)育，使植株上的芽、葉等有更大的發(fā)展空間。莖中形成的維管組織可以長(zhǎng)距離地輸送水分和養(yǎng)分，更加促進(jìn)了莖的生長(zhǎng)和發(fā)育，形成發(fā)達(dá)的莖枝系統(tǒng)，于是更多的芽、葉甚至被子植物的花等器官孕育產(chǎn)生。多樣性生存環(huán)境的長(zhǎng)期作用和影響，使植物的莖更是千姿百態(tài)。植株上數(shù)目繁多的葉在一定的空間呈鑲嵌分布，充分地接受光照和進(jìn)行光合作用制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同時(shí)，莖枝系統(tǒng)又支持著大量的花和果實(shí)，使它們更適合發(fā)育生長(zhǎng)，更有利于傳粉及果實(shí)和種子的生長(zhǎng)、傳播，繁殖后代。這是植物對(duì)陸生環(huán)境的有效適應(yīng)。二、莖的生理功能和應(yīng)用（一）莖的生理功能 莖

4、是植物的營(yíng)養(yǎng)器官之一，其生理功能主要是支持和輸導(dǎo)作用。有些植物的莖還由于其部分或全部地特化為變態(tài)器官，從而具有繁殖、攀援、保護(hù)等特殊功能。1支持作用大多數(shù)被子植物的主莖直立生長(zhǎng)于地面，分生出許多大小不同的枝條，并著生數(shù)目繁多的葉，主莖和枝統(tǒng)稱為莖。莖支持植株上分布的葉、花和果實(shí)，使它們彼此鑲嵌分布，更利于光合作用和果實(shí)、種子的發(fā)育與傳播。2輸導(dǎo)作用莖連接著植株的根和葉，根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或儲(chǔ)藏的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，要通過莖輸送到地上各部；葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物，也要通過莖輸送到體內(nèi)各部被利用或儲(chǔ)藏。因此，莖是植物體內(nèi)物質(zhì)輸導(dǎo)的主要通道。3儲(chǔ)藏、繁殖和光合作用莖還有儲(chǔ)

5、藏、繁殖和光合作用等功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖、根狀莖等變態(tài)莖，儲(chǔ)藏大量養(yǎng)分，并可以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。還可利用某些植物的莖易產(chǎn)生不定根和不定芽的特性，采用枝條扦插、壓條和嫁接等方法繁殖植物。此外，一些植物的葉卻退化或早落，莖呈綠色扁平狀，可終生進(jìn)行光合作用，如假葉樹（Ruscus aculeatus）、竹節(jié)蓼（Homalocladium platycladum）、曇花（Epiphyllum oxypetalum）、仙人掌（Coryphantha elephantidens）等的綠色肉質(zhì)莖。有的莖中還有大量的大型薄壁組織，富含水分，而發(fā)展成為儲(chǔ)水組織。還有一些植物，如石榴、山楂、皂莢，莖

6、的分枝變?yōu)榇?，具保護(hù)作用。葡萄、南瓜等植物的莖的分枝還會(huì)變?yōu)榫眄殻蔀橹匾呐试鞴俣哂信试饔茫ǘ┣o的利用植物的莖常因特殊的結(jié)構(gòu)組成、積累儲(chǔ)藏某些特定的代謝物質(zhì)等，被人們廣泛利用。莖的利用通常有以下幾個(gè)方面：1工業(yè)原料（1）材用：各類木本植物的莖因其木質(zhì)化程度很高，作為木材被廣泛用于建筑、橋梁、家具、工藝雕刻等多種行業(yè)領(lǐng)域。如松、杉、柏、楠木、榆樹等，以及軟木、竹材等。（2）編織：有些植物的莖較為柔韌，可作編織的原料，如省藤Daemonorops margritae（Hance）Becc、框柳（Salix horiganagi kimura）等。（3）纖維：有些植物莖的韌皮部中含有發(fā)達(dá)的

7、纖維，可以用作紡織、麻繩、麻袋等的原料。如苧麻、黃麻、亞麻等。（4）化工原料：有些植物的莖中含有特殊物質(zhì)，而可通過多種方法，加以提取利用。如橡膠、生漆、樹膠、糖料、淀粉等均可從植物體忠提取獲得。2食用、藥用有些植物的莖主要由含大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的薄壁細(xì)胞組成，可以食用，如萵苣（Lactuce indica L.）的肉質(zhì)莖、馬鈴薯的塊莖等。有些植物的莖中積累的代謝產(chǎn)物因具有一定的藥用價(jià)值，可以用作藥材，如杜仲(Eucommia ulmoides Oliv.)、天麻（Gastrodia elata Blume）等。3觀賞、藝術(shù)品有些植物的莖由于其形態(tài)奇異、色彩斑斕、或經(jīng)雕琢作為觀賞。如方竹（Chimon

8、obambusa qundrangularis）、紫竹(黑竹)（Phyllostachys nigra）、各種樹樁盆景等。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對(duì)莖的利用，特別是綜合利用，將會(huì)更加廣泛。三、莖的形態(tài)與組成（一）莖的形態(tài)植物的莖是在復(fù)雜的地理、氣候環(huán)境中進(jìn)化形成的。植物的莖一般包括主莖（干）和各級(jí)分枝兩部分。不同植物，其莖的形態(tài)特征不同。多數(shù)植物的莖呈輻射對(duì)稱的圓柱體；有些植物的莖呈三棱形，如莎草科植物；或四棱形，如唇形科植物薄荷、留蘭香等；或多棱形，如芹菜等。多數(shù)植物的莖實(shí)心，如棉花、玉米等；也有一些植物的莖有髓腔因而空心，如禾本科的毛竹、小麥等。莖的大小因種和環(huán)境而異。有的矮小、幼嫩、可直立生

9、長(zhǎng)；有的高大、挺立、不斷增粗并高度木質(zhì)化；有的柔弱不能直立，或攀援或纏繞、或貼附于其他物體，蔓延生長(zhǎng)（有關(guān)莖的性質(zhì)，詳細(xì)參見第三篇第十四章）。有的莖稈高于100m，如澳大利亞的桉樹（Eucalyptus globulus）；而有的植株瘦小，高不過幾厘米如牛毛氈,Eleocharis yokoscensis(Franch .etSavat.)Tang et wang；有的樹冠龐大，占地面積可達(dá)1500m2以上，如生長(zhǎng)于緬甸熱帶雨林中的榕樹（Ficus microcarpa L.）等。莖的不同形態(tài)都是自身遺傳特性決定的，是對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。（二）莖的組成盡管莖的形態(tài)大小和習(xí)性千差萬變，但其組成

10、基本相似。一般植物的莖都具有節(jié)和節(jié)間，節(jié)上長(zhǎng)葉，莖的頂端或葉腋中有芽。因此，莖就是枝條上除去葉和芽所留下的軸狀部分。不同植物的節(jié)和節(jié)間的形狀不同，節(jié)間的長(zhǎng)短亦不同（圖6-1）。不同植物產(chǎn)生的枝條長(zhǎng)短不一，同一植株也可以有長(zhǎng)枝和短枝之分。短枝節(jié)間短，長(zhǎng)枝節(jié)間長(zhǎng)。一般長(zhǎng)枝是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的枝條（裸子植物例外，如雪松等植物的長(zhǎng)、短枝都是營(yíng)養(yǎng)枝），短枝是開花結(jié)實(shí)的枝條，又稱花枝或果枝。植株的長(zhǎng)、短枝發(fā)育是物種的遺傳特性決定的。 枝條或節(jié)間的長(zhǎng)短與植物的種類、枝條發(fā)生的位置、年齡、生育期、植株自身的營(yíng)養(yǎng)狀況和環(huán)境因素的影響有關(guān)。例如玉米、甘蔗等植株中部的節(jié)間較長(zhǎng)，莖端的節(jié)間較短；水稻、小麥等在幼苗期，各節(jié)密集

11、于基部，節(jié)間極短，抽穗或抽薹后的節(jié)間較長(zhǎng)。有些植物的枝條具有長(zhǎng)短枝之分，在果樹栽培上，常采取整枝或促控結(jié)合的方法來調(diào)節(jié)長(zhǎng)短枝的數(shù)量和分布，以獲得高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)。在木本植物的枝條上，其葉片脫落后留下的疤痕稱為葉痕（leaf scar）。葉痕中的點(diǎn)狀突起是枝條與葉柄間的維管束斷離后留下的痕跡，稱為維管束跡或稱葉跡（folial trace）。有的枝條上還有芽鱗痕(bud scale scar)存在，這是密集的芽鱗片脫落后留下的環(huán)狀痕跡。根據(jù)芽鱗痕的特征，可以判斷枝條的生長(zhǎng)年齡和生長(zhǎng)速度(圖6-1)。枝條外表往往可以看見一些小型白色或褐色的斑點(diǎn)稱為皮孔（lenticel），這是枝條與外界氣體交換的通道。

12、有些植物的枝條上生長(zhǎng)有表皮毛、腺毛等多種類型的毛狀附屬物，它們或具分泌作用、或具有保護(hù)作用。皮孔、表皮附屬物的形態(tài)大小、色澤因種而異，是區(qū)分物種的參考依據(jù)之一。第二節(jié)芽和莖的分枝方式一、芽的類型和結(jié)構(gòu)(一)芽(bud)的類型芽分布于枝條的頂端或葉腋內(nèi)，是未發(fā)育的枝條或花和花序的原始體。按照芽生長(zhǎng)的位置、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)等不同，可將芽分為若干類型。1.定芽與不定芽按芽在枝上發(fā)生位置是否確定，芽分為定芽（normal bud）和不定芽（adventitious bud）兩類。定芽在枝上的發(fā)生位置固定，頂芽（terminal bud）包括胚芽，只發(fā)生于枝的頂端，腋芽（axillary bud）或

13、側(cè)芽（lateral bud）則只發(fā)生于葉腋（葉的近軸面與莖的夾角處），頂芽和腋芽都是定芽。多數(shù)植物的一個(gè)葉腋中只有一個(gè)腋芽，稱為單芽（single bud）；有些植物的葉腋可發(fā)生2個(gè)或幾個(gè)芽，其中除一個(gè)為正芽外，其余均稱副芽(accessory bud)（如桃為并生副芽、桂花為疊生副芽）。法國(guó)梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘狀膨大的葉柄基部?jī)?nèi)側(cè)，葉柄脫落后腋芽露出，這樣的芽稱葉柄下芽（infrapetiolar bud）。不定芽只發(fā)生于植株的老莖、根、葉及創(chuàng)傷部位，其發(fā)生位置比較廣泛，且沒有確定性。如柳的老莖、甘薯的塊根、秋海棠的葉上發(fā)生的芽都是不定芽。按芽離地面的高低，芽可分為高位芽、地上芽、地

14、面芽和地下芽或隱芽等類型。2.葉芽、花芽與混合芽按結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，芽可分為葉芽、花芽和混合芽。葉芽（leaf bud）是將來發(fā)育成營(yíng)養(yǎng)枝的芽，如水稻的分蘗（側(cè)芽）芽；花芽（flower bud）是將來發(fā)育為花或花序的芽，如廣玉蘭和小麥的頂芽；混合芽（mixed bud）則為將來同時(shí)發(fā)育為枝葉和花或花序的芽。如梨、蘋果等植物的頂芽。葉芽相對(duì)瘦小，而花芽和混合芽通常比較肥大，易與葉芽區(qū)別。植物的頂芽和側(cè)芽既可能是葉芽，也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的頂芽在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期是葉芽，到幼穗分化時(shí)則轉(zhuǎn)變成花芽。植物的副芽則通常可能是花芽，如桃、桂花等的副芽。3.鱗芽與裸芽按芽鱗的有無，芽可分為鱗芽和裸芽。鱗芽

15、（scaly bud）是一些生長(zhǎng)或起源在冬寒地帶的多年生木本植物的芽，有芽鱗片包被，又稱被芽。芽鱗片是葉的變態(tài)，其外層細(xì)胞角化或栓化、堅(jiān)硬，外表常被以茸毛、蠟質(zhì)，或可分泌黏液或樹脂，因而可以有效地起到保護(hù)作用。裸芽（naked bud）是無芽鱗片的僅被幼葉包圍著生長(zhǎng)錐的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均屬于裸芽。4.活動(dòng)芽與休眠芽按芽的生理活動(dòng)狀態(tài)，可將芽分為活動(dòng)芽和休眠芽。能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)中萌發(fā)的芽稱活動(dòng)芽（active bud）。一年生草本植物的芽多數(shù)是活動(dòng)芽。溫帶的多年生木本植物，其枝條上近下部的腋芽在生長(zhǎng)季節(jié)里往往是不活動(dòng)的，暫時(shí)保持休眠狀態(tài)，這種芽稱為休眠芽（dor

16、mant bud）。休眠芽仍具有生長(zhǎng)活動(dòng)的潛勢(shì)。在不同的條件下活動(dòng)芽與休眠芽可以互相轉(zhuǎn)變。5.珠芽（bulbil）珠芽是一種未發(fā)育的球莖，呈球狀、卵圓形等，通常生于葉腋，屬于營(yíng)養(yǎng)繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏Pinellia ternata (Thunb.)Breit.葉柄的基部及百合（Lilium. speciosum Thunb.）花莖的每一葉柄下部或葉子基部生出的珠芽等。此外，山藥（Dioscorea spp.）、澤瀉科(Alismataceae)、水麥冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分種類都可在葉柄的基部形成珠芽。此外

17、，按芽形成的季節(jié)分，則生長(zhǎng)季中形成并發(fā)育的芽稱為夏芽，多見于草本和熱帶常綠植物；在生長(zhǎng)季末形成，來年生長(zhǎng)季才活動(dòng)的芽稱為冬芽或越冬芽，如多年生植物某些芽。一個(gè)具體的芽，由于分類依據(jù)的不同，可給予不同的名稱。如梨的鱗芽可以是頂芽或側(cè)芽，也可以是休眠芽，可以是葉芽，也可以是混合芽。種子萌發(fā)時(shí)，胚芽生長(zhǎng)，逐漸發(fā)育為具葉的枝條。枝條的頂端和葉腋中生長(zhǎng)幼芽。芽有多種類型，芽在莖或枝條上的位置因植物而不同，芽的位置和活動(dòng)決定了植物地上部枝條分布的格局。(二)芽的結(jié)構(gòu)1.葉芽葉芽是在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的早期陸續(xù)出現(xiàn)的芽。其基本結(jié)構(gòu)包括生長(zhǎng)錐(growing tip;growth cone)（芽軸、莖尖分生區(qū)）、自

18、內(nèi)而外體積和發(fā)育程度遞增的葉原基(leaf primordium)和幼葉（圖6-2，圖6-3A，B）。有的植物，芽外方還有一至幾片芽鱗，以及從第二、三個(gè)(自頂向基)葉原基內(nèi)側(cè)開始出現(xiàn)的腋芽原基(axillary bud primordium)。腋芽原基位于每個(gè)葉原基或幼葉的葉腋。2.花芽當(dāng)植株從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)時(shí)，開始形成花芽?；ㄑ渴腔ɑ蚧ㄐ虻脑俭w，外觀較葉芽肥大，內(nèi)含花或花序各部分(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊）的原基(詳見第九章)。花芽中無葉原基和腋芽原基，莖尖分生組織在花芽分化完成后消失(圖6-3C)。3.混合芽混合芽有完整的葉芽結(jié)構(gòu)，葉原基或幼葉的葉腋內(nèi)還有花芽原基的分化，混合芽的外圍

19、常包被有芽鱗片（圖6-3D）。(三)芽的發(fā)生與分枝植物的分枝源于芽的活動(dòng)。因此，了解芽的形成規(guī)律是了解植物分枝特征的關(guān)鍵。關(guān)于側(cè)芽的形成有兩種觀點(diǎn)：一是側(cè)芽的頂端分生組織即主莖的頂端分生組織（合點(diǎn)起源）由形成葉原基時(shí)保留在葉腋處的分生細(xì)胞所組成，一是側(cè)芽的頂端分生組織在葉腋內(nèi)（處）由已分化的細(xì)胞恢復(fù)分裂能力而形成。根據(jù)擬南芥顯性突變體phabulosa（phb）研究表明：在該類突變體的葉的遠(yuǎn)軸面出現(xiàn)了側(cè)芽，這就說明側(cè)芽發(fā)生于葉的近軸面細(xì)胞，而非來自莖端分生組織保留的細(xì)胞。進(jìn)一步研究表明，只有擬南芥蓮座葉的側(cè)芽才可能形成蓮座葉，同樣，莖生的側(cè)芽只能形成莖生葉；通常擬南芥的萼片內(nèi)不形成側(cè)芽，但在A

20、P1突變體中，萼片內(nèi)側(cè)基部出現(xiàn)了側(cè)芽，且該側(cè)芽只形成不同類型的花器官。二、莖的分枝方式及其意義植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長(zhǎng)相關(guān)性。當(dāng)頂芽活躍地生長(zhǎng)，側(cè)芽的生長(zhǎng)則受到一定的抑制。如果頂芽因某些原因而停止生長(zhǎng)時(shí)，側(cè)芽就會(huì)迅速生長(zhǎng)，由于上述原因及植物的遺傳特性，不同植物有不同的分枝方式（圖6-4）。（一）單軸分枝(monopodial branching)(總狀分枝)單軸分枝是指從幼苗開始，主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì)，形成一個(gè)直立的主軸，而側(cè)枝則較不發(fā)達(dá)，其側(cè)枝也以同樣的方式形成次級(jí)分枝的分枝方式。單軸分枝方式的植株呈塔形。如紅麻、黃麻等便是單軸分枝(圖6-4)。所以，栽培這類植物時(shí)要注意保頂芽，

21、以提高其品質(zhì)。楊、松、杉等木本植物的樹干高大挺直，是很有價(jià)值的木材。（二）合軸分枝(sympodial branching)合軸分枝是指植株的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)間后死亡、或分化為花芽、或發(fā)生變態(tài)，而靠近頂芽的一個(gè)腋芽迅速發(fā)展為新枝，代替主莖生長(zhǎng)一定時(shí)間后，其頂芽又同樣被其下方的側(cè)芽替代生長(zhǎng)的分枝方式。合軸分枝的主軸除了很短的主莖外，其余均為各級(jí)側(cè)枝分段連接而成，因此，莖干彎曲、節(jié)間很短，而花芽較多。合軸分枝在農(nóng)作物和果樹中普遍存在，如棉(圖6-5)、番茄、馬鈴薯、柑橘類、葡萄、棗、李等的果枝(fruit shoot)，茶樹等在幼年期為單軸分枝，成長(zhǎng)后則出現(xiàn)合軸分枝。（三）假二叉分枝(false

22、dichotomous branching)假二叉分枝是指某些具有對(duì)生葉序的植物，如丁香、石竹、檞寄生等，其主莖和分枝的頂芽生長(zhǎng)形成一段枝條后停止發(fā)育，由頂端下方對(duì)生的二個(gè)側(cè)芽同時(shí)發(fā)育為新枝，且新枝的頂芽與側(cè)芽生長(zhǎng)規(guī)律與母枝一樣，如此繼續(xù)發(fā)育形成的分枝方式。這樣的分枝在外表上形似二叉分枝，實(shí)際它和頂端分生組織本身分裂為二所形成的真正的二叉分枝（如地錢）不同。（四）分蘗(tiller)分蘗是指植株的分枝主要集中于主莖的基部的一種分枝方式。其特點(diǎn)是主莖基部的節(jié)較密集，節(jié)上生出許多不定根，分枝的長(zhǎng)短和粗細(xì)相近，呈叢生狀態(tài)。典型的分蘗常見于禾本科作物，如水稻、小麥等的分枝方式(圖6-6)。第三節(jié)莖的解

23、剖結(jié)構(gòu)一、莖尖分區(qū)莖的頂端叫做莖尖（stem tip），是由葉芽（頂芽）活動(dòng)形成的。頂芽活動(dòng)時(shí)，生長(zhǎng)錐的原分生組織分裂，向下產(chǎn)生初生分生組織，初生分生組織經(jīng)初生生長(zhǎng)形成初生結(jié)構(gòu)，從而形成莖尖。莖尖與根尖一樣具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，也可人為地劃分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分（圖6-7A）。莖尖細(xì)胞不斷進(jìn)行分裂、生長(zhǎng)和分化，使莖不斷伸長(zhǎng)并不斷產(chǎn)生新的枝葉。莖尖的生長(zhǎng)分化過程與根尖基本相似，但由于莖尖所處的環(huán)境以及所擔(dān)負(fù)的生理功能不同，其形態(tài)結(jié)構(gòu)也有所不同：莖尖沒有類似根冠的結(jié)構(gòu)，然而分生區(qū)的基部次第形成了一些葉原基（有時(shí)有腋芽原基）和幼葉，以及未發(fā)育成的節(jié)和節(jié)間，增加了莖尖結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。（一）

24、分生區(qū)莖尖分生區(qū)又稱生長(zhǎng)錐，一般為半球形，由一團(tuán)具有分裂能力的原分生組織所構(gòu)成。莖尖頂端以下有葉原基和腋芽原基，有的還有芽鱗原基。以原套一原體學(xué)說或組織細(xì)胞分區(qū)學(xué)說來說明莖尖生長(zhǎng)錐的結(jié)構(gòu)和分化動(dòng)態(tài)。1原套-原體學(xué)說原套-原體學(xué)說將莖生長(zhǎng)錐分為原套(tunica)和原體(corpus)兩部分。原套位于其表面，由一層或數(shù)層排列整齊的細(xì)胞組成。它們進(jìn)行垂周分裂(anticlinal division)，擴(kuò)大其表面積。原體是原套內(nèi)側(cè)的一團(tuán)不規(guī)則排列的細(xì)胞，它們可沿著各種方向進(jìn)行分裂，增大體積(圖6-7A)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過程中，原套和原體的細(xì)胞分裂活動(dòng)，互相配合，故莖尖頂端始終保持原套、原體的結(jié)構(gòu)。大多數(shù)

25、的雙子葉植物，原套通常是二層，而單子葉植物則有一層或二層。 觀察表明：當(dāng)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡時(shí)，莖尖的原套層數(shù)和原體的相對(duì)體積都會(huì)發(fā)生變化。原套層數(shù)還可隨季節(jié)、植株生長(zhǎng)狀況、發(fā)育階段等的不同而改變。2細(xì)胞組織分區(qū)學(xué)說根據(jù)細(xì)胞學(xué)特征和組織分化動(dòng)態(tài)的觀察，在裸子植物和已研究的大多數(shù)被子植物中發(fā)現(xiàn)莖端有分區(qū)現(xiàn)象（圖6-7）。在原套、原體的中央部位，各有一個(gè)原始細(xì)胞群，前者稱為頂端原始細(xì)胞區(qū)，后者的稱為中央母細(xì)胞區(qū)。這些細(xì)胞較大，并具較大的核和液泡，染色比周圍的原套、原體細(xì)胞淺，細(xì)胞分裂較為頻繁。這兩群原始細(xì)胞分裂形成了圍繞在它們周圍的周圍分生組織區(qū)(peripherial meristem zon

26、e)和下方的肋狀分生組織區(qū)(rib meristem zone)。肋狀分生組織區(qū)又稱髓分生組織區(qū)(pith meristem zone)，其細(xì)胞較周圍分生組織細(xì)胞更液泡化，主要進(jìn)行有規(guī)律的分裂，因而形成特殊的“肋狀”。有些植物在肋狀分生組織區(qū)和周圍分生組織區(qū)上方還有整體如淺盤狀的形成層狀過渡區(qū)（cambium-like transition zone），其細(xì)胞在莖端縱切面上為扁平狀，排列整齊，如同形成層及其衍生細(xì)胞所形成的形成層帶，如菊等植物的粗壯莖端。形成層狀過渡區(qū)在葉原基形成的間隔期可以有體積的變化。分生區(qū)下方形成初步分化的初生分生組織；由原套的表面細(xì)胞分化的原表皮層，周圍分生組織和肋狀分

27、生組織分化形成的基本分生組織和原形成層(圖6-8)。（二）伸長(zhǎng)區(qū)莖的伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞學(xué)特征與根相似，但該區(qū)常包含幾個(gè)節(jié)與節(jié)間。其長(zhǎng)度可隨環(huán)境改變。二年生和多年生植物在進(jìn)入休眠期時(shí)，伸長(zhǎng)區(qū)逐漸變?yōu)槌墒靺^(qū)。伸長(zhǎng)區(qū)由原表皮、基本分生組織、原形成層三種初生分生組織分化出一些初生組織，其細(xì)胞的有絲分裂活動(dòng)逐漸減弱，伸長(zhǎng)區(qū)可視為頂端分生組織發(fā)展為成熟組織的過渡區(qū)域。（三）成熟區(qū) 成熟區(qū)的解剖特點(diǎn)是細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止，各種成熟組織的分化基本完成，具備了幼莖的初生結(jié)構(gòu)。在生長(zhǎng)季節(jié)里，莖尖的頂端分生組織細(xì)胞不斷地進(jìn)行分裂、伸長(zhǎng)生長(zhǎng)和分化成熟，結(jié)果使節(jié)數(shù)增加，節(jié)間伸長(zhǎng)，同時(shí)產(chǎn)生新的葉原基和腋芽原基。這種由

28、于頂端分生組織的活動(dòng)而引起的生長(zhǎng)稱為頂端生長(zhǎng)(apical growth)。二、雙子葉植物莖的解剖結(jié)構(gòu)（一）雙子葉植物莖節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖節(jié)間的初生結(jié)構(gòu)可分為表皮、皮層和維管柱三部分（圖6-9）。1表皮表皮是幼莖最外的一層細(xì)胞，由初生分生組織的原表皮發(fā)育而來的初生保護(hù)組織。表皮包括表皮細(xì)胞、氣孔器、各種表皮毛。表皮細(xì)胞形狀較規(guī)則，排列緊密、相互嵌合，細(xì)胞一般不含葉綠體，有的含有花色素苷；細(xì)胞外壁厚、有角質(zhì)層，有的還有蠟被，可起著保護(hù)和控制蒸騰，防止水分過度散失的作用。有利于幼莖內(nèi)的綠色組織進(jìn)行光合作用。如蓖麻（Ricinus communis L.）、油菜（Brassica napus

29、 L.）等。表皮毛有單細(xì)胞和多細(xì)胞的，形狀多樣，具有加強(qiáng)保護(hù)的功能，有的表皮有腺毛或異細(xì)胞，如番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）等。這是植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。2皮層皮層位于表皮與中柱之間，是由基本分生組織的部分細(xì)胞分化而來的結(jié)構(gòu)，皮層所占莖橫切面比例遠(yuǎn)較根小。根據(jù)皮層薄壁細(xì)胞的特征，可將其分為外皮層、中皮層和內(nèi)皮層。1）外皮層位于表皮下方，由一至幾層厚角組織細(xì)胞所組成，協(xié)助表皮保護(hù)和支持幼莖，且其細(xì)胞含葉綠體，能進(jìn)行光合作用。2）中皮層或皮層薄壁細(xì)胞中皮層或皮層薄壁細(xì)胞由體積較大、排列疏松的薄壁細(xì)胞所組成，通常含葉綠體，所以，幼莖常為綠色。有些植物幼莖的皮層有分泌道

30、，如棉花、向日葵（Helianthus annuus L.）；或有乳汁管，如甘薯Ipomoea batatas (L.)Lam.；或有其他分泌結(jié)構(gòu)的分化。有些植物也常含有各種晶體和丹寧等的異細(xì)胞，如花生(Arachis hypogaea L.)、桃（Amygdalus persica L.）等。水生植物的莖，一般缺乏機(jī)械組織，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，常有通氣組織。3）內(nèi)皮層內(nèi)皮層通常為幼莖皮層的最內(nèi)一層細(xì)胞，少數(shù)植物的內(nèi)皮層可分化產(chǎn)生凱氏帶，如千里光屬、益母草屬一些植物。有些植物的內(nèi)皮層富含淀粉粒，稱為淀粉鞘，如大豆Glycine max (L.)Merr.等。某些木本植物莖的內(nèi)皮層往往有石細(xì)胞群。3維

31、管柱維管柱是皮層以內(nèi)的中軸部分，是由原形成層和部分基本分生組織發(fā)育而來的結(jié)構(gòu)。它包括維管束、髓和髓射線三部分。大多數(shù)植物的幼莖內(nèi)沒有維管鞘，或不明顯。（1）維管束維管束由原形成層發(fā)育而來的束狀結(jié)構(gòu)。具有次生生長(zhǎng)特性的雙子葉植物莖的維管束，包括位于外方的初生韌皮部(外始式,exarch)、位于內(nèi)方的初生木質(zhì)部(內(nèi)始式，endarch)和束(中)內(nèi)形成層（原形成層發(fā)育過程中保留在這兩者之間的一層分生組織細(xì)胞）三部分。這種具有束中形成層的外韌維管稱為無限外韌維管束。一般說來，草本雙子葉植物幼莖各維管束之間的距離較大，它們環(huán)狀排列于皮層的內(nèi)側(cè)（圖6-10,圖6-11,圖6-12）。多數(shù)木本植物幼莖內(nèi)的

32、維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。 麻類作物莖有比較發(fā)達(dá)的韌皮纖維，其細(xì)胞經(jīng)協(xié)同生長(zhǎng)(symplastic growth)和侵入生長(zhǎng)(intrusive growth)而較細(xì)長(zhǎng)，且其細(xì)胞壁是純纖維素的，故柔軟而堅(jiān)韌，品質(zhì)最佳，為紡織工業(yè)的重要原料之一，如苧麻Boehmeria nivea (L.)Gaud.、大麻（Cannabis sativa L.）和亞麻（Linnum usitatissimum L.）等。（2）髓（pith）髓位于幼莖中央，其細(xì)胞體積較大，常含淀粉粒，具有儲(chǔ)藏作用。有時(shí)，髓細(xì)胞也有含晶體和含單寧的異細(xì)胞。有些雙子葉植物莖的髓細(xì)胞生長(zhǎng)停止較早，而周圍的細(xì)胞仍在伸長(zhǎng)，從

33、而形成中空髓腔（pith cavity）。如蠶豆、南瓜等。有些植物的髓成為一系列水平片狀的髓組織，如胡桃（Juglans regia L.）、楓楊（Pterocarya stenoptera C.DC.）等。（3）髓射線（pith ray）髓射線位于維管束之間，是連接皮層與髓的薄壁組織，有橫向運(yùn)輸和儲(chǔ)藏作用。在莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，與束中形成層相連接的那部分髓射線細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層（interfascicular cambium）。木本植物莖的髓射線狹窄，草本植物莖的髓射線較寬。（二）雙子葉植物莖節(jié)間的次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的莖同根一樣，在初生生長(zhǎng)的基礎(chǔ)上，出現(xiàn)維管形成層和木栓形

34、成層，通過它們的活動(dòng)，進(jìn)行次生增粗生長(zhǎng)。1維管形成層的發(fā)生、活動(dòng)與次生維管組織（1）維管形成層的發(fā)生當(dāng)莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，首先是位于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間的束中形成層(fascicular cambium)細(xì)胞開始分裂、生長(zhǎng)分化，接著與束中形成層相連接的髓射線細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層（interfascicular cambium）。這樣，束中形成層和束間形成層就連成一環(huán)，它們共同構(gòu)成維管形成層(圖6-10，圖6-13，圖6-14)。木質(zhì)化程度高的植物，其維管形成層主要是束內(nèi)形成層；木質(zhì)化程度低的草本植物，其維管形成層主要是束間形成層（圖6-13）。（2）維管形成層細(xì)胞維管形成層的

35、原始細(xì)胞有二種：一是切向面寬、徑向面窄的兩端尖斜的長(zhǎng)梭形細(xì)胞，稱為紡錘狀原始細(xì)胞（fusiform initial cell）；一是較小、近于等徑或稍長(zhǎng)的細(xì)胞，稱為射線原始細(xì)胞（ray initial cell）。前者是形成層的主要成員，沿莖的長(zhǎng)軸平行排列，連成一片，發(fā)育成莖的縱向（軸向）系統(tǒng)；后者與莖軸垂直排列，分布于紡錘狀原始細(xì)胞之間，發(fā)育成莖的橫向（徑向）系統(tǒng)。橫切面上，紡錘狀原始細(xì)胞呈扁平長(zhǎng)方形，射線原始細(xì)胞寬長(zhǎng)方形，兩者緊密整齊地排列成一環(huán)（圖6-15）。3）次生維管組織維管形成層開始活動(dòng)主要是紡錘狀原始細(xì)胞不斷進(jìn)行切向分裂，向外所產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化形成次生韌皮部（包括篩管、伴

36、胞、韌皮纖維和韌皮薄壁細(xì)胞），向內(nèi)所產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)、分化形成次生木質(zhì)部(包括導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁細(xì)胞)。次生木質(zhì)部和次生韌皮部共同構(gòu)成次生維管組織，成為莖中縱向的輸導(dǎo)系統(tǒng)。同時(shí)，射線原始細(xì)胞也不斷進(jìn)行切向分裂，其外側(cè)的新細(xì)胞分化形成韌皮射線，內(nèi)側(cè)的新細(xì)胞分化形成木射線，這兩種射線統(tǒng)稱為維管射線（vascular ray），成為莖中橫向的輸導(dǎo)組織，并將次生維管組織隔成許多片區(qū)(圖6-15，圖6-16)。隨著次生木質(zhì)部的增加，維管形成層的位置逐漸外移，周徑也隨之?dāng)U大。4）木材木材是指維管形成層歷年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部的總稱(因初生木質(zhì)部占中央的一小部分，常可忽略)（圖6-17）。（1）年輪(

37、annual ring) 是指在季節(jié)性明顯的地區(qū)，木本植物的維管形成層在一年中只活動(dòng)一次而形成的次生木質(zhì)部。因維管形成層在生長(zhǎng)季節(jié)不同階段的活動(dòng)特性不同，所形成的新細(xì)胞的大小和分化成熟的結(jié)構(gòu)有差異，使得所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部呈次第變化的同心環(huán)，故有生長(zhǎng)輪之稱。因此，在一個(gè)生長(zhǎng)期中，維管形成層所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部(木材)，構(gòu)成一個(gè)生長(zhǎng)輪，一年只有一個(gè)生長(zhǎng)輪，這樣的生長(zhǎng)輪就是年輪。植物的年齡、各年份氣候特征或變化等均與年輪的寬窄有一定的關(guān)系。因此，年輪可作為研究氣候變遷的依據(jù)。(2)邊材(sap wood)和心材(heart wood) 橫切多年生木本植物的樹干，可見其木材的邊緣部分和中央部分有所不同。

38、靠近形成層部分的木材是近幾年形成的次生木質(zhì)部，顏色淺，具有木薄壁組織，其導(dǎo)管、管胞和木薄壁組織有效地?fù)?dān)負(fù)輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏的功能，這樣的木材稱為邊材。邊材木質(zhì)疏松、木質(zhì)差?？拷o中央部分的木材是形成較久的次生木質(zhì)部，這部分顏色較深，其導(dǎo)管和管胞由于侵填體的形成，并因單寧、樹脂、色素等有機(jī)物的累積而失去輸導(dǎo)功能，這樣的木材稱為心材。心材木質(zhì)致密、木質(zhì)好。隨著莖的次生生長(zhǎng)，新的邊材相繼產(chǎn)生，老的邊材逐年成為心材，能更強(qiáng)地鞏固和支持植株。少數(shù)木本植物在生長(zhǎng)后期，心材被菌類侵入而腐爛，形成空心樹干，雖能生活，但易為外力所折斷。現(xiàn)將維管形成層的活動(dòng)與其衍生組織的關(guān)系表解如下：2木栓形成層的發(fā)生、活動(dòng)與周皮隨著維

39、管形成層的活動(dòng)和莖的不斷增粗，其外周出現(xiàn)了木栓形成層，產(chǎn)生周皮，成為新的次生保護(hù)組織。1）木栓形成層發(fā)生木栓形成層最初發(fā)生的位置因植物種類不同而異。有的起源于表皮（如梨、蘋果等），有的起源于近表皮的皮層薄壁組織（如馬鈴薯、桃等）或厚角組織（如花生、大豆等），有的起源于皮層較深處的薄壁組織（如棉花等），有的甚至在初生韌皮部中發(fā)生（如茶屬）。大多數(shù)植物莖中，木栓形成層的活動(dòng)期是有限的，通常生存幾個(gè)月就失去活力，以后木栓形成層每年重新發(fā)生，在第一次周皮的內(nèi)方產(chǎn)生第二層新的木栓形成層，再形成新的周皮。這樣，木栓形成層的位置則漸向內(nèi)移（圖6-14，圖6-18，圖6-19）。在老莖中，木栓形成層可以直至次

40、生韌皮部中發(fā)生。當(dāng)新的木栓層形成以后，由于木栓層細(xì)胞不透水、不透氣，使新周皮以外的所有組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應(yīng)而死亡。2）木栓形成層的活動(dòng)木栓形成層主要進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)，分化為木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生的新細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)，分化為栓內(nèi)層（圖6-19）。木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層三者構(gòu)成周皮，保護(hù)其內(nèi)部組織或結(jié)構(gòu)，適應(yīng)莖的次生增粗生長(zhǎng)。木栓形成層產(chǎn)生的周皮包含的木栓組織較多，栓內(nèi)層較少，有些樹木可形成很厚的木栓層，如栓皮櫟(Quercus variabilis Blume)和百千層(Melaleuca leucadenron L.)等。3）皮孔（lenticel）皮孔是枝條外表上產(chǎn)生的一

41、些呈圓形、橢圓形或枝狀的褐色小突起，是莖與外界進(jìn)行氣體交換的通道，也是病蟲入侵的“門戶”（圖6-20）。皮孔一般產(chǎn)生于原來氣孔的位置，氣孔處或其內(nèi)方的木栓形成層不形成木栓細(xì)胞，而形成許多圓球形的薄壁細(xì)胞，其細(xì)胞排列疏松，細(xì)胞間隙發(fā)達(dá)，稱為補(bǔ)充組織。隨著補(bǔ)充組織越來越多，向外突出，形成裂口便有了皮孔。因木栓形成層發(fā)生的位置隨植物種類的不同而不同，其活動(dòng)的規(guī)律也有差異，因而，不同的植物具有不同的皮孔特征或形狀。皮孔可作為木本植物種間鑒別的依據(jù)之一。有的樹木冬眠之前，在補(bǔ)充細(xì)胞群的外方形成封閉層，其細(xì)胞排列緊密并栓質(zhì)化，具保護(hù)作用。進(jìn)入生長(zhǎng)季期間，因補(bǔ)充細(xì)胞的增多，可突破封閉層，以后又可產(chǎn)生新的封閉

42、層。樹皮 通常意義上的樹皮是維管形成層以外所有組織的總稱，除了次生韌皮部外，還包括歷年產(chǎn)生的周皮和一些已死的皮層、韌皮部等，是莖內(nèi)同化產(chǎn)物的輸導(dǎo)途徑，又具有極強(qiáng)的保護(hù)功能。由此可見，樹怕剝（或環(huán)割）“皮”的真正含義。狹義概念的樹皮是木栓形成層歷年產(chǎn)生的周皮的總稱，是老莖的重要保護(hù)結(jié)構(gòu)。不同植物中由于木栓形成層的發(fā)生、分布以及樹皮組成分子的積累情況不同，樹皮常表現(xiàn)出不同形態(tài)。如刺槐、櫟樹、大葉桉等樹皮，其木栓形成層呈條狀分布，且死亡的組織較長(zhǎng)時(shí)間不脫落，樹皮形成許多深裂縱溝；榔榆、番石榴、懸鈴木等樹皮木栓層呈片狀分化，老的周皮一片片地脫落，樹干上常呈現(xiàn)鱗片狀斑駁。檸檬桉的樹皮木栓形成層為連續(xù)筒狀

43、分化，樹皮一般比較光滑，最后呈套狀剝落。3. 雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖由于維管形成層和木栓形成層的不斷活動(dòng)，使莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)，形成次生結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)以棉莖為例，以橫切面由外至內(nèi)簡(jiǎn)單說明形成第一次周皮時(shí)莖的次生結(jié)構(gòu)。棉莖結(jié)構(gòu)由外向內(nèi)分為以下幾個(gè)部分：周皮 位于莖的最外方，由木栓層、木栓形成層、栓內(nèi)層構(gòu)成。周皮上通常有皮孔，是老莖進(jìn)行氣體交換的通道。皮層 位于周皮的內(nèi)方，含有少量的薄壁細(xì)胞，棉皮層中有分泌腔分布，有些植物有異細(xì)胞。初生韌皮纖維 位于皮層內(nèi)方，呈束狀分布。初生韌皮部由于受到內(nèi)部的擠壓，除發(fā)達(dá)的初生韌皮纖維外，其余全被擠毀。次生韌皮部 位于初生韌皮纖維內(nèi)方，常與呈三角形或喇叭形的韌

44、皮射線相間隔。由韌皮薄壁細(xì)胞、篩管、伴胞、韌皮纖維組成，其韌皮纖維發(fā)達(dá)。具有輸送有機(jī)養(yǎng)分和機(jī)械支持作用，是次生維管組織的重要組成部分。維管形成層 位于次生韌皮部?jī)?nèi)方，由紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞組成。在橫切面上，細(xì)胞呈扁平長(zhǎng)方形或正方形。次生木質(zhì)部 位于形成層內(nèi)方，由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維組成，木纖維發(fā)達(dá)。起輸送水分、礦物質(zhì)和機(jī)械支持作用，是次生維管組織的重要組成部分。初生木質(zhì)部 位于次生木質(zhì)部?jī)?nèi)方，為內(nèi)始式。是初生結(jié)構(gòu)保留下來的相對(duì)完整的結(jié)構(gòu)部分之一。髓 位于莖的中央，由薄壁細(xì)胞組成。常含有淀粉粒等儲(chǔ)藏物質(zhì)。有的髓邊緣常有環(huán)狀的髓帶。維管射線 包括木射線和韌皮射線。位于次生木質(zhì)部中

45、的射線稱為木射線，位于次生韌皮部中的射線稱為韌皮射線，均由薄壁細(xì)胞組成，呈徑向排列，是橫向的輸導(dǎo)和儲(chǔ)藏組織。（三）雙子葉植物莖節(jié)部結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 雙子葉植物莖節(jié)部的結(jié)構(gòu)與節(jié)間不同，主要表現(xiàn)在維管束的排列不同。莖內(nèi)有些維管束由節(jié)部斜向伸入葉柄，這種斜生于莖內(nèi)的維管束部分，稱為葉跡。有些維管束斜向伸入側(cè)枝，與枝的維管束相連，這些斜生在莖內(nèi)的維管束部分，稱為枝跡。葉跡和枝跡的斜向伸出，它們的位置逐漸轉(zhuǎn)移到莖的皮層和邊緣部分。結(jié)果，節(jié)部的皮層和中柱之間就沒有截然劃分的界限，各個(gè)維管束的排列也不成為一環(huán)。在莖的維管系統(tǒng)內(nèi)，位于葉跡或枝跡近軸處的薄壁組織分別稱為葉隙和枝隙。在葉跡和枝跡的地方，存在著維管束的側(cè)面

46、聯(lián)系。所以，節(jié)部的初生結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜。三、單子葉植物莖的解剖結(jié)構(gòu)（一）禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu)禾本科植物的莖與根一樣，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)，沒有次生結(jié)構(gòu)。禾本科植物莖有明顯的節(jié)和節(jié)間，節(jié)部略膨大，多數(shù)種類莖節(jié)間中空，少數(shù)植物如玉米、甘蔗等的莖實(shí)心。維管束為外韌有限維管束、散生，沒有皮層和中柱次之分。莖橫切面上，可分為表皮、基本組織和維管束三種組織系統(tǒng)?，F(xiàn)以水稻、小麥和玉米等為例說明禾本科植物莖節(jié)間的結(jié)構(gòu)（圖6-21，圖6-22）。1表皮表皮是位于莖最外面的一層細(xì)胞，由長(zhǎng)細(xì)胞（long cell）、短細(xì),胞（short cell）和氣孔器（stomatal apparatus）有規(guī)律地排列而成,外覆角質(zhì)

47、膜。長(zhǎng)細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分，其細(xì)胞壁厚，不僅角化且硅化，其縱向壁常呈細(xì)密的波浪狀。短細(xì)胞有兩種類型，即栓細(xì)胞（cork cell）和硅細(xì)胞（silica cell）。它們位于二個(gè)長(zhǎng)細(xì)胞之間，排成整齊的縱列。栓細(xì)胞的細(xì)胞壁栓化，硅細(xì)胞含有大量二氧化硅，硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少，與莖稈強(qiáng)度和對(duì)病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān)。甘蔗等的莖表皮上還覆蓋著發(fā)達(dá)的蠟被。氣孔器由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞旁側(cè)的副衛(wèi)細(xì)胞和氣孔構(gòu)成,并與長(zhǎng)細(xì)胞間隔排列成縱行。2基本組織表皮以內(nèi)，維管束之間的所有區(qū)域皆為基本組織，基本組織主要是由薄壁細(xì)胞組成。玉米、高梁、甘蔗等的莖內(nèi)為基本組織所充滿；而水稻、小麥、竹等莖內(nèi)的中央

48、薄壁細(xì)胞解體，形成中空髓腔。水稻的維管束之間的基本組織中有大型的裂生通氣道，形成良好的通氣組織。離地面越遠(yuǎn)的節(jié)間，這種通氣道越不發(fā)達(dá)。水稻和玉米莖中的厚壁細(xì)胞相連成環(huán)，形成堅(jiān)強(qiáng)的機(jī)械組織，而小麥等莖機(jī)械組織環(huán)中間為同化組織隔開，外觀可見綠色縱紋排列。3維管束維管束為有限外韌型，散生于基本組織中。其排列方式有兩類：一類以水稻、小麥等為代表，各維管束大體上排列為內(nèi)、外兩環(huán)。外環(huán)維管束較小，位于莖的邊緣，其大部分埋藏于機(jī)械組織中；內(nèi)環(huán)維管束較大，為基本組織所包圍（圖6-21，圖6-22）。水濕生植物莖的兩環(huán)維管束之間有大的通氣道，形成良好的通氣組織，節(jié)間中部常形成髓腔；一類如玉米、甘蔗、高梁等，其莖

49、內(nèi)為基本組織所充滿，維管束分散排列于其中；近邊緣的維管束較小，相距較近，靠中央的維管束較大，相距較遠(yuǎn)（圖6-22）。維管束的結(jié)構(gòu)組成包括維管束鞘、初生韌皮部和初生木質(zhì)部三部分。維管束鞘是堅(jiān)強(qiáng)的厚壁機(jī)械組織，包圍著初生木質(zhì)部和初生韌皮部。初生木質(zhì)部位于維管束的近軸方，整個(gè)橫切面的輪廓呈V字形。V字形的基部為原生木質(zhì)部，包括1至幾個(gè)環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管及少量木薄壁細(xì)胞。在分化成熟過程中，這些導(dǎo)管常被拉短、擠破，其四周的薄壁細(xì)胞互相分離形成氣隙。在V字形的兩臂上，各有1個(gè)后生的大型孔紋導(dǎo)管。在這兩個(gè)導(dǎo)管之間充滿薄壁細(xì)胞，有時(shí)也有小型的管胞。初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外側(cè)，其中原生韌皮部已被擠毀，后生韌皮部

50、由篩管和伴胞組成，篩管大而多邊形。每個(gè)篩管旁邊有三角形或長(zhǎng)方形的小細(xì)胞，叫做伴胞(圖6-22B、D)。（二）禾本科植物莖的初生增粗生長(zhǎng)與居間生長(zhǎng) （三）非禾本科植物莖的解剖結(jié)構(gòu) 四、裸子植物莖的解剖結(jié)構(gòu)松柏類植物是現(xiàn)存的裸子植物中最大和最常見的一群，因此，裸子植物莖的構(gòu)造可以用松柏類植物莖的構(gòu)造為代表進(jìn)行討論。松柏類植物莖的初生生長(zhǎng)、初生結(jié)構(gòu)和次生生長(zhǎng)、次生結(jié)構(gòu)與雙子葉木本植物基本相似，但韌皮部和木質(zhì)部的組成成分略有不同。（一）松柏類植物莖的初生結(jié)構(gòu)與雙子葉植物相似，松柏類植物莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、皮層、維管柱等部分組成（圖6-26）。表皮 裸子植物的表皮是位于莖最外的一層細(xì)胞，為初生保護(hù)組織，

51、由原表皮發(fā)育而來。皮層 位于表皮與維管柱之間，由基本分生組織分化而來，有多層薄壁細(xì)胞組成。皮層內(nèi)常分布著樹脂道。維管組織（柱） 松柏類植物莖的韌皮部沒有篩管、伴胞和纖維，由篩胞和韌皮薄壁細(xì)胞構(gòu)成。木質(zhì)部中沒有導(dǎo)管、纖維，僅由管胞和木薄壁細(xì)胞組成。（二）松柏類植物莖的次生結(jié)構(gòu)松柏類植物莖的次生結(jié)構(gòu)與木本雙子葉植物相似，有發(fā)達(dá)的次生構(gòu)造，形成木材和樹皮。只是組成木質(zhì)部與韌皮部的成分不同，因此，木材的構(gòu)造也有差異。松柏類植物莖次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)均勻，構(gòu)造簡(jiǎn)單，一般只含有大量管胞、少量木薄壁組織、木射線與樹脂道等，木質(zhì)部中沒有導(dǎo)管和纖維；在晚材中只含有管胞狀纖維（纖維管胞）。有的種類的次生木質(zhì)部完全由管胞和及少量薄壁組織組成，如松屬。有的種類木質(zhì)部、韌皮部、皮層等部位具有樹脂道，縱橫排列連接成一個(gè)系統(tǒng)。由于次生生長(zhǎng)形成的木材主要由管胞組成，因而木材結(jié)構(gòu)均勻細(xì)致，易與雙子葉植物的木材區(qū)分。木材中亦有年輪、心材和邊材的分化。在木材的橫切面上，可看到呈輻射排列的單列細(xì)胞的木射線（uniserate ray），只有少數(shù)種類含有兩列細(xì)胞的木射線（biserate ray）。而雙子葉植物莖的次生木質(zhì)部中通常是單列木射線和多列木射線（multiseriate ray）同時(shí)存在