第五章第二節(jié)基因教案

1、第二節(jié) 基因教學(xué)目標(biāo)：1、掌握基因的定義。 2、掌握基因的轉(zhuǎn)錄即為RNA的生物合成3、掌握翻譯蛋白質(zhì)的合成 4、了解原、真核生物的基因和轉(zhuǎn)錄過程特點(diǎn) 5、理解細(xì)胞器基因教學(xué)重點(diǎn)：1、基因的定義 2、掌握基因的轉(zhuǎn)錄即為RNA的生物合成3、掌握翻譯蛋白質(zhì)的合成教學(xué)難點(diǎn)： 1、原、真核生物的基因2、掌握基因的轉(zhuǎn)錄即為RNA的生物合成3、掌握翻譯蛋白質(zhì)的合成課時(shí)：6課時(shí)一、基因的分子生物學(xué)定義 大家都知道，“種瓜得瓜，種豆得豆”。這就是遺傳的力量。生物的繁衍生息和自身的成長過程都依賴于遺傳信息的正確傳遞和使用?；?，正是遺傳信息的基本單位。從生物學(xué)角度來說，基因是我們的遺傳物質(zhì)脫氧核糖核酸（

2、DNA）分子上攜帶有遺傳信息的特定核苷酸序列，通過指導(dǎo)人體內(nèi)重要物質(zhì)（如蛋白質(zhì)等）的合成來維持人體的正常生理功能。一旦基因出現(xiàn)異常，往往會(huì)引起生物體自身出現(xiàn)異常、疾病，甚至死亡，并且這種缺陷有可能傳遞給下一代，使后代產(chǎn)生相似的狀況。因此，基因也可以看成是造成我們生老病死的“基本原因”。   基因是指DNA分子中能編碼一條多肽鏈，并具有一定長度的片段。編碼：用預(yù)先規(guī)定的方法將文字、數(shù)字或其他對象編成數(shù)碼，或?qū)⑿畔?、?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換成規(guī)定的電脈沖信號(hào)。編碼是信息從一種形式或格式轉(zhuǎn)換為另一種形式的過程。基因從分子角度：基因的基本含義是指編碼蛋白質(zhì)或RNA分子遺傳信息的基本遺傳單位。編碼蛋

3、白基因包括結(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因?；瘜W(xué)角度：基因是一段具有特定功能和結(jié)構(gòu)的連續(xù)脫氧核糖核苷酸序列，是構(gòu)成染色體的重要組成部分，是染色體上的遺傳功能單位?；蚴侵窪NA分子中具有功能活性的片段，基因不僅包含編碼 RNA的核酸序列，還包括為保證轉(zhuǎn)錄所必需的調(diào)控序列。由四個(gè)部分組成即：前導(dǎo)區(qū)：位于編碼區(qū)的前面相當(dāng)于mRNA起始密碼5端的非編譯序列；尾部區(qū)：位于編碼區(qū)之后，指mRNA分子3端終止密碼子后面的非翻譯序列。內(nèi)含子：位于編碼序列之間，通常指基因中能被轉(zhuǎn)錄成前體轉(zhuǎn)錄物但卻不能成為mRNA組成成分的序列。外顯子：即編碼序列，也就是DNA分子中編碼mRNA某一部分序列的區(qū)域，轉(zhuǎn)錄時(shí)外顯子與內(nèi)

4、含子均被轉(zhuǎn)錄在hnRNA中，然后經(jīng)轉(zhuǎn)錄后的剪接加工過程，去除內(nèi)含子結(jié)構(gòu)部分，外顯子轉(zhuǎn)錄再連接成一個(gè)完整的成熟的RNA分子。基因的生物學(xué)定義：一個(gè)基因決定一個(gè)性狀?；蛴袃蓚€(gè)特點(diǎn)：一是能忠實(shí)地復(fù)制自己，以保持生物的基本特征；二是基因能夠“突變”，突變絕大多數(shù)會(huì)導(dǎo)致疾病，另外的一小部分是非致病突變。非致病突變給自然選擇帶來了原始材料，使生物可以在自然選擇中被選擇出最適合自然的個(gè)體。二、基因的功能：基因轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行的。它是指以DNA的一條鏈為模板，按照堿基互補(bǔ)配對原則，合成RNA的過程。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有mRNA（ 信使核糖核酸）、rRNA（核糖體RNA）和tRNA（轉(zhuǎn)運(yùn)RNA）。在合成時(shí)依賴于DN

5、A的RNA聚合酶所催化。編碼mRNA的DNA模板先合成核內(nèi)不均一的hnRNA（核內(nèi)不均一RNA，簡稱為hnRNA是一種未成熟的單鏈信使核糖核酸），然后經(jīng)過帶帽、加尾和剪接等加工修飾成為成熟的mRNA、編碼rRNA和tRNA的DNA模板則先分別轉(zhuǎn)錄成它們的前體，最后再加工修飾rRNA和tRNA。一） 基因轉(zhuǎn)錄的基本特征基因的轉(zhuǎn)錄即為RNA的生物合成：1) 、RNA合成的前有體ATP三磷酸腺苷、GTP 三磷酸鳥苷、CTP三磷酸胞苷和UTP 尿苷三磷酸四種5核苷磷酸；2) 在聚合反應(yīng)中，釋放出焦磷酸，形成磷酸二酯鍵；3) RNA鏈上的堿基G、A、C和U與DNA鏈上的C、T、G和A相互配對；

6、AU、TC、CG、TA。4) 被轉(zhuǎn)錄的DNA雙鏈中只有一條鏈作為模板，這一條模板鏈為反義鏈；5) RNA鏈由5>3方向延伸，RNA鏈與DNA模板鏈的方向相反；6) 與DNA聚合酶不同，RNA聚合酶能夠從起始鏈合成，不需要引物的參與7) 只有5 核苷三磷酸參與RNA的合成，在起始是第一個(gè)引入的堿基是三磷酸形成，其3 OH基團(tuán)是下一個(gè)核苷酸的連接點(diǎn)。因此，延伸中RNA分子的5端是三磷酸的形式。RNA的合成包括4個(gè)階段：1) RNA聚合酶結(jié)合到模板的特定部位上2) 起始階段3) 鏈的延長4) 鏈的終止和釋放起始階段 ：RNA聚合酶的西格瑪亞基辨認(rèn)DNA模板的起動(dòng)基因，并以全酶形式與起動(dòng)基因緊密

7、結(jié)合，形成復(fù)合物，使DNA分子構(gòu)象發(fā)生變化，起動(dòng)部位堿基解開。當(dāng)RNA聚合酶進(jìn)入起始位點(diǎn)后，就可催化四種核苷三磷酸分別結(jié)合到有意義鏈上，按堿基配對原則互相配對（A-U、C-G、T-A、G-C）。不論原核細(xì)胞或真核細(xì)胞，一般新合成的第一個(gè)核苷酸往往是腺嘌呤核苷酸，當(dāng)?shù)诙€(gè)核苷酸進(jìn)入DNA模板時(shí)，與第一個(gè)3'-OH端形成3'，5'磷酸-二酯鍵，并釋出焦磷酸。RNA鏈開始延長，亞基即脫離復(fù)合物，并與新的核心酶結(jié)合，循環(huán)地參與起始位點(diǎn)（又稱啟動(dòng)子）的辨認(rèn)作用。延長階段： 核心酶在DNA鏈上每滑動(dòng)一個(gè)核苷酸距離，即有一個(gè)與DNA鏈堿基互補(bǔ)的核苷三磷酸進(jìn)入，與前一個(gè)核苷酸3'

8、;-OH形成3'，5'磷酸-二酯鍵。核心酶如此不斷滑動(dòng)，RNA鏈就不斷延長。當(dāng)DNA在另一區(qū)域解離時(shí)，被轉(zhuǎn)錄過的DNA區(qū)域又重新形成雙股螺旋。這是由于DNA-RNA雙般螺旋不如DNA-DNA雙股螺旋穩(wěn)定之故。終止階段： DNA模板鏈上有終止信號(hào)，可被RNA聚合酶或柔因子（因子（ factor）是指在細(xì)胞遺傳學(xué)當(dāng)中，是一種與轉(zhuǎn)錄終止相關(guān)的原核蛋白，于1969年在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)。分子質(zhì)量為2.0×105。它能識(shí)別終止信號(hào)，水解各種核苷三磷酸，使得新產(chǎn)生的RNA從三元轉(zhuǎn)錄復(fù)合物中解離出來，進(jìn)而停止轉(zhuǎn)錄。）識(shí)別，并與之結(jié)合，核心酶不再向前滑動(dòng)，RNA不再延長，轉(zhuǎn)錄終止。新合成

9、的RNA、核心酶和因子都從模板DNA上釋放出來。核心酶可再與亞基（亞基：組成蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)最小的共價(jià)單位，是指四級(jí)結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)中具有三級(jí)結(jié)構(gòu)的球蛋白）結(jié)合，又可辨認(rèn)起動(dòng)基因合成新的RNA。由于終止信號(hào)中有由GC富集區(qū)組成的反向重復(fù)序列，在轉(zhuǎn)錄生成的mRNA中有相應(yīng)的發(fā)卡結(jié)構(gòu)。此發(fā)卡結(jié)構(gòu)可阻礙RNA聚合酶的行進(jìn)，由此而停止了RNA聚合作用。如前所述，真核生物細(xì)胞有三種RNA聚合酶，分別負(fù)責(zé)細(xì)胞內(nèi)三類基因的轉(zhuǎn)錄。RNA聚合酶I（或C）都分布在核質(zhì)。前者催化mRNA前體的合成；后者催化tRNA和5S rRNA（是核糖體大亞基）前體的合成。轉(zhuǎn)錄后生成的rRNA、tRNA和mRNA前體都需要經(jīng)過加工處理

10、，如斷裂、拼接和改造等才能成為具有生物功能的RNA。二）、舉例：DNA： 5'-ATCGAATCG-3' （將此為非模板鏈）3'-TAGCTTAGC-5' （將此為模板鏈）轉(zhuǎn)錄出的 mRNA： 5'-AUCGAAUCG-3'可看出只是將非模板鏈的T改為U，所以非模板鏈又叫有義鏈。這也是中心法則和堿基互補(bǔ)配對原則的體現(xiàn)。三）轉(zhuǎn)錄過程特點(diǎn)轉(zhuǎn)錄也是一種酶促的核苷酸聚合過程。其與DNA復(fù)制過程比較，有許多相似之處，如都以DNA作模板，需核苷酸做原料，從5'到3'方向延長，遵守堿基配對原則，產(chǎn)物是很長的核苷酸鏈。但也有其自身的特點(diǎn)

11、，如模板只能以有意義鏈轉(zhuǎn)錄，原料是核糖核苷三磷酸，在堿基配對時(shí)，A與U配對，催化的酶是RNA聚合酶，從5'到3'方向連續(xù)合成等。二、翻譯蛋白質(zhì)的合成翻譯是指以mRNA為模板，把mRNA分子中4種核苷酸序列編碼的遺傳信息，解讀為蛋白質(zhì)一級(jí)結(jié)構(gòu)中20種氨基酸的排列順序的過程，稱為翻譯。翻譯是包含起始、延長和終止的連續(xù)過程。含義：以堿基（A、G、C、T、U）組成的遺傳信息，以遺傳密碼破讀的手段轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)的20種氨基酸的排列順序。遺傳信息DNAmRNA為模板，加上rRNA,tRNA等，共同合成蛋白質(zhì)。對于終產(chǎn)物為RNA的基因，通過轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄后的處理，完成了基因表達(dá)的全過程；而對終產(chǎn)物

12、為蛋白質(zhì)的基因，還必須將mRNA翻譯成蛋白質(zhì)。這一過程包括：1) .起始復(fù)合物的形成，即p點(diǎn)為有一個(gè)起始tRNA分子，mRNA進(jìn)入正確的位置以使起始密碼與起始tRNA匹配；2) .氨酰-tRNA復(fù)合物占據(jù)A點(diǎn)位；3) .起始tRNA上的氨基酸轉(zhuǎn)移到第二個(gè)氨基酸并與其共價(jià)結(jié)合，此時(shí)兩個(gè)氨基酸都仍然連在各自的tRNA上；4) .第一1個(gè)tRNA分子脫離P點(diǎn)位；5) .A位點(diǎn)的氨酰-tRNA進(jìn)入P位點(diǎn)；6) .與第三個(gè)密碼子對應(yīng)的氨酰-tRNA占據(jù)A位點(diǎn)；7) .過程不斷繼續(xù)，直至mRNA中出現(xiàn)的終止密碼子到達(dá)A位點(diǎn)，然后從核糖體上釋放處完成了的多肽鏈。蛋白質(zhì)生物合成可分為五個(gè)階段：a) 氨基酸的活

13、化在蛋白質(zhì)生物合成中，各種氨基酸在參入肽鏈之前必須先經(jīng)活化，然后再由其特異的tRNA攜帶至核糖體上，才能以mRNA為模板縮合成肽鏈。氨基酸活化后與相應(yīng)的tRNA結(jié)合的反應(yīng)，均是由特異的氨基酰-tRNA合成酶，催化完成的。蛋白質(zhì)合成的起始需要核糖體大小亞基、起始tRNA和幾十個(gè)蛋白因子。在mRNA編碼區(qū)5'端形成核糖體-mRNA-起始tRNA復(fù)合物并將甲硫氨酸放入核糖體P位點(diǎn)。tRNA在氨基酰-tRNA 合成酶的幫助下，能夠識(shí)別相應(yīng)的氨基酸，并通過tRNA氨基酸臂的 3-OH 與氨基酸的羧基形成活化酯氨基酰-tRNA。氨基酰-tRNA的形成是一個(gè)兩步反應(yīng)過程：第一步是氨基酸與 ATP 作

14、用, 形成氨基酰腺嘌呤核苷酸； 第二步是氨基酰基轉(zhuǎn)移到 tRNA 的 3'-OH 端上, 形成氨基酰-tRNA。b) 多肽鏈合成的起始翻譯起始是把帶有甲硫氨酸的起始tRNA連同mRNA結(jié)合到核蛋白體上，生成翻譯起始復(fù)合物。此過程需多種起始因子參加。c) 肽鏈的延長是指根據(jù)mRNA密碼序列的指導(dǎo)，依次添加氨基酸從N端向C（c端是羧基端，n端是氨基端）端延伸肽鏈，直到合成終止的過程。在多肽鏈上每增加一個(gè)氨基酸都需要經(jīng)過進(jìn)位，轉(zhuǎn)肽和移位三個(gè)步驟。 （1）為密碼子所特定的氨基酸t(yī)RNA結(jié)合到核蛋白體的A位，稱為進(jìn)位。氨基酰tRNA在進(jìn)位前需要有三種延長因子的作用，即，熱不穩(wěn)定的EF延伸因子、E

15、F-Tu延伸因子,熱穩(wěn)定的EF(、 EF,EF-Ts)以及依賴GTP三磷酸鳥苷的轉(zhuǎn)位因子。EF-Tu首先與GTP結(jié)合，然后再與氨基酰tRNA結(jié)合成三元復(fù)合物，這樣的三元復(fù)合物才能進(jìn)入A位。此時(shí)GTP水解成GDP，EF-Tu和GDP與結(jié)合在A位上的氨基酰tRNA 核蛋白體“給位”上攜甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┑膖RNA 核蛋白體“受體”上新進(jìn)入的氨基酰tRNA; 失去甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┖?，即將從核蛋白體脫落的tRNA; 接受甲酰蛋氨?；ɑ螂孽＃┖笠言鲩L一個(gè)氨基酸殘基的肽鍵 （2）轉(zhuǎn)肽-肽鍵的形成在70S起始復(fù)合物形成過程中，核糖核蛋白體的P位上已結(jié)合了起始型甲酰蛋氨酸t(yī)RNA，當(dāng)進(jìn)位后，P位和

16、A位上各結(jié)合了一個(gè)氨基酰tRNA，兩個(gè)氨基酸之間在核糖體轉(zhuǎn)肽酶作用下，P位上的氨基酸提供-COOH基，與A位上的氨基酸的-NH2氨基：-NH2形成肽鍵，從而使P位上的氨基酸連接到A位氨基酸的氨基上，這就是轉(zhuǎn)肽。轉(zhuǎn)肽后，在A位上形成了一個(gè)二肽酰tRNA （3)移位 轉(zhuǎn)肽作用發(fā)生后，氨基酸都位于A位，P位上無負(fù)荷氨基酸的tRNA就此脫落，核蛋白體沿著mRNA向3端方向移動(dòng)一組密碼子，使得原來結(jié)合二肽酰tRNA的A位轉(zhuǎn)變成了P位，而A位空出，可以接受下一個(gè)新的氨基酰tRNA進(jìn)入，移位過程需要EF-2，GTP和Mg2+的參加。 以后，肽鏈上每增加一個(gè)氨基酸殘基，即重復(fù)上述進(jìn)位，轉(zhuǎn)肽，移位的步驟，直至所

17、需的長度，實(shí)驗(yàn)證明mRNA上的信息閱讀是從5端向3端進(jìn)行，而肽鏈的延伸是從氮基端到羧基端。所以多肽鏈合成的方向是N端到C端。d) 肽鏈的終止和釋放當(dāng)核蛋白體A位出現(xiàn)mRNA的終止密碼后，多肽鏈合成停止，肽鏈從肽酰tRNA種釋出，mRNA、核蛋白體大小亞基等分離，這些過程稱為肽鏈合成終止。終止密碼子進(jìn)入A 位點(diǎn)，無相應(yīng)tRNA與之結(jié)合，RF在GTP下識(shí)別終止密碼子結(jié)合于A位肽基轉(zhuǎn)移酶被激活，催化P位上的肽酰tRNA酯鍵水解，使肽基與水分子結(jié)合 多肽鏈合成終止，新生肽鏈和tRNA從P位上釋放，核糖體大小亞基分離，進(jìn)入新一輪循環(huán)e) 蛋白質(zhì)合成后的加工修飾 從核糖體上釋放出來的多肽鏈，按照一級(jí)結(jié)構(gòu)中

18、氨基酸側(cè)鏈的性質(zhì)，自竹卷曲，形成一定的空間結(jié)構(gòu)，過去一直認(rèn)為，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的形成靠是其一級(jí)結(jié)構(gòu)決定的，不需要另外的信息。近些年來發(fā)現(xiàn)許多細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)正確裝配都需要一類稱做“分了伴侶”的蛋白質(zhì)幫助才能完成，這一概念的提出并未否定“氨基酸順序決定蛋白空間結(jié)構(gòu)”這一原則。而是對這一理論的補(bǔ)充，分子伴侶這一類蛋白質(zhì)能介導(dǎo)其它蛋白質(zhì)正確裝配成有功能活性的空間結(jié)構(gòu)，而它本身并不參與最終裝配產(chǎn)物的組成。目前認(rèn)為“分子伴侶”蛋白有兩類，第一類是一些酶，例如蛋白質(zhì)二硫鍵異構(gòu)酶可以識(shí)別和水解非正確配對的二硫鍵，使它們在正確的半胱氨酸殘基位置上重新形成二硫鍵，第二類是一些蛋白質(zhì)分子，它們可以和部分折疊或沒有折疊的

19、蛋白質(zhì)分子結(jié)合，穩(wěn)定它們的構(gòu)象，免遭其它酶的水解或都促進(jìn)蛋白質(zhì)折疊成正確的空間結(jié)構(gòu)。總之“分子伴侶”蛋白質(zhì)合成后折疊成正確空間結(jié)構(gòu)中起重要作用，對于大多數(shù)蛋白質(zhì)來說多肽鏈翻譯后還要進(jìn)行下列不同方式的加工修飾才具有生理功能1. 氨基端和羧基端的修飾 在原核生物中幾乎所有蛋白質(zhì)都是從N-甲酰蛋氨酸開始，真核生物從蛋氨酸開始。甲?；?jīng)酶水介而除去，蛋氨酸或者氨基端的一些氨基酸殘基常由氨肽酶催化而水介除去。包括除去信號(hào)肽序列。因此，成熟的蛋白質(zhì)分子N-端沒有甲?；?，或沒有蛋氨酸。同時(shí)，某些蛋白質(zhì)分子氨基端要進(jìn)行乙?；隰然艘惨M(jìn)行修飾。2. 共價(jià)修飾 許多的蛋白質(zhì)可以進(jìn)行不同的類型化學(xué)基團(tuán)的共價(jià)修飾

20、，修飾后可以表現(xiàn)為激活狀態(tài)，也可以表現(xiàn)為失活狀態(tài)。（1）磷酸化 磷酸化多發(fā)生在多肽鏈絲氨酸，蘇氨酸的羥基上，偶爾也發(fā)生在酪氨酸殘基上（磷酸化分子式如下圖），這種磷酸化的過程受細(xì)胞內(nèi)一種蛋白激酶催化，磷酸化后的蛋白質(zhì)可以增加或降低它們的活性，例如：促進(jìn)糖原分解的磷酸化酶，無活性的磷酸化酶b經(jīng)磷酸化以后，變居有活性的磷酸化酶a。而有活性的糖原合成酶I經(jīng)磷酸化以后變成無活性的糖原合成酶D，共同調(diào)節(jié)糖元的合成與分介。（2）糖基化質(zhì)膜蛋白質(zhì)和許多分泌性蛋白質(zhì)都具有糖鏈，這些寡糖鏈結(jié)合在絲氨酸或蘇氨酸的羥基上，例如紅細(xì)胞膜上的ABO血型決定簇。也可以與天門冬酰胺連接。這些寡糖鏈?zhǔn)窃趦?nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基氏體中加入

21、的（見下圖）。（3）羥基化 膠原蛋白前鏈上的脯氨酸和賴氨酸殘基在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中受羥化酶、分子氧和維生素C作用產(chǎn)生羥脯氨酸和羥賴氨酸，如果此過程受障礙膠原纖維不能進(jìn)行交聯(lián)，極大地降低了它的張力強(qiáng)度。（4）二硫鍵的形成： mRNA上沒有胱氨酸的密碼子，多肽鏈中的二硫鍵，是在肽鏈合成后，通過二個(gè)半胱氨酸的疏基氧化而形成的，二硫鍵的形成對于許多酶和蛋白質(zhì)的活性是必需的。3. 亞基的聚合：有許多蛋白質(zhì)是由二個(gè)以上亞基構(gòu)成的，這就需這些多肽鏈通過非共價(jià)鍵聚合成多聚體才能表現(xiàn)生物活性。例如成人血紅蛋白由兩條鏈，兩條鏈及四分子血紅素所組成，大致過程如下：鏈在多聚核糖體合成后自行釋下，并與尚未從多聚核糖體上釋下的鏈相

22、連，然后一并從多聚核糖體上脫下來，變成二聚體。此二聚體再與線粒體內(nèi)生成的兩個(gè)血紅素結(jié)合，最后形成一個(gè)由四條肽鏈和四個(gè)血紅素構(gòu)成的有功能的血紅蛋白分子。4. 水解斷鏈：一般真核細(xì)胞中一個(gè)基因?qū)?yīng)一個(gè)mRNA，一個(gè)mRNA對應(yīng)一條多肽鏈，但也有少數(shù)的情況，即一種三思而行翻譯后的多肽鏈經(jīng)水解后產(chǎn)生幾種不同的蛋白質(zhì)或多肽。例如哺乳動(dòng)物的鴉片樣促黑皮激素原初翻譯產(chǎn)物為265個(gè)氨基酸，它在腦下垂體前葉細(xì)胞中，POMC初切割成為N-端片斷和C端片段的-促脂解激素。然后N端片段又被切割成較小的N端片斷和工9肽的促腎上腺皮質(zhì)激素。而在腦下垂體中葉細(xì)胞中，-促脂解激素再次被切割產(chǎn)生-內(nèi)啡肽；ACTH也被切割產(chǎn)生1

23、3肽的促黑激素。三、原核生物基因原核生物只有一個(gè)染色體即一個(gè)核酸分子（DNA或RNA）大多數(shù)為雙螺旋環(huán)狀結(jié)構(gòu)，少數(shù)是單螺旋線狀結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)和RNA也是基因組織的成分，這些成分對于維持DNA分子形成環(huán)狀結(jié)構(gòu)是必需的隨著重組DNA技術(shù)的發(fā)展，對基因組結(jié)構(gòu)進(jìn)一步的了解，發(fā)現(xiàn)原核生物具有以下特征：1 功能相關(guān)的基因一般高度集中，組成操縱子（是指數(shù)個(gè)功能上相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因串聯(lián)在一起，構(gòu)成信息區(qū)，連同其上游的調(diào)控區(qū)以及下游的轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)所構(gòu)成的基因表達(dá)單位）的形式。同一個(gè)操縱子中的基因共同轉(zhuǎn)錄成一個(gè)多順反子單順反子就是只編碼一條多肽鏈的順反子，多存在真核生物內(nèi)。多順反子就是編碼多條多肽鏈的順反子，多存在于原核操作子內(nèi)。2 編碼蛋白質(zhì)的基因是單拷貝基因單拷貝就是指基因組中拷貝數(shù)目少，只有1個(gè)或幾個(gè)的基因。3 RNA基因多是多拷貝基因多拷貝就是相對來說數(shù)量多點(diǎn)的基因，