2微生物的營養(yǎng)ppt課件

1、營養(yǎng)營養(yǎng)(nutrition)：生物體從外部環(huán)境中攝取對(duì)其：生物體從外部環(huán)境中攝取對(duì)其生命活動(dòng)必須的能量和物質(zhì)，以滿足正常生長生命活動(dòng)必須的能量和物質(zhì)，以滿足正常生長和繁殖需要的一種最基本的生理功能。和繁殖需要的一種最基本的生理功能。營養(yǎng)物營養(yǎng)物(nutrient)(nutrient)：具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)。：具有營養(yǎng)功能的物質(zhì)。 營養(yǎng)物提供生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量、代謝調(diào)營養(yǎng)物提供生命活動(dòng)的結(jié)構(gòu)物質(zhì)、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和良好的生理環(huán)境。節(jié)物質(zhì)和良好的生理環(huán)境。一些微生物可利用非物質(zhì)形式的能源一些微生物可利用非物質(zhì)形式的能源光能光能 一、細(xì)胞化學(xué)組成一、細(xì)胞化學(xué)組成第一節(jié)第一節(jié) 微生物的六種營養(yǎng)

2、要素微生物的六種營養(yǎng)要素 主要元素：C、H、O、N、S、P(97)1.化學(xué)元素 微量元素: Zn、Mn、Na、Cl、Co、 Cu 化學(xué)元素比例因菌種、培養(yǎng)條件等有所不同，如：幼齡菌含N高，硫細(xì)菌較多S，鐵細(xì)菌較多Fe，等。微生物細(xì)胞中幾種主要元素的相對(duì)含量微生物細(xì)胞中幾種主要元素的相對(duì)含量（%干重）干重）元素元素細(xì)菌細(xì)菌酵母菌酵母菌霉菌霉菌碳碳5049.847.0氫氫85.76.7氧氧2031.140.2氮氮157.55.2硫硫10.30.2磷磷31.51.2有機(jī)物分析有機(jī)物分析:1化學(xué)法直接抽提，定性定量分析；化學(xué)法直接抽提，定性定量分析；2破碎細(xì)胞得亞顯微結(jié)構(gòu)，再分析。破碎細(xì)胞得亞顯微結(jié)構(gòu)

3、，再分析。無機(jī)物指與有機(jī)物結(jié)合或單獨(dú)存在的無機(jī)鹽等物質(zhì)；無機(jī)物指與有機(jī)物結(jié)合或單獨(dú)存在的無機(jī)鹽等物質(zhì)；分析：分析：干細(xì)胞高溫爐干細(xì)胞高溫爐550）焚燒得到的灰分，分析其中）焚燒得到的灰分，分析其中各種無機(jī)元素含量。各種無機(jī)元素含量。水分：水分：細(xì)胞表面水分吸干后的重量為濕重；采用低溫真空細(xì)胞表面水分吸干后的重量為濕重；采用低溫真空枯燥、紅外快速烘干方法烘干至恒重為干重?？菰?、紅外快速烘干方法烘干至恒重為干重。一般生物能利用的，微生物能利用；一般生物能利用的，微生物能利用；一般生物不能利用的，微生物也能利用；一般生物不能利用的，微生物也能利用；對(duì)一般生物有害的，微生物還能利用。對(duì)一般生物有害的，

4、微生物還能利用。微生物是雜食性的：微生物是雜食性的：異養(yǎng)微生物：必須利用有機(jī)碳源異養(yǎng)微生物：必須利用有機(jī)碳源自養(yǎng)微生物：能利用無機(jī)碳源自養(yǎng)微生物：能利用無機(jī)碳源（一碳源（一碳源(carbonsource)提供微生物營養(yǎng)所需碳元素的營養(yǎng)源。提供微生物營養(yǎng)所需碳元素的營養(yǎng)源。q有機(jī)碳源：蛋白質(zhì)，核酸，淀粉，葡萄糖等有機(jī)碳源：蛋白質(zhì)，核酸，淀粉，葡萄糖等q無機(jī)碳源：無機(jī)碳源：CO2,Na2CO3,CaCO3等等p有機(jī)氮源：蛋白胨、黃豆粉、玉米漿有機(jī)氮源：蛋白胨、黃豆粉、玉米漿p無機(jī)氮源：無機(jī)氮源：NH4NO3、(NH4)2SO4p氣態(tài)氮源：大氣氣態(tài)氮源：大氣N2（二氮源（二氮源(nitrogen s

5、ource)(nitrogen source)凡能提供微生物營養(yǎng)所需氮元素的營養(yǎng)源。凡能提供微生物營養(yǎng)所需氮元素的營養(yǎng)源。氮源一般不作能源。氮源一般不作能源。速效氮源速效氮源遲效氮源遲效氮源花生餅粉和黃豆餅粉是遲效氮源，利于花生餅粉和黃豆餅粉是遲效氮源，利于代謝產(chǎn)物積累。代謝產(chǎn)物積累。玉米漿是速效氮源，利于菌體生長；玉米漿是速效氮源，利于菌體生長；能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來源的化學(xué)物質(zhì)或能為微生物的生命活動(dòng)提供最初能量來源的化學(xué)物質(zhì)或輻射能。輻射能。（三能源（三能源(energysource)異養(yǎng)微生物的碳源同時(shí)也是能源異養(yǎng)微生物的碳源同時(shí)也是能源無機(jī)物：化能自養(yǎng)微生物的能源無機(jī)物：化

6、能自養(yǎng)微生物的能源能源譜能源譜化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì)輻射能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源輻射能：光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源有機(jī)物：化能異養(yǎng)微生物的能源有機(jī)物：化能異養(yǎng)微生物的能源單功能：單功能：輻射能輻射能雙功能：雙功能：還原態(tài)無機(jī)養(yǎng)料，如還原態(tài)無機(jī)養(yǎng)料，如NH4+既是硝酸鹽細(xì)菌既是硝酸鹽細(xì)菌的能源，又是氮源的能源，又是氮源三功能：三功能：NCHO類營養(yǎng)物質(zhì)常是異養(yǎng)微生物的能類營養(yǎng)物質(zhì)常是異養(yǎng)微生物的能源，碳源兼氮源源，碳源兼氮源一種營養(yǎng)物具有一種以上營養(yǎng)要素的功能一種營養(yǎng)物具有一種以上營養(yǎng)要素的功能一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且又不能從簡單的碳源，一類對(duì)微生物正常代謝必不可少且又不能從簡單的

7、碳源，氮源自行合成的、所需極微量的有機(jī)物。氮源自行合成的、所需極微量的有機(jī)物。培養(yǎng)基中生長因子來源：酵母膏、玉米漿、麥芽汁等。培養(yǎng)基中生長因子來源：酵母膏、玉米漿、麥芽汁等。(四四)生長因子生長因子(growthfactor)作用：輔酶或酶活化所需。作用：輔酶或酶活化所需。狹義：維生素狹義：維生素廣義：維生素、氨基酸、堿基、脂肪酸等廣義：維生素、氨基酸、堿基、脂肪酸等q生長因子自養(yǎng)型微生物生長因子自養(yǎng)型微生物autotrophs)q生長因子異養(yǎng)型微生物生長因子異養(yǎng)型微生物heterotrophs)q營養(yǎng)缺陷型微生物營養(yǎng)缺陷型微生物nutritionaldeficiency)q生長因子過量合成型

8、微生物生長因子過量合成型微生物 若干細(xì)菌所需要的維生素若干細(xì)菌所需要的維生素 維生素維生素微生物的種微生物的種硫胺素硫胺素(B1)Bacillus anthracis(炭疽芽孢桿菌炭疽芽孢桿菌)核黃素核黃素Clostridium tetani(破傷風(fēng)梭菌破傷風(fēng)梭菌)煙酸煙酸Brucella abortus(流產(chǎn)布魯氏桿菌流產(chǎn)布魯氏桿菌)吡哆酸吡哆酸(B6)Lactobacillusspp.(各種乳酸桿菌各種乳酸桿菌)生物素生物素Leuconostoc mesenteroides(腸膜狀明串珠菌腸膜狀明串珠菌)泛酸泛酸Proteus morganii(摩氏變形桿菌摩氏變形桿菌)葉酸葉酸Leuco

9、nostoc dextranicum(葡聚糖明串珠菌葡聚糖明串珠菌)鈷胺酸鈷胺酸(B12) Lactobacillusspp.(各種乳酸桿菌各種乳酸桿菌)維生素維生素KBacteroides melaninogenicus(產(chǎn)黑素?cái)M桿菌產(chǎn)黑素?cái)M桿菌) 維生素的生理功能維生素的生理功能維生素維生素轉(zhuǎn)移的對(duì)象轉(zhuǎn)移的對(duì)象代謝功能代謝功能硫胺素硫胺素(B1)乙醛基乙醛基焦磷酸硫胺素是脫羧酶、轉(zhuǎn)醛酶、焦磷酸硫胺素是脫羧酶、轉(zhuǎn)醛酶、轉(zhuǎn)酮酶的輔基，與轉(zhuǎn)酮酶的輔基，與a酮酸的氧酮酸的氧化脫羧和酮基轉(zhuǎn)移有關(guān)化脫羧和酮基轉(zhuǎn)移有關(guān)吡哆醇吡哆醇(B6)氨基氨基磷酸吡哆醛是氨基酸消旋酶、轉(zhuǎn)磷酸吡哆醛是氨基酸消旋酶、轉(zhuǎn)氨

10、酶與脫羧酶的輔基，參與氨基氨酶與脫羧酶的輔基，參與氨基酸的消旋、脫羧和轉(zhuǎn)氨酸的消旋、脫羧和轉(zhuǎn)氨葉酸葉酸甲基甲基即輔酶即輔酶F(四氫葉酸四氫葉酸)，參與一碳基，參與一碳基的轉(zhuǎn)移，與合成嘌呤、嘧啶、核的轉(zhuǎn)移，與合成嘌呤、嘧啶、核甘酸、絲氨酸和甲硫氨酸有關(guān)甘酸、絲氨酸和甲硫氨酸有關(guān)維生素維生素B12羧基，甲基羧基，甲基鈷酰胺輔酶，參與一碳基的轉(zhuǎn)移，鈷酰胺輔酶，參與一碳基的轉(zhuǎn)移，與甲硫氨酸和胸苷酸有關(guān)與甲硫氨酸和胸苷酸有關(guān)（五無機(jī)鹽（五無機(jī)鹽(inorganicsalts)所需濃度在所需濃度在10-3-10-4M 10-3-10-4M 的元素為大量元素的元素為大量元素所需濃度在所需濃度在10-6-10

11、-8M 10-6-10-8M 的元素為微量元素的元素為微量元素?zé)o機(jī)鹽的生理功能無機(jī)鹽的生理功能無機(jī)鹽無機(jī)鹽大量元素大量元素微量元素微量元素一般功能一般功能特殊功能特殊功能細(xì)胞內(nèi)一般分子成分細(xì)胞內(nèi)一般分子成分(P、S、Ca、Mg、Fe等等)生理調(diào)節(jié)物質(zhì)生理調(diào)節(jié)物質(zhì)滲透壓的維持滲透壓的維持(Na+等等)酶的激活劑酶的激活劑(Mg等等)pH的穩(wěn)定的穩(wěn)定化能自養(yǎng)菌的能源化能自養(yǎng)菌的能源(S、Fe2+、NH4+、MO2-等等)無氧呼吸時(shí)的氫受體無氧呼吸時(shí)的氫受體(NO3-、SO42-等等)酶的激活劑酶的激活劑(Cu2+、Mn2+、Zn2+等等)特殊分子結(jié)構(gòu)成分特殊分子結(jié)構(gòu)成分(Co、Mo等等)生理作用：

12、生理作用： 細(xì)胞組成成分細(xì)胞組成成分 生化反應(yīng)溶劑生化反應(yīng)溶劑 化學(xué)、生理反應(yīng)介質(zhì)化學(xué)、生理反應(yīng)介質(zhì) 物質(zhì)運(yùn)輸媒體物質(zhì)運(yùn)輸媒體 調(diào)節(jié)細(xì)胞溫度調(diào)節(jié)細(xì)胞溫度 維持細(xì)胞的滲透壓維持細(xì)胞的滲透壓 （六水（六水存在狀態(tài)：游離態(tài)溶劑和結(jié)合態(tài)結(jié)構(gòu)組成）存在狀態(tài)：游離態(tài)溶劑和結(jié)合態(tài)結(jié)構(gòu)組成）水活度：表示在天然環(huán)境中，微生物可實(shí)際利用的自由水或游離水的含量。一般用在一定的溫度和壓力條件下一般用在一定的溫度和壓力條件下, ,溶液的蒸汽壓力與同樣條溶液的蒸汽壓力與同樣條件下純水蒸汽壓力之比表示，即：件下純水蒸汽壓力之比表示，即： aw=P/P0 aw=P/P0 式中式中P P代表溶液蒸汽壓力代表溶液蒸汽壓力, P0

13、, P0代表純水蒸汽壓力。代表純水蒸汽壓力。純水純水ww為為1.00, 1.00, 溶液中溶質(zhì)越多溶液中溶質(zhì)越多, w, w越小。越小。微生物一般在w為0.600.99的條件下生長, w過低時(shí),微生物生長的遲緩期延長,比生長速率和總生長量減少。微生物不同，其生長的最適w不同。幾種溶液的水活度值幾種溶液的水活度值 溶溶液液aw30%葡萄糖溶液葡萄糖溶液0.9641%葡萄糖葡萄糖+20%甘油甘油0.9551%葡萄糖葡萄糖+40%蔗糖蔗糖0.964飽和氯化鈉溶液飽和氯化鈉溶液0.78飽和氯化鈣溶液飽和氯化鈣溶液0.30飽和氯化鎂溶液飽和氯化鎂溶液0.30飽和氨化鋰溶液飽和氨化鋰溶液0.11細(xì)菌細(xì)菌酵

14、母酵母霉菌霉菌蕈狀芽孢桿菌蕈狀芽孢桿菌0.99產(chǎn)沅酵母產(chǎn)沅酵母0.94刺狀毛霉刺狀毛霉0.93枯草桿菌枯草桿菌0.95面包酵母面包酵母0.905青霉青霉0.83-0.8粘質(zhì)賽氏桿菌粘質(zhì)賽氏桿菌0.94啤酒酵母啤酒酵母0.895黃曲霉黃曲霉0.80大腸桿菌大腸桿菌096-0.935內(nèi)孢霉內(nèi)孢霉0.885黑曲霉黑曲霉0.88八疊球菌八疊球菌0.93-0.915 羅氏酵母羅氏酵母（高滲酵母）（高滲酵母）0.73雙孢耐旱菌雙孢耐旱菌0.6-0.65嗜鹽桿菌嗜鹽桿菌0.75Osmosis (Cell in an Isotonic Environment)Osmosis (Cell in Hyperton

15、ic Environment)Osmosis (Cell in Hypotonic Environment)依碳源不同：依碳源不同：異養(yǎng)型異養(yǎng)型(heterotrophs):不能以不能以CO2為主要或唯一碳源為主要或唯一碳源自養(yǎng)型自養(yǎng)型(autotrophs):能以能以CO2為主要或唯一碳源為主要或唯一碳源第二節(jié)第二節(jié)微生物營養(yǎng)類型微生物營養(yǎng)類型依能源不同：依能源不同：光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型(phototrophs):光反應(yīng)產(chǎn)能光反應(yīng)產(chǎn)能化能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型(chemotrophs):物質(zhì)氧化產(chǎn)能物質(zhì)氧化產(chǎn)能依生長因子的不同：依生長因子的不同：原養(yǎng)型原養(yǎng)型(prototroph)或野生型或野生型

16、(wildtype)營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型(auxotroph)微生物的營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)類型 營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型能源能源主要碳主要碳源源電子供體電子供體實(shí)例實(shí)例光能光能自養(yǎng)型自養(yǎng)型光能光能CO2H2、H2S、S、H2O藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌紫硫細(xì)菌紫硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌綠硫細(xì)菌藻類藻類化能化能自養(yǎng)型自養(yǎng)型無機(jī)物無機(jī)物CO2或或碳酸鹽碳酸鹽H2、H2S、Fe2+、NH3、H2O氫細(xì)菌氫細(xì)菌硫細(xì)菌硫細(xì)菌鐵細(xì)菌鐵細(xì)菌硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌光能光能異養(yǎng)型異養(yǎng)型光能光能CO2和和簡單有簡單有機(jī)物機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物紅螺細(xì)菌紅螺細(xì)菌化能化能異養(yǎng)型異養(yǎng)型有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物有機(jī)物絕大多數(shù)微生物，絕大多數(shù)微生物，原生動(dòng)物原生

17、動(dòng)物1 1光能無機(jī)營養(yǎng)型光能自養(yǎng)型）光能無機(jī)營養(yǎng)型光能自養(yǎng)型）能以CO2為主要碳源；進(jìn)行光合作用獲取生長所需要的能量；以無機(jī)物如H2 O、H2、H2S、S等作為供氫體或電子供體，使CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；例如，藻類及藍(lán)細(xì)菌等和植物一樣，以水為電子供體供氫體），進(jìn)行產(chǎn)氧型的光合作用，合成細(xì)胞物質(zhì)。而硫細(xì)菌，以H2S為電子供體，產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)，并伴隨硫元素的產(chǎn)生。CO2+ 2H2S光能光合色素 CH2O + 2S+ H2O2 2光能有機(jī)異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型）光能有機(jī)異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型）以有機(jī)物作為主要碳源，同時(shí)以有機(jī)物為供氫體，利用光能將CO2還原為細(xì)胞物質(zhì)；在生長時(shí)大多數(shù)需要外源的生長因子；例如，紅螺菌屬

18、中的一些細(xì)菌能利用異丙醇作為供氫體，將CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)，同時(shí)積累丙酮。CHOH + CO2H3CH3C2光能光合色素2 CH3C0CH3 + CH2O + H2O光能無機(jī)自養(yǎng)型和光能有機(jī)異養(yǎng)型微生物光能無機(jī)自養(yǎng)型和光能有機(jī)異養(yǎng)型微生物可利用光能生長，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演可利用光能生長，在地球早期生態(tài)環(huán)境的演化過程中起重要作用?；^程中起重要作用。3化能無機(jī)自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型）生長所需要的能量來自無機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源進(jìn)行生長時(shí)，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等作為電子供體使CO2還原成細(xì)胞物質(zhì)。化能無機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全

19、無機(jī)及無光的化能無機(jī)自養(yǎng)型只存在于微生物中，可在完全無機(jī)及無光的環(huán)境中生長。環(huán)境中生長。它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中它們廣泛分布于土壤及水環(huán)境中, ,參與地球物質(zhì)循環(huán)；參與地球物質(zhì)循環(huán)；4 4化能有機(jī)營養(yǎng)型化能異養(yǎng)型）化能有機(jī)營養(yǎng)型化能異養(yǎng)型）生長所需要的能量均來自有機(jī)物氧化過程中放出的化學(xué)能；生長所需要的碳源主要是一些有機(jī)化合物：如淀粉、糖類、纖維素、有機(jī)酸等。有機(jī)物通常既是碳源也是能源；大多數(shù)細(xì)菌、真菌、原生動(dòng)物都是化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；所有致病微生物均為化能有機(jī)異養(yǎng)型微生物；腐生型(metatrophy)：可利用無生命的有機(jī)物(如動(dòng)植物尸體和殘?bào)w)作為碳源；寄生型(paratrophy)

20、：寄生在活的寄主機(jī)體內(nèi)吸取營養(yǎng)物質(zhì),離開寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之間還存在中間類型： 兼性腐生型(facultive metatrophy)； 兼性寄生型(facultive paratrophy)；不同營養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)：不同營養(yǎng)類型之間的界限并非絕對(duì)：異養(yǎng)型微生物并非絕對(duì)不能利用CO2；自養(yǎng)型微生物也并非完全不能利用有機(jī)物進(jìn)行生長；有些微生物在不同生長條件下生長時(shí),其營養(yǎng)類型也會(huì)發(fā)生改變；例如紅螺菌：有光、厭氧時(shí)，有機(jī)物存在時(shí)、為光能異養(yǎng)型微生物；黑暗、氧氣、有機(jī)物存在時(shí)，利用有機(jī)物進(jìn)行生長，為化能異養(yǎng)型微生物；微生物營養(yǎng)類型的可變性無疑有利于提高其對(duì)環(huán)境條件變化的適應(yīng)能力

21、5 5營養(yǎng)缺陷型營養(yǎng)缺陷型某些菌株發(fā)生突變(自然突變或人工誘變)后，失去合成某種(或某些)對(duì)該菌株生長必不可少的物質(zhì)(通常是生長因子如氨基酸、維生素)的能力，必須從外界環(huán)境獲得該物質(zhì)才能生長繁殖，這種突變型菌株稱為營養(yǎng)缺陷型(auxotroph)，相應(yīng)的野生型菌株稱為原養(yǎng)型(prototroph)。營養(yǎng)缺陷型菌株經(jīng)常用來進(jìn)行微生物遺傳學(xué)方面的研究。第三節(jié)第三節(jié) 細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收 營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌，涉及到物質(zhì)的運(yùn)輸。營營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌，涉及到物質(zhì)的運(yùn)輸。營養(yǎng)物吸收至胞內(nèi)被利用，代謝物分泌到胞外以免積累，這就養(yǎng)物吸收至胞內(nèi)被利用，代謝物分泌到胞外

22、以免積累，這就是物質(zhì)運(yùn)輸過程。是物質(zhì)運(yùn)輸過程。在營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送方面，細(xì)胞壁僅簡單地排阻分子量過大在營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)送方面，細(xì)胞壁僅簡單地排阻分子量過大(600Da)(600Da)的溶質(zhì)進(jìn)入的溶質(zhì)進(jìn)入, , 而具有磷脂雙分子層和嵌合蛋白分而具有磷脂雙分子層和嵌合蛋白分子的細(xì)胞膜則是控制營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入和排除的主要屏障。子的細(xì)胞膜則是控制營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入和排除的主要屏障。 影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞因素：影響營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞因素：營養(yǎng)物質(zhì)本身性質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)本身性質(zhì)微生物所處環(huán)境：溫度、微生物所處環(huán)境：溫度、pH、離子強(qiáng)度、被運(yùn)輸物質(zhì)、離子強(qiáng)度、被運(yùn)輸物質(zhì)結(jié)構(gòu)類似物都會(huì)影響結(jié)構(gòu)類似物都會(huì)影響菌的透過屏障：菌的透過屏障：CW

23、、CM、莢膜、粘液層等組成，影響、莢膜、粘液層等組成，影響物質(zhì)運(yùn)輸。如：莢膜與粘液層結(jié)構(gòu)松，影響??；物質(zhì)運(yùn)輸。如：莢膜與粘液層結(jié)構(gòu)松，影響?。籊+CW結(jié)構(gòu)緊密，影響物質(zhì)進(jìn)入；結(jié)構(gòu)緊密，影響物質(zhì)進(jìn)入；CM對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸尤為重要，對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸尤為重要，選擇性。選擇性。一、小分子物質(zhì)的吸收一、小分子物質(zhì)的吸收單純擴(kuò)散：單純擴(kuò)散：促進(jìn)擴(kuò)散：促進(jìn)擴(kuò)散：主動(dòng)運(yùn)輸：主動(dòng)運(yùn)輸：基團(tuán)移位：基團(tuán)移位：1.簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散/單純擴(kuò)散單純擴(kuò)散(simplediffusion)動(dòng)力：物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差物質(zhì)運(yùn)輸過程中不消耗能量參與運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)本身的分子結(jié)構(gòu)不發(fā)生變化不能進(jìn)行逆濃度運(yùn)輸運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。擴(kuò)散并不

24、是微生物細(xì)胞吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式,水是唯一可以通過擴(kuò)散自由通過原生質(zhì)膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些氣體分子(O2、CO2)及某些氨基酸在一定程度上也可通過擴(kuò)散進(jìn)出細(xì)胞。The rate of diffusion will vary depending on the its: size, polarity, charge and concentration on the inside of the membrane versus the concentration on the outside of the membrane.l膽固醇的含量：膽固醇使得膜變得僵硬，膽固醇的含量：膽固醇使

25、得膜變得僵硬，膜的滲透性減小膜的滲透性減小l脂肪酸的組成：不飽和度增加，鏈的長度脂肪酸的組成：不飽和度增加，鏈的長度減少，膜的通透性增加。順式結(jié)構(gòu)比反式減少，膜的通透性增加。順式結(jié)構(gòu)比反式結(jié)構(gòu)的通透性好。結(jié)構(gòu)的通透性好。l溫度：溫度升高，膜的有序性被破壞，滲透性增強(qiáng) (heat shock for transformation)l乙醇等脂溶性物質(zhì)：這些物質(zhì)將增加膜的通透性，有利于物質(zhì)的擴(kuò)散2、促進(jìn)擴(kuò)散、促進(jìn)擴(kuò)散(facilitateddiffusion)動(dòng)力：物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差物質(zhì)運(yùn)輸過程中不消耗能量運(yùn)輸速率與膜內(nèi)外物質(zhì)的濃度差成正比。有載體(carrier)的參與，而且每種載體只運(yùn)輸相應(yīng)的

26、物質(zhì)，具有較高的專一性。鼠傷寒沙門氏菌的細(xì)胞膜：運(yùn)輸硫酸鹽的載體；鼠傷寒沙門氏菌的細(xì)胞膜：運(yùn)輸硫酸鹽的載體；運(yùn)輸葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、苯丙氨酸等的載體運(yùn)輸葡萄糖、半乳糖、阿拉伯糖、亮氨酸、苯丙氨酸等的載體擴(kuò)散速度依賴于溶液的濃度梯度 通過促進(jìn)擴(kuò)散運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)包括了非脂溶性的和帶電荷的大分子物質(zhì)以及各種離子。參與促進(jìn)擴(kuò)散的膜運(yùn)輸?shù)鞍滓话憧煞譃檩d體蛋白(carrier protein)和通道蛋白(channel protein)兩種。載體蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散載體蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散載體蛋白與被轉(zhuǎn)運(yùn)底物有專一性的結(jié)合位點(diǎn)，載體蛋白與被轉(zhuǎn)運(yùn)底物有專一性的結(jié)合位點(diǎn)，并通過構(gòu)型的變化改變與底物的親和性，因并

27、通過構(gòu)型的變化改變與底物的親和性，因而在與底物結(jié)合、釋放的過程中，將底物從而在與底物結(jié)合、釋放的過程中，將底物從高濃度側(cè)運(yùn)向低濃度側(cè)。高濃度側(cè)運(yùn)向低濃度側(cè)。在促進(jìn)擴(kuò)散中不需要消耗能量，也不能改變在促進(jìn)擴(kuò)散中不需要消耗能量，也不能改變最終達(dá)到內(nèi)外物質(zhì)濃度相等的動(dòng)態(tài)平衡。最終達(dá)到內(nèi)外物質(zhì)濃度相等的動(dòng)態(tài)平衡。由于載體蛋白與酶的作用方式相似，因而載由于載體蛋白與酶的作用方式相似，因而載體蛋白又稱為滲透酶。體蛋白又稱為滲透酶。滲透酶多為誘導(dǎo)酶，只有在相應(yīng)底物存在時(shí)滲透酶多為誘導(dǎo)酶，只有在相應(yīng)底物存在時(shí)才能誘導(dǎo)合成。才能誘導(dǎo)合成。已從不同微生物的細(xì)胞膜上分離出了多種載體蛋白，可以運(yùn)輸不同種類的糖如葡萄糖、

28、半乳糖、阿拉伯糖）、多種氨基酸如亮氨酸、苯丙氨酸、精氨酸等和維生素。纈氨霉素纈氨霉素移動(dòng)性離子載體載體蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散移動(dòng)性離子載體載體蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散鐵的運(yùn)輸鐵的運(yùn)輸鐵是所有生物的必需元素，而且需要的量鐵是所有生物的必需元素，而且需要的量較大。已經(jīng)確定有幾種特異性的載體配體較大。已經(jīng)確定有幾種特異性的載體配體對(duì)于維持鐵的細(xì)胞內(nèi)的濃度是必需的，這對(duì)于維持鐵的細(xì)胞內(nèi)的濃度是必需的，這些載體被賦予專門的名稱些載體被賦予專門的名稱-鐵載體鐵載體siderophores）。）。在中性在中性pH下，下，F(xiàn)e(III)幾乎是不溶的，使生幾乎是不溶的，使生物體中鐵的利用成為嚴(yán)重的問題物體中鐵的利用成為嚴(yán)重的問題

29、鐵載體的分類鐵載體的分類可分為三類：可分為三類：氧肟氧肟(w)酸鹽酸鹽(hydroxamate)型、兒茶酚型和檸型、兒茶酚型和檸檬酸型。檬酸型。某些細(xì)胞和高等植物可以利用檸檬酸或多聚氨基酸作為鐵載體 。所有這些配體具有兩個(gè)主要的功能特征：一是能夠溶解鐵，二是有能力協(xié)助高電荷的離子通過膜。氧肟酸鹽型鐵載體的通式如下： 又可分為高鐵環(huán)六肽ferrichromes,n=3）,鐵草銨(ferrioxamines,n=3)和其它(n=2)。高鐵環(huán)六肽化合物的主鏈?zhǔn)堑途垭模溕峡梢詳y帶不同的基團(tuán)R1,R2,R）。如R=CH3,R1=R2=H時(shí)為高鐵環(huán)六肽高鐵素ferrichrome），當(dāng)R=R1=HOCH

30、2,R2=H時(shí)稱為高鐵素ferrichrome A），這些化合物是克萊因水玉霉菌(Pilobolus kleinii)、需土節(jié)桿菌(Arthrobacter terregens)、谷氨酸微球菌 （Micrococcus glutamicus)的生長因子。鐵草銨的性質(zhì)相似于鐵環(huán)六肽化合物，ferrioxamines B是諾卡氏菌、乳酸小桿菌、單孢絲菌屬和鏈霉菌屬等的生長因子。 分支桿菌生長素Mycobactins含有兩個(gè)氧肟酸基、一個(gè)酚羥基和一個(gè)叔胺基作為配體。而從熒光假單胞菌分離出的硫代氧肟酸類，可形成Fe(III)和Cu(II)配合物。腸桿菌素是由產(chǎn)氣桿菌、大腸桿菌和鼠傷寒沙門氏菌腸桿菌素是

31、由產(chǎn)氣桿菌、大腸桿菌和鼠傷寒沙門氏菌等產(chǎn)生的。分子上的等產(chǎn)生的。分子上的3個(gè)鄰苯二酚基的個(gè)鄰苯二酚基的6個(gè)酚氧原子與個(gè)酚氧原子與Fe(III)形成八面體型配合物。形成八面體型配合物。通道蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散通道蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散和載體蛋白顯著的差異在于通道蛋白并不與底和載體蛋白顯著的差異在于通道蛋白并不與底物分子結(jié)合，通道蛋白主要以物分子結(jié)合，通道蛋白主要以-螺旋或螺旋或-折疊折疊兩種類型的跨膜蛋白存在，在橫跨細(xì)胞膜形成兩種類型的跨膜蛋白存在，在橫跨細(xì)胞膜形成親水性孔洞或通道，使親水性物質(zhì)順濃度梯度親水性孔洞或通道，使親水性物質(zhì)順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞或流出細(xì)胞，并通過打開或關(guān)閉通道進(jìn)入細(xì)胞或流出細(xì)胞，并通過

32、打開或關(guān)閉通道來調(diào)節(jié)物質(zhì)的進(jìn)出。來調(diào)節(jié)物質(zhì)的進(jìn)出。通道蛋白普遍存在于細(xì)胞膜中，目前已發(fā)現(xiàn)有50多種，如大腸桿菌中的甘油運(yùn)輸體glycerol transporter）(GlpF)，水特異的親水性通道aquaporin-Z）、動(dòng)力敏感離子通道m(xù)echanosensitive）(MscL)和電位敏感離子通道voltage-sensitive ion channel等。通道載體通道蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散通道載體通道蛋白與促進(jìn)擴(kuò)散短桿菌肽構(gòu)成的離子通道短桿菌肽構(gòu)成的離子通道甘油運(yùn)輸體甘油運(yùn)輸體(GlpF)GlpF是存在于大腸桿菌內(nèi)膜上的一個(gè)是存在于大腸桿菌內(nèi)膜上的一個(gè)-型通道，甘型通道，甘油以促進(jìn)擴(kuò)散的方式通

33、過通道進(jìn)入細(xì)胞，但這一通油以促進(jìn)擴(kuò)散的方式通過通道進(jìn)入細(xì)胞，但這一通道專一性不強(qiáng)，除可運(yùn)輸甘油外，還可以運(yùn)輸多羥道專一性不強(qiáng)，除可運(yùn)輸甘油外，還可以運(yùn)輸多羥基醇類和其它一些小分子物質(zhì)如脲，甘氨酸，但不基醇類和其它一些小分子物質(zhì)如脲，甘氨酸，但不能運(yùn)輸帶電分子如能運(yùn)輸帶電分子如3-磷酸甘油醛和二羥丙酮。同樣，磷酸甘油醛和二羥丙酮。同樣，酵母細(xì)胞的酵母細(xì)胞的GlpF的專一性也不是很強(qiáng)，除甘油外還的專一性也不是很強(qiáng)，除甘油外還可以運(yùn)輸水和小的溶質(zhì)分子?？梢赃\(yùn)輸水和小的溶質(zhì)分子。水特異的親水性通道水特異的親水性通道aquaporin-Z）作為重要的生理分子，水除了通過被動(dòng)擴(kuò)散方式作為重要的生理分子，水

34、除了通過被動(dòng)擴(kuò)散方式進(jìn)出細(xì)胞外，在大腸桿菌中水還可通過對(duì)水特異進(jìn)出細(xì)胞外，在大腸桿菌中水還可通過對(duì)水特異的親水性通道的親水性通道aquaporin-Z以促進(jìn)擴(kuò)散方式進(jìn)以促進(jìn)擴(kuò)散方式進(jìn)出細(xì)胞，使細(xì)胞適應(yīng)外環(huán)境滲透壓的突發(fā)變化，出細(xì)胞，使細(xì)胞適應(yīng)外環(huán)境滲透壓的突發(fā)變化，維持細(xì)胞的穩(wěn)定性。維持細(xì)胞的穩(wěn)定性。3、主動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸(activetransport)特點(diǎn)：特點(diǎn)：是微生物吸收營養(yǎng)的主要方式是微生物吸收營養(yǎng)的主要方式可逆濃度梯度運(yùn)輸，耗能可逆濃度梯度運(yùn)輸，耗能需載體蛋白，有特異性需載體蛋白，有特異性運(yùn)輸有機(jī)離子、無機(jī)離子、氨基酸、乳糖等糖類運(yùn)輸有機(jī)離子、無機(jī)離子、氨基酸、乳糖等糖類需要特異性

35、載體蛋白，需要能量來改變載體蛋白的需要特異性載體蛋白，需要能量來改變載體蛋白的構(gòu)象構(gòu)象親和力改變親和力改變蛋白構(gòu)象改變蛋白構(gòu)象改變耗能耗能運(yùn)輸物質(zhì)所需能量來源：運(yùn)輸物質(zhì)所需能量來源：（1質(zhì)子動(dòng)力質(zhì)子動(dòng)力（2ATP和其他高能化合物和其他高能化合物好氧型微生物直接利用呼吸能；好氧型微生物直接利用呼吸能；厭氧型微生物利用化學(xué)能厭氧型微生物利用化學(xué)能(ATP)；光合微生物利用光能；光合微生物利用光能；質(zhì)子動(dòng)力質(zhì)子動(dòng)力ATP動(dòng)力動(dòng)力主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸1質(zhì)子動(dòng)力型質(zhì)子動(dòng)力型（1單向傳遞單向傳遞(uniport)（2逆向傳遞逆向傳遞(antiport)（3同向傳遞同向傳遞(symport)單向傳遞單向傳遞同向

36、傳遞同向傳遞反向傳遞反向傳遞甘油aH+/氨基酸H+:陽離子H+/甘氨酸aH+: Ca2+aaH+/組氨酸aH+: CaHPOa4aH+/賴氨酸aH+: K+aH+/苯丙氨酸aH+: Na+aH+/有機(jī)酸K+:陽離子H+/ DL-乳酸aK+:CH3NH+H+/丙酮酸aH2PO.4 : 有機(jī)陰離子H+/琥珀酸aH2PO.4 : 6-磷酸己糖aH+/葡糖酸aH2PO.4 :3-磷酸甘油aH+/糖H2PO.4 :磷酸丙酮酸bH+/阿拉伯糖aH+/半乳糖aH+/乳糖aH+/無機(jī)陰離子H+/磷酸根aNa+/氨基酸Na+, H+/谷氨酸aNa+,(H+)/脯氨酸aNa+/糖主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸2）ATP動(dòng)力型動(dòng)

37、力型ATP動(dòng)力型動(dòng)力型ATP-linkedIonMotivePumps是主動(dòng)運(yùn)輸?shù)氖侵鲃?dòng)運(yùn)輸?shù)闹饕问剑弥饕问?，它利用ATP或其它高能磷酸化合物的能量，將運(yùn)或其它高能磷酸化合物的能量，將運(yùn)輸物從低濃度處向高濃度處運(yùn)輸，因而主動(dòng)運(yùn)輸中的載體蛋輸物從低濃度處向高濃度處運(yùn)輸，因而主動(dòng)運(yùn)輸中的載體蛋白往往被稱為泵白往往被稱為泵pump,ATPase）。）。主要類型為主要類型為P-型泵型泵P-typeATPase和和F-型泵型泵F-typeATPase）。）。P-型泵型泵:Theyare-helicalbundleprimarytransportersrefereedtoasP-typeATPa

38、sesbecausetheycatalyzeauto-(orself)phosphorylationofakeyconservedaspartateresiduewithinthepump.ProminentexamplesofP-typeATPasesarethesodium-potassiumpump(Na+,K+-ATPase),theprotonpump(H+-ATPase),theproton-potassiumpump(H+,K+-ATPase)andthecalciumpump(Ca2+-ATPase).F-型泵型泵:涉及到將涉及到將H+排出細(xì)胞或伴隨著排出細(xì)胞或伴隨著H+進(jìn)入細(xì)

39、胞產(chǎn)生進(jìn)入細(xì)胞產(chǎn)生ATP的過的過程，在有些細(xì)菌中，程，在有些細(xì)菌中，Na+可替代可替代H+。F-typeATPase,alsoknownasF-TypeATPase,isanATPasefoundinbacterialplasmamembranes,mitochondrialinnermembranesandinchloroplastthylakoidmembranes.P-型泵型泵P-型泵可運(yùn)輸型泵可運(yùn)輸K+、Mg2+、Ca2+等不同離子，等不同離子，運(yùn)輸不同離子的運(yùn)輸不同離子的P-型泵具有一定的共性：型泵具有一定的共性：即具有即具有6-8個(gè)穿膜片段的亞基，可形成磷酸化個(gè)穿膜片段的亞基，可形

40、成磷酸化的中間體，中間體又具有兩種對(duì)底物不同親的中間體，中間體又具有兩種對(duì)底物不同親和性的構(gòu)型和性的構(gòu)型E1和和E2。Yeast cells blocked in P-type ATPase-dependent lipid transport are defective P-型泵的作用機(jī)理研究的較為清楚的是動(dòng)物細(xì)胞的Na+/K+泵，在每個(gè)運(yùn)輸循環(huán)中消耗一個(gè)ATP分子，同時(shí)將3個(gè)Na+排出細(xì)胞，2個(gè)K+攝入細(xì)胞。 大腸桿菌大腸桿菌Kdp泵的組成泵的組成a和工作原理圖和工作原理圖(b)Kdp泵由位于細(xì)胞內(nèi)膜上的3個(gè)亞單位A、B和C組成，每個(gè)亞單位又各有兩個(gè)分子A2B2C2），其中KdpB有7個(gè)跨膜

41、片段，可被磷酸化，為運(yùn)輸過程提供能量。KdpA有10個(gè)跨膜片段，可與K+結(jié)合，并可能形成K+ 穿膜運(yùn)輸通道。 Kdp泵與其它的P-型泵不同，它僅僅只將位于周質(zhì)空間的K+ 運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，不像其它P-型泵在運(yùn)進(jìn)一種離子的同時(shí)將另一離子排出細(xì)胞。Kdp泵經(jīng)磷酸化作用從低能的E1狀態(tài)轉(zhuǎn)化為高能的E2狀態(tài)，使位于KdpA外的位點(diǎn)暴露， K+進(jìn)入結(jié)合位點(diǎn)。隨著KdpA膜通道打開， K+進(jìn)入細(xì)胞，并去磷酸化，Kdp恢復(fù)為E1狀態(tài)。 ATP + H2O + K+out ADP + phosphate + K+in ABC型泵型泵在細(xì)菌中存在的另一類主動(dòng)運(yùn)輸形式是在細(xì)菌中存在的另一類主動(dòng)運(yùn)輸形式是ABC型泵型泵AT

42、P-bindingcassette），又），又稱運(yùn)輸?shù)鞍?，可運(yùn)輸一些特殊的營養(yǎng)成分如稱運(yùn)輸?shù)鞍?，可運(yùn)輸一些特殊的營養(yǎng)成分如SO42-、氨基酸、糖和其它一、氨基酸、糖和其它一些物質(zhì)。些物質(zhì)。系統(tǒng)由兩部分組成系統(tǒng)由兩部分組成:一部分稱為結(jié)合蛋白，是位于一部分稱為結(jié)合蛋白，是位于G-菌周質(zhì)空間的周質(zhì)蛋白，或位于菌膜外菌周質(zhì)空間的周質(zhì)蛋白，或位于菌膜外表面的脂蛋白或細(xì)胞表面的結(jié)合蛋白；表面的脂蛋白或細(xì)胞表面的結(jié)合蛋白；第二部分是位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體又稱為第二部分是位于細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)復(fù)合體又稱為trafficATPase），復(fù)合體），復(fù)合體由個(gè)膜整合蛋白和個(gè)末端位于細(xì)胞內(nèi)的膜結(jié)合蛋白組成，因?yàn)樵?/p>

43、細(xì)胞質(zhì)部分由個(gè)膜整合蛋白和個(gè)末端位于細(xì)胞內(nèi)的膜結(jié)合蛋白組成，因?yàn)樵诩?xì)胞質(zhì)部分含有個(gè)和含有個(gè)和ATP特異結(jié)合的特征序列特異結(jié)合的特征序列WalkerAbox和和WalkerBbox），所以這），所以這一運(yùn)輸形式稱為一運(yùn)輸形式稱為ABC型泵型泵ATP-bindingcassette）。）。物質(zhì)運(yùn)輸?shù)哪芰縼碜杂贏TP或其它高能磷酸化合物，在大腸桿菌中約有的物質(zhì)是通過這一方式進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹altoseMaltose （麥芽糖transport through a ABC type pump特點(diǎn)：特點(diǎn)：屬主動(dòng)運(yùn)輸類型屬主動(dòng)運(yùn)輸類型溶質(zhì)分子發(fā)生化學(xué)修飾溶質(zhì)分子發(fā)生化學(xué)修飾定向磷酸化定向磷酸化需復(fù)雜的運(yùn)輸酶

44、系參與需復(fù)雜的運(yùn)輸酶系參與運(yùn)輸葡萄糖、果糖、甘露糖、嘌呤、核苷、脂肪酸等運(yùn)輸葡萄糖、果糖、甘露糖、嘌呤、核苷、脂肪酸等4、基團(tuán)轉(zhuǎn)移、基團(tuán)轉(zhuǎn)移(grouptranslocation)每輸入一個(gè)葡萄糖分子，就要消耗一個(gè)每輸入一個(gè)葡萄糖分子，就要消耗一個(gè)ATP的能量。的能量。v依賴磷酸烯醇式丙酮酸依賴磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)和磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)和磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)(PTS)。PEP+HPrEI丙酮酸丙酮酸+P-HPrP-HPr+糖糖EII糖糖-P+HPr1. 1. 熱穩(wěn)定性載體蛋白熱穩(wěn)定性載體蛋白(heat stable carrier protein, HPr) (heat stable carrier

45、 protein, HPr) 的激活的激活 2.糖磷酸化后運(yùn)入膜內(nèi)糖磷酸化后運(yùn)入膜內(nèi)膜對(duì)大多數(shù)磷酸化合物具有高度的不滲透性。膜對(duì)大多數(shù)磷酸化合物具有高度的不滲透性。磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸-糖基磷酸轉(zhuǎn)移酶糖基磷酸轉(zhuǎn)移酶(PTS)系統(tǒng)系統(tǒng)高能磷酸從高能磷酸從HPr轉(zhuǎn)移至溶解態(tài)轉(zhuǎn)移至溶解態(tài)EIIa,磷酸再從磷酸再從EIIa轉(zhuǎn)移至轉(zhuǎn)移至EIIb，再，再經(jīng)過經(jīng)過EIIc穿膜的轉(zhuǎn)運(yùn)過程而轉(zhuǎn)移至糖基。穿膜的轉(zhuǎn)運(yùn)過程而轉(zhuǎn)移至糖基。磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),第一個(gè)酶第一個(gè)酶I(EI),低分子量熱穩(wěn)定性載體低分子量熱穩(wěn)定性載體蛋白蛋白(HPr),第二個(gè)酶第二個(gè)酶II(EII)基團(tuán)轉(zhuǎn)位主

46、要存在于厭氧型和兼性厭氧型細(xì)菌中，主要用于糖的運(yùn)輸。脂肪酸、核苷、堿基等也可通過這種方式運(yùn)輸。脂肪酸 +CoA 脂肪酰CoA腺嘌呤 + PRPP AMP + ppi五、膜泡運(yùn)輸五、膜泡運(yùn)輸(membranevesicletransport)膜泡運(yùn)輸主要存在于原生動(dòng)物中，特別是變形蟲(amoeba)，為這類微生物的一種營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸方式。外排作用示意圖外排作用示意圖大分子營養(yǎng)物通常水解后，才可被吸收加以大分子營養(yǎng)物通常水解后，才可被吸收加以利用。而這些水解酶均為蛋白質(zhì)大分子，它利用。而這些水解酶均為蛋白質(zhì)大分子，它們必須通過一定的機(jī)制才能向胞外分泌。們必須通過一定的機(jī)制才能向胞外分泌。其它一些大

47、分子物如毒素的分泌、細(xì)胞膜和其它一些大分子物如毒素的分泌、細(xì)胞膜和細(xì)胞壁上的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)成分的定位等也都需細(xì)胞壁上的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)成分的定位等也都需要進(jìn)行蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。要進(jìn)行蛋白質(zhì)的跨膜運(yùn)輸。二、大分子營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸二、大分子營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸（1蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制在大腸桿菌：在大腸桿菌：Sec(Secmachinery)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)和Tat(twin-argininetranslocation)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。共性：共性：1蛋白質(zhì)前體上均在蛋白質(zhì)前體上均在N-端有介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)的信號(hào)肽，信號(hào)端有介導(dǎo)轉(zhuǎn)運(yùn)的信號(hào)肽，信號(hào)肽均由肽均由3部分形成，信號(hào)肽在蛋白質(zhì)穿越細(xì)胞內(nèi)膜時(shí)被部分形成，

48、信號(hào)肽在蛋白質(zhì)穿越細(xì)胞內(nèi)膜時(shí)被信號(hào)肽酶切除。信號(hào)肽酶切除。2蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)都需要消耗能量，蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)都需要消耗能量，Sec轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能源轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能源來自于來自于ATP的水解，在不同的階段還需要質(zhì)子梯度提供的水解，在不同的階段還需要質(zhì)子梯度提供能量。而能量。而Tat轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能量來自于質(zhì)子梯度。轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的能量來自于質(zhì)子梯度。N區(qū)(帶正電荷)C區(qū)(信號(hào)肽酶切點(diǎn))H區(qū)(疏水性)差異性：差異性：Sec轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)以松散的線狀形式轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)以松散的線狀形式轉(zhuǎn)運(yùn)，而轉(zhuǎn)運(yùn)，而Tat轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)以折疊形式轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)以折疊形式轉(zhuǎn)運(yùn)。Tat信號(hào)肽通常比信號(hào)肽通常比Sec信號(hào)肽長，含有雙精氨酸信

49、號(hào)肽長，含有雙精氨酸保守序列核心保守序列核心S/T-R-R-x-F-L-K。絲絲/蘇蘇-精精-精精-N-苯丙氨酸苯丙氨酸-亮亮-賴賴Sec轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的起始階段，合成的蛋白質(zhì)前體在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的起始階段，合成的蛋白質(zhì)前體必須被引導(dǎo)到細(xì)胞膜上，這一過程被稱為定靶必須被引導(dǎo)到細(xì)胞膜上，這一過程被稱為定靶target）定靶有兩種途徑，定靶有兩種途徑，SecB依賴途徑和依賴途徑和SRP途徑途徑（signalrecognitionparticle）。定靶：定靶：SecB依賴途徑依賴途徑SecB的分子量為的分子量為17kDa，形成四聚體，形成四聚體，SecB可特異性地與一些蛋白質(zhì)的前體結(jié)合，

50、結(jié)合可特異性地與一些蛋白質(zhì)的前體結(jié)合，結(jié)合位點(diǎn)一般在蛋白質(zhì)的成熟區(qū)，結(jié)合后可以穩(wěn)位點(diǎn)一般在蛋白質(zhì)的成熟區(qū)，結(jié)合后可以穩(wěn)定蛋白質(zhì)前體的非折疊狀態(tài)，使之處于轉(zhuǎn)運(yùn)定蛋白質(zhì)前體的非折疊狀態(tài)，使之處于轉(zhuǎn)運(yùn)狀態(tài)，再通過狀態(tài)，再通過SecB與與SecAC-末段的親和性，末段的親和性，引導(dǎo)蛋白質(zhì)前體運(yùn)動(dòng)到細(xì)胞膜上。前體上的引導(dǎo)蛋白質(zhì)前體運(yùn)動(dòng)到細(xì)胞膜上。前體上的信號(hào)肽與信號(hào)肽與SecA結(jié)合后，蛋白質(zhì)前體轉(zhuǎn)位給結(jié)合后，蛋白質(zhì)前體轉(zhuǎn)位給SecA，同時(shí)釋放，同時(shí)釋放SecB。定靶：蛋白質(zhì)信號(hào)識(shí)別顆粒途徑定靶：蛋白質(zhì)信號(hào)識(shí)別顆粒途徑SRP途徑）途徑）需要有需要有SRP受體膜蛋白受體膜蛋白FtsY的參與。的參與。在大腸桿

51、菌中在大腸桿菌中SRP由蛋白質(zhì)由蛋白質(zhì)Ffh和和4.5sRNA結(jié)合結(jié)合形成復(fù)合體，可識(shí)別信號(hào)肽，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)前體部形成復(fù)合體，可識(shí)別信號(hào)肽，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)前體部分合成約分合成約70-150個(gè)氨基酸的長度時(shí)，個(gè)氨基酸的長度時(shí)，F(xiàn)fh與之與之結(jié)合，一方面阻止蛋白質(zhì)的折疊，另一方面介結(jié)合，一方面阻止蛋白質(zhì)的折疊，另一方面介導(dǎo)與導(dǎo)與SRP受體結(jié)合。受體結(jié)合。Tat轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)大腸桿菌蛋白質(zhì)大腸桿菌蛋白質(zhì)Tat(twin-argininetranslocation)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)由轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)由TatA、TatB、TatC和和TatE組成，可介導(dǎo)含雙精氨酸組成，可介導(dǎo)含雙精氨酸RRS/T-R-R-x-F-L-K保守序列

52、信號(hào)肽的蛋白質(zhì)進(jìn)行穿保守序列信號(hào)肽的蛋白質(zhì)進(jìn)行穿膜轉(zhuǎn)運(yùn)，使這些蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞周質(zhì)空間。膜轉(zhuǎn)運(yùn)，使這些蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞周質(zhì)空間。Tat轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)不同于轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)不同于Sec轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，轉(zhuǎn)運(yùn)底物轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，轉(zhuǎn)運(yùn)底物是以折疊狀態(tài)轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)能量來自于跨膜質(zhì)是以折疊狀態(tài)轉(zhuǎn)運(yùn)，轉(zhuǎn)運(yùn)能量來自于跨膜質(zhì)子梯度。子梯度。TatB和和TatC形成了形成了Tat轉(zhuǎn)運(yùn)酶的中心，是轉(zhuǎn)運(yùn)酶的中心，是Tat轉(zhuǎn)運(yùn)酶的結(jié)構(gòu)和功能單位轉(zhuǎn)運(yùn)酶的結(jié)構(gòu)和功能單位（2蛋白質(zhì)的分泌機(jī)制蛋白質(zhì)的分泌機(jī)制蛋白質(zhì)的分泌從整體上有蛋白質(zhì)的分泌從整體上有5種形式：種形式：I型蛋白質(zhì)分泌系統(tǒng)型蛋白質(zhì)分泌系統(tǒng)(theTypeIproteinsecretionsystem)，也，也稱為稱為ABC轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)ABC-typetransportsystem）II型分泌系統(tǒng)型分泌系統(tǒng)theTypeIIproteinsecretionsystem），也稱），也稱為普遍性分泌途徑為普遍性分泌途徑thegeneralsecretorypathway）(GSP)TypeIII,TypeIV和和TypeV細(xì)菌的分泌方式可分為兩大類：細(xì)菌的分泌方式可分為兩大類：一類依賴于一類依賴于