植物生理學(xué)-黃志堅(jiān)

1、06資科四 黃志堅(jiān) 學(xué)號：200630210409 植物生理學(xué)思考題 緒論1、什么叫植物生理學(xué)？植物生理學(xué)研究的內(nèi)容和任務(wù)是什么？ 是研究植物生命活動規(guī)律的學(xué)科。內(nèi)容分為生長發(fā)育與形態(tài)建成、物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞和信號傳導(dǎo)；任務(wù)是研究和了解植物在各種環(huán)境條件下進(jìn)行生命活動的規(guī)律和機(jī)制，并將這些研究成果應(yīng)用于一切利用植物生產(chǎn)的事業(yè)中。2、21世紀(jì)植物生理學(xué)的發(fā)展趨勢如何? 研究層次越來越寬廣；學(xué)科之間相互滲透；理論聯(lián)系實(shí)際；研究手段現(xiàn)代化。思考題 第一章 水分生理1、如何理解“有收無收在于水”這句話？植物的一切正常的生命活動，只有在一定的細(xì)胞水分含量的狀況下才能進(jìn)行，否則，植物的正常生命活動就

2、會受阻，甚至停止。2、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與代謝的關(guān)系。 水分在植物細(xì)胞內(nèi)通常呈束縛水和自由水兩種狀態(tài)。 水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分；水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)；水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?；水分能保持植物的固有狀態(tài)。3、質(zhì)壁分離及復(fù)原在植物生理學(xué)上有何意義？ 質(zhì)壁分離及復(fù)原證明了植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)，具有滲透作用。（滲透作用：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。）4、植物細(xì)胞吸水有哪幾種方式。擴(kuò)散、集流和滲透作用。5、蒸騰作用的意義。是植物對水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕绞剑皇侵参镂盏V質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的動力；能降低葉片的溫度。6、試述氣孔運(yùn)動的機(jī)制及其影響因素。關(guān)于氣孔運(yùn)

3、動的機(jī)制有3種看法：淀粉-糖互變、鉀離子吸收和蘋果酸生成。三者的本質(zhì)都是滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞，因?yàn)闅饪走\(yùn)動是受保衛(wèi)細(xì)胞的水勢控制的。影響因素：光照、溫度、CO2、含水量、風(fēng)。7、試述水分進(jìn)出植物體的途徑及動力。 首先水分從土壤溶液進(jìn)入根部，通過皮層薄壁細(xì)胞，進(jìn)入木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中；然后水分沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸?shù)角o或葉的木質(zhì)部；接著，水分從葉片木質(zhì)部末端細(xì)胞進(jìn)入氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞細(xì)胞壁的蒸發(fā)部位；最后水蒸氣就通過氣孔蒸騰出去。 主要為蒸騰拉力，而保持水柱不斷的是內(nèi)聚力。思考題 第二章 光合作用1、光合作用的重要意義 把無機(jī)物變成有機(jī)物；蓄積太陽能量；環(huán)境保護(hù)。總之，光合作用是地球上生命存在、繁榮

4、和發(fā)展的根本源泉。2、光合色素的結(jié)構(gòu)、性質(zhì)與光合作用有何關(guān)系?結(jié)構(gòu)：葉綠素分子是一個(gè)龐大的共軛系統(tǒng)，接受光后激發(fā)，以傳遞電子的方式參加光反應(yīng)。絕大部分葉綠素a與全部葉綠素b具有收集和傳遞光能的作用。性質(zhì)：葉綠素與類胡蘿卜素具有不同的吸收光譜，這樣使得植物在不同的光強(qiáng)下依然可以進(jìn)行光合作用。3、光合作用的全過程大致分為哪三大步驟，各步驟的主要內(nèi)容是什么? 分為原初反應(yīng)（光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程），電子傳遞和光合磷酸化（電能轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能過程），碳同化（活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過程）三大步驟4、光合磷酸化有幾個(gè)類型，其電子傳遞有什么的特點(diǎn)? 有非循環(huán)與循環(huán)光合磷酸化；非循環(huán)的電子傳遞是

5、一個(gè)開放的通路，而循環(huán)的則是閉合的回路。5、C3途徑分為哪三個(gè)階段，各階段的作用是什么？C3植物C4植物和CAM植物在碳代謝上各有何異同點(diǎn)？ 羧化階段（將CO2固定為羧酸）、還原階段（將羧酸還原為糖類）、更新階段（是PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再形成RuBP的過程）。 C3植物C4植物和CAM植物在碳代謝上各有何異同點(diǎn)如下表：特征C3植物C4植物CAM植物CO2固定途徑只有卡爾文循環(huán)（C3循環(huán)）在不同空間分別進(jìn)行C3循環(huán)和C4途徑在不同時(shí)間分別進(jìn)行CAM途徑和C3循環(huán)最初CO2接受體RuBPPEP光下：RuBP 暗下：PEPCO2固定的最初產(chǎn)物PGAOAA光下：PGA 暗下：OAAC4途徑和C

6、AM途徑都只不過是CO2固定方式不同，最后都是在植物體內(nèi)再次把CO2釋放出來，參與卡爾文循環(huán)，合成淀粉等。6、光呼吸是如何發(fā)生的？有何生理意義。光呼吸是Rubisco把RuBP加氧形成乙醇酸，進(jìn)一步分解有機(jī)碳化物，釋放CO2和耗能的過程。整個(gè)乙醇酸途徑是葉綠體、過氧化物體和線粒體3種細(xì)胞器協(xié)同活動下完成的。其生理功能是消耗多余能量，對光合器官起保護(hù)作用；同時(shí)還可回收75%的碳，避免損失過多。7、C4植物的光合效率為什么在強(qiáng)光、高溫和低CO2濃度條件下比C3植物高？主要原因是C4植物葉肉細(xì)胞中的PEP羧化酶活性比C3植物的高許多倍，而且C4途徑是把CO2運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞內(nèi)釋放，供卡爾文循環(huán)同化，

7、因此起了“CO2泵”的功能，把外界CO2“壓”到維管束鞘，光呼吸降低，光合速率增快。8、陰生植物和陽生植物對光能的利用有何差異？以飽和光強(qiáng)來說，陽生植物要比陰生植物高，陰生植物由于葉片的輸導(dǎo)組織比陽生植物稀疏，當(dāng)光照強(qiáng)度很大的時(shí)，它的光合速率便不再增加。以葉綠體來說，陰生植物具有較大的基粒，基粒片層數(shù)目多，葉綠素含量又較高，因此能在較低的光強(qiáng)度下充分吸收光線。9、作物為什么會出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象？因?yàn)橹形鐣r(shí)候，植物體內(nèi)水分供應(yīng)緊張，空氣濕度較低，引起氣孔部分關(guān)閉，同時(shí)也由于光合作用的光抑制所致。思考題 第三章 呼吸作用1、呼吸作用的生理意義？一，提供植物生命活動所需要的大部分能量。二，呼吸過程為其

8、他化合物合成提供原料。三，呼吸作用的中間產(chǎn)物是合成多種重要有機(jī)物的原料。2、植物呼吸代謝多條路線有何生物學(xué)意義？使植物在不同條件之下都可以進(jìn)行代謝，利于高等植物適應(yīng)于復(fù)雜的環(huán)境條件。3、TCA循環(huán)的特點(diǎn)和意義？TCA循環(huán)可分為3個(gè)階段：檸檬酸的生成、氧化脫羧和草酰乙酸的再生。TCA循環(huán)的反應(yīng)式為： 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 生理意義：TCA循環(huán)是提供生命活動所需能量的主要來源；TCA循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐。4、戊糖磷酸途徑在植物呼吸代謝中有什么生理意義？該途徑產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提

9、供主要的還原力；途徑的中間產(chǎn)物為許多重要化學(xué)物合成提供原料；途徑中的己糖重組階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用中C3循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，所以戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來。5、什么叫末端氧化酶 ？主要有哪幾種？末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶，是一個(gè)具有多樣性的系統(tǒng)。主要有：細(xì)胞色素C氧化酶、交替氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶體系。6、抗氰呼吸的生理意義有哪些？利于授粉；能量溢流；增強(qiáng)抗逆性。7、長時(shí)間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？無氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；無氧呼吸利用葡萄糖產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常生理需要，就

10、要消耗更多的有機(jī)物；沒有丙酮酸氧化過程，許多由這個(gè)過程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)就無法繼續(xù)合成。8、呼吸作用的反饋調(diào)節(jié)表現(xiàn)在哪些方面？表現(xiàn)在：巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)；TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)；腺苷酸能荷的調(diào)節(jié)。9、呼吸作用與谷物種子、果蔬貯藏有何關(guān)系？如果呼吸作用強(qiáng)，則會導(dǎo)致糧食和果蔬變質(zhì)變量。因此，貯藏的時(shí)候，應(yīng)該降低呼吸速率，以利安全貯存。思考題 第四章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸1、如何證明植物同化物長距離運(yùn)輸是通過韌皮部的？通過環(huán)割實(shí)驗(yàn)，證明有機(jī)物，即同化產(chǎn)物，是由韌皮部擔(dān)任。至于具體運(yùn)輸細(xì)胞，通過示蹤法實(shí)驗(yàn)得知，為韌皮部里的篩管和伴胞。2、同化物在韌皮部的裝載與卸出機(jī)制如何？韌皮部裝載是指光合產(chǎn)物從葉

11、肉細(xì)胞到篩分子-伴胞復(fù)合體的整個(gè)過程。分為3個(gè)步驟：（1）白天，葉肉細(xì)胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先從葉綠體運(yùn)到胞質(zhì)溶膠；晚上，可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，后來轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰＃?）葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉片細(xì)脈的篩分子附近。（3）糖分運(yùn)入篩分子和伴胞，即篩分子裝載。途徑有質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。韌皮部卸出是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細(xì)胞的過程。韌皮部卸出首先是蔗糖從篩分子卸出，然后以短距途徑運(yùn)到接受細(xì)胞，最后在接受細(xì)胞貯藏或代謝。途徑有共質(zhì)體卸出與質(zhì)外體卸出。3、簡述壓力流動學(xué)說的要點(diǎn)，實(shí)驗(yàn)證據(jù)及遇到的難題。1.壓力流動學(xué)說（Pressure Flow Hypothesis）（1）源庫間

12、溶液濃度的差異導(dǎo)致壓力勢差，源端具較高的壓力勢。（2）在壓力勢差的推動下，溶質(zhì)隨溶液一起集體流動。（3）在源庫間有導(dǎo)管、篩管構(gòu)成的質(zhì)外體與共質(zhì)體交替的連結(jié)系統(tǒng)。（4）有濃度低于源端溶液的環(huán)繞水溶液。壓力流動學(xué)說不完善的方面：只能說明單方向運(yùn)輸；源庫端的壓力勢差不能克服篩板的阻力；學(xué)說本身沒有反映代謝的主動作用；篩管內(nèi)的高ATP，高K，肌動蛋白絲的作用尚不明確。4、試述同化物運(yùn)輸與分配的特點(diǎn)和規(guī)律。韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)：(1). 速度快，(2). 韌皮部汁液成分復(fù)雜、不均一，(3). 篩管具有較高的正壓力勢。(4)雙向運(yùn)輸。(5)韌皮部的運(yùn)輸依賴于細(xì)胞的生命活動同化物分配規(guī)律 ：(1).總方向：由源

13、到庫.(2).優(yōu)先供應(yīng)生長中心.(3)就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸.(4)葉片中同化物的輸入與輸出.第五章 植物生長物質(zhì)寫出下列符號的中文名稱。AUX：生長素 IAA：吲哚乙酸 NAA：-萘乙酸 IBA：吲哚丁酸 JA：茉莉酸TIBA：2，3，5-三碘苯甲酸 IPA：吲哚丙酸 2，4-D：2，4-二氯苯氧乙酸GA：赤霉素 PP333：氯丁唑 CCC：氯化氯膽堿PIX：1，1-二甲基哌啶鎓氯化物S-3307：烯效唑CTK：細(xì)胞分裂素ABA：脫落酸PA：紅花菜豆酸ACC：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸SA：水楊酸MH：馬來酰肼BR：生物試劑思考題1、植物激素的特點(diǎn)？由植物體內(nèi)天然產(chǎn)生，并從產(chǎn)生之處運(yùn)送到別處，對生

14、長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。2、一些種子會積累生長素結(jié)合物，這在生理上可能有哪些意義？作為貯藏形式；作為運(yùn)輸形式；解毒作用；調(diào)節(jié)自由生長素的含量。3、試述人工合成的生長素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的應(yīng)用。主要促進(jìn)插枝生根、阻止器官脫落，促進(jìn)菠蘿開花，番茄座果等。4、赤霉素在生產(chǎn)上的應(yīng)用主要有哪些方面？促進(jìn)麥芽糖化；促進(jìn)營養(yǎng)生長；打破休眠。5、細(xì)胞分裂素延緩葉片衰老的可能的原因？細(xì)胞分裂素在葉片內(nèi)促使葉片蛋白質(zhì)合成，推遲衰老。6、乙烯利在生產(chǎn)上主要應(yīng)用于哪些方面？促進(jìn)橡膠樹乳膠的排泌，促進(jìn)開花、果實(shí)成熟和器官脫落等。7、生長抑制劑與生長延緩劑抑制生長的作用方式有何不同？生長抑制劑抑制頂端生長，使株形發(fā)生變化

15、，外施赤霉素不能逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)；生長延緩劑抑制莖部近頂端分生組織細(xì)胞延長，使節(jié)間縮短，株形緊湊，外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)其抑制效應(yīng)。8、試述細(xì)胞分裂素的生理作用和在生產(chǎn)中的應(yīng)用。促進(jìn)作用：促進(jìn)細(xì)胞分裂，地上部分化，側(cè)芽生長，葉片擴(kuò)大，氣孔張開，偏上性生長，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動，根瘤形成，果實(shí)生長，某些植物座果。抑制作用：抑制不定根形成和側(cè)根形成，延緩葉片衰老。9、除5大類植物激素以外，常見的在生產(chǎn)中應(yīng)用的天然植物生長物質(zhì)有哪些？有哪些主要生理功能？油菜素內(nèi)酯。促進(jìn)細(xì)胞生長和分裂，可提高作物產(chǎn)量，提高作物的抗冷性、抗旱性和抗鹽性。多胺。促進(jìn)生長，延遲衰老，適應(yīng)逆境環(huán)境。茉莉酸。促進(jìn)作用：乙烯合

16、成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔關(guān)閉，呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形成。抑制作用：種子萌發(fā)，營養(yǎng)生長，花芽形成，葉綠素形成，光合作用。還可以提高植物的抗逆性，增強(qiáng)對病蟲和機(jī)械傷害的防衛(wèi)能力。水楊酸。增加植物抗病性，可抑制ACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁T導(dǎo)浮萍開花等。思考題 第六章 光形態(tài)建成1、就“植物生長“而言，光起什么作用？參與光合作用的光與參與光形態(tài)建成的光有何區(qū)別？光起到的作用：是綠色植物光合作用必需的；調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長發(fā)育，以便更好地適應(yīng)外界環(huán)境。光合作用是將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，而在光形態(tài)建成過程中，光只作為一個(gè)信號去激發(fā)受體，推動細(xì)胞內(nèi)一系列反應(yīng)，最終表現(xiàn)為形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。2、什么是光形態(tài)建成？參與光

17、形態(tài)建成的光受體有哪些？依賴光控制細(xì)胞分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成，就稱為光形態(tài)建成。光受體有：光敏色素，隱花色素和向光素，UV-B受體。思考題 第七章 植物的生長生理1、種子萌發(fā)必須的外界條件有哪些？種子萌發(fā)時(shí)吸水可分為哪三個(gè)階段，第一、第三階段細(xì)胞主要靠什么方式吸水？四個(gè)條件：水分、氧、溫度和光。三個(gè)階段：急劇的吸水，吸水的停止和胚根長出后的重新迅速吸水。第一階段是吸脹作用，第三階段為滲透性吸水。2、試述光對植物生長的影響。光對莖的伸長以及多種作物根的生長有抑制作用。3、總結(jié)種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)的動員及再利用。種子萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。種子萌發(fā)時(shí)只能動用種子內(nèi)

18、貯藏的物質(zhì)，還不能制造足夠的養(yǎng)分，這就是異養(yǎng)。當(dāng)幼苗葉片進(jìn)行較旺盛的光合作用，制造充分有機(jī)養(yǎng)料后，才進(jìn)入自養(yǎng)階段。4、以根尖為例，說明處在細(xì)胞分裂、細(xì)胞伸長階段的細(xì)胞以及已分化的細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化方面有何不同？細(xì)胞的分化受哪些因素調(diào)控？分裂過程：細(xì)胞周期分為間期和分裂期，分裂期按形態(tài)指標(biāo)分為前期、中期、后期與末期，而最顯著的生化變化就是核酸含量的變化。伸長過程：在根的頂端的分生區(qū)中，只有頂部的一些分生組織細(xì)胞，永遠(yuǎn)保持強(qiáng)烈的細(xì)胞分裂的機(jī)能，而它形態(tài)學(xué)下端的一些細(xì)胞，逐漸過渡到細(xì)胞伸長階段。在這個(gè)階段，開始時(shí)細(xì)胞體積迅速增加。當(dāng)細(xì)胞伸長時(shí)，呼吸速率增快，同時(shí)蛋白質(zhì)質(zhì)量也隨著增加。此外，細(xì)胞

19、壁也在增厚。 細(xì)胞的分化受轉(zhuǎn)錄因子、細(xì)胞全能性和極性的調(diào)控5、利用組織培養(yǎng)技術(shù)將菊花葉培養(yǎng)為一株完整的植株，要經(jīng)過哪些步驟？（1）采集菊花葉；（2）對菊花葉進(jìn)行消毒；（3）將處理的菊花葉制成外植體；（4）接種和培養(yǎng)。6、植物的相關(guān)關(guān)系表現(xiàn)在哪些方面？用你所學(xué)的知識解釋“根深葉茂”、“旱長根、水長苗”及“枝葉徒長、花果稀疏，花果繁茂 、枝葉旱衰”。植物各部分相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，稱為相關(guān)性。如頂端優(yōu)勢現(xiàn)象。“根深葉茂”說明了根長得好，地上部分才能很好的生長。首先，地上部分生長需要的水分和礦物質(zhì)，主要是由根系供應(yīng)的；其次，根部是全株的細(xì)胞分裂素合成中心，形成后運(yùn)輸?shù)降厣喜糠秩ィ淮送?，根系還能合成植

20、物堿等氮化合物?！昂甸L根、水長苗”是說明了根和地上部分的生長會相互抑制，這可以從根冠比（根重/莖、葉重）的變化可以看出：土壤水分低，會增加根的相對重量，根冠比值升高；土壤水分高，地上部分生長良好，根冠比值降低?！爸θ~徒長、花果稀疏，花果繁茂 、枝葉旱衰”說明了營養(yǎng)器官和生殖器官生長之間是有矛盾的，表現(xiàn)在營養(yǎng)器官生長對生殖器官生長的抑制和生殖器官生長對營養(yǎng)器官生長的抑制兩個(gè)方面。7、何謂頂端優(yōu)勢，產(chǎn)生頂端優(yōu)勢可能的原因，如何利用頂端優(yōu)勢指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐？當(dāng)胚芽形成后，頂端部位就開始影響旁側(cè)部位。頂芽優(yōu)先生長，而側(cè)芽生長受抑制的現(xiàn)象，稱頂端優(yōu)勢。原因與生長素有關(guān)，因?yàn)轫斞慨a(chǎn)生的生長素，抑制側(cè)芽生長。頂

21、端優(yōu)勢在生產(chǎn)應(yīng)用很廣如果樹修剪整形、棉花整枝等。8、簡述植物向光性、向重力性的機(jī)理。向光性運(yùn)動機(jī)理 目前，植物向光性運(yùn)動機(jī)理有兩種假說：生長素分布不均勻假說和抑制物質(zhì)分布不均勻假說。（1）生長素分布不均勻假說（CholodnyWent Theory） Cholodny（1927） Went（1928）以燕麥胚芽鞘為材料研究發(fā)現(xiàn)在單側(cè)藍(lán)光作用下，背光側(cè)胚芽鞘頂端擴(kuò)散到瓊脂中的生長刺激物質(zhì)活性高于向光側(cè)，并認(rèn)為該物質(zhì)是生長素，據(jù)此提出向光性運(yùn)動是由于在單側(cè)光作用下生長素分布不均勻引起的 Thimann等（1937）稱之為ChoodnyWent學(xué)說，并應(yīng)用該學(xué)說解釋植物向光性及向重力性運(yùn)動現(xiàn)象，沿用

22、至今，成為解釋向光性運(yùn)動的經(jīng)典理論。然而Bruinsum等（1975）以向日葵幼苗為材料研究植物向光性運(yùn)動特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，單側(cè)藍(lán)光處理并未引起生長素分布不均勻，因而對該假說提出質(zhì)疑。Hasagawa（1989）重復(fù)Went試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)Went測得的胚芽鞘彎曲度是生長素和生長抑制物質(zhì)兩類化合物總反應(yīng)的結(jié)果，認(rèn)為Went的結(jié)果是一種假象。但lino（1991）以玉米為材料，對玉米胚芽鞘向光測和背光測內(nèi)源生長素含量的測定表明，單側(cè)藍(lán)光引起生長素分布不均勻，從而引起胚芽鞘向光彎曲，此結(jié)果支持了CholodnyWent學(xué)說。（2）抑制物質(zhì)分布不均勻假說（ BruinsumHasagawa Theory）Hasa

23、gawa等（19801986）以蘿卜等為材料，對向光性運(yùn)動機(jī)理進(jìn)行了詳細(xì)的研究，獲得了與Brunsum相同的結(jié)果，同時(shí)發(fā)現(xiàn)單側(cè)光引起向光側(cè)積累生長抑制物質(zhì)，從而提出BrunsumHasagawa學(xué)說（1990），認(rèn)為植物向光性運(yùn)動是由于單側(cè)光引起生長抑制物質(zhì)分布不均勻所致。一些研究表明，在不同植物中引起向光性運(yùn)動的抑制物質(zhì)有所不同。引起綠色向日葵幼苗下胚軸向光彎曲的抑制物質(zhì)是黃質(zhì)醛等（Franssen Bruinsma，1981），引起蘿卜下胚軸向光彎曲的抑制物質(zhì)是順式蘿卜寧、反式蘿卜寧和蘿卜酰胺（Hasagawa等，1986）。燕麥胚芽鞘中的抑制物質(zhì)至今未鑒定出，但根據(jù)色譜分析，它不是脫落酸

24、。陳汝民（1999）研究指出抑制物質(zhì)6甲基2苯并唑啉酮分布不均勻是單側(cè)光作用下玉米胚芽鞘向光運(yùn)動的主要原因。目前，在解釋植物向光性運(yùn)動的兩種假說中，經(jīng)典的CholodnyWent學(xué)說面臨嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，似乎BrunsumHasagawa學(xué)說占優(yōu)勢。兩種學(xué)說尚有爭議，學(xué)者們還沒有統(tǒng)一的看法，尚待進(jìn)一步深入的研究。解釋根的向重力性運(yùn)動機(jī)理有3種假說：CholodnyWent學(xué)說、平衡三學(xué)說和雙叉理論。（1）平衡石學(xué)說 早在達(dá)爾文時(shí)代就已知道根冠是感受重力刺激的部分，但根冠如何感受重力刺激，長期以來眾說紛紜，其中HaberlandNemee的平衡石學(xué)說受到普遍的重視。平衡石學(xué)說認(rèn)為根冠感受重力刺激的是細(xì)

25、胞內(nèi)可移動的顆粒，稱之為平衡石（statolith）。一般認(rèn)為，造粉體（amyloplast）可能是根冠細(xì)胞中感受重力作用的平衡石或稱之為重力傳感器（gravisensor）。1個(gè)造粉體細(xì)胞含有1020個(gè)直徑為410m的淀粉粒。含平衡石的細(xì)胞稱為平衡細(xì)胞（statocytes）。植物體內(nèi)的平衡石分布因器官而異。根部的平衡石在根冠中，而莖部的平衡石分布在維管束周圍的12層細(xì)胞（淀粉鞘）。平衡石在重力影響下，下沉在細(xì)胞的底部。試驗(yàn)表明，Ca2+在向重力性反應(yīng)中起著重要的作用。均勻的外施45Ca2+于根上，水平放置，發(fā)現(xiàn)45Ca2+向根的下側(cè)移動。將含有鈣離子螫合劑（如 EGTA）的瓊脂塊放在橫放玉

26、米根的根冠上，無向重力性反應(yīng)；如改用含Ca2+瓊脂塊，則恢復(fù)向重力性反應(yīng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米糧冠中的鈣調(diào)素濃度是伸長區(qū)的4倍。外施鈣調(diào)素的抑制劑于根冠，則根喪失向重力性反應(yīng)。結(jié)合平衡石、生長素、Ca2+和鈣調(diào)素對向重力性的影響，有人提出向重力性的機(jī)理：根橫放時(shí)，平衡石沉降到細(xì)胞下側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，產(chǎn)生壓力，誘發(fā)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，Ca2+和鈣調(diào)素結(jié)合激活細(xì)胞下側(cè)的鈣泵和生長素泵，于是細(xì)胞下側(cè)積累較多的Ca2+和生長素，影響該側(cè)細(xì)胞的生長。（2）雙叉理論（bifurcation theory）Mesland（1992）根據(jù)非線形不平衡熱力學(xué)理論，提出重力整體作用（holistic act

27、ion of gravity）概念，即所謂的雙叉理論。雙叉理論認(rèn)為細(xì)胞核和細(xì)胞骨架在細(xì)胞對重力感受和傳導(dǎo)中起著很重要的作用，推測在細(xì)胞中可能存在重力致敏窗（gravitysensitive window）。Lorenzi Perbal（1990）以扁豆幼苗為材料，通過不同處理?xiàng)l件下細(xì)胞核行為的研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞核和細(xì)胞骨架確實(shí)起著重力感受器的作用。劉承憲（2001）提出：重力感受的起始過程是根冠細(xì)胞中胞溶性Ca“濃度局部增加，重力誘導(dǎo)胞溶性Ca2+濃度增加的機(jī)理，可能涉及到造粉體和細(xì)胞器的沉降，通過細(xì)胞骨架引起磷酸肌醇水解，胞溶性Ca2+濃度增加，活化鈣調(diào)蛋白和刺激Ca2+和Ca2+鈣調(diào)蛋白依賴型

28、的酶，如 Ca2+ATP酶和蛋白質(zhì)激酶，最后導(dǎo)致胞內(nèi)和胞外Ca2+梯度形成，不對稱Ca2+分布可能有差別的修飾細(xì)胞骨架蛋白，改變維管方位，影響細(xì)胞壁合成和沉積，結(jié)果形成一種非刺激側(cè)更快生長的生長梯度，產(chǎn)生彎曲。思考題 第八章 植物的生殖生理1、植物的成花包括哪三個(gè)階段？（1）成花決定，進(jìn)行著營養(yǎng)生長的植物感受到外界環(huán)境信號及自身產(chǎn)生的開花信號，向生殖生產(chǎn)轉(zhuǎn)變；（2）形成花原基，莖端分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)榛ǚ稚M織，由誘導(dǎo)狀態(tài)向分生組織的轉(zhuǎn)變；（3）花器官的形成及其發(fā)育，花分生組織中的細(xì)胞進(jìn)一步分化成不同的花器官。2、什么是春化作用？如何證實(shí)植物感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)？低溫誘導(dǎo)植物開花的過程，稱春化

29、作用。將植物種植在高溫下，不能開花結(jié)實(shí)。但是，只讓莖尖生長點(diǎn)獲得低溫，其他部分高溫，就可以開花結(jié)實(shí)。反過來在低溫環(huán)境下，讓莖尖生長點(diǎn)獲得高溫，也不能開花結(jié)實(shí)。實(shí)驗(yàn)證明了植物感受低溫的部位是莖尖生長點(diǎn)。3、什么是光周期現(xiàn)象？舉例說明植物的主要光周期類型。植物對白天和黑夜的相對長度的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。長日植物（LDP），是指日照長度必須長于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。如小麥、胡蘿卜、油菜、甜菜等。短日植物（SDP），是指日照長度必須短于一定時(shí)數(shù)才能開花的植物。如煙草、大豆、菊花、水稻等。日中性植物（DNP），是指在任何日照情況下都可以開花的植物。如西紅柿、茄子、辣椒等。4、為什么說暗期長度對短日植物

30、成花比日照長度更為重要？因?yàn)槎倘罩参锏拈_花，決定與暗期的長度，而不決定于光期時(shí)間的長短。5、為什么說光敏色素參與了植物的成花誘導(dǎo)過程？它與植物成花之間有何關(guān)系？用不同波長的光間斷暗期的試驗(yàn)表明，無論是抑制短日植物開花，還是促進(jìn)長日植物開花，都是以600660nm波長的紅光最有效；且紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。這表明光敏色素參與了成花反應(yīng)，光的信號是由光敏色素接受的。光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：吸收紅光的Pr型和吸收遠(yuǎn)紅光的Pfr型。Pr是生理失活型，Pfr是生理激活型。照射白光或紅光后， Pr型轉(zhuǎn)化為Pfr型；照射遠(yuǎn)紅光后，Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。光敏色素對成花的作用與Pr和Pfr的

31、可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)，成花作用不是決定于Pr和Pfr的絕對量，而是受Pfr/Pr比值的影響。低的Pfr/Pr比值有利短日植物成花，而相對高的Pfr/Pr比值有利長日植物成花。6、如何用實(shí)驗(yàn)證實(shí)植物感受光周期的部位以及光周期刺激可能是以某種化學(xué)物質(zhì)傳導(dǎo)的？利用短日植物菊花來進(jìn)行試驗(yàn)。A，在長日照下的菊花，不開花；B，葉子短日照處理，頂端長日照處理，開花；C，葉子長日照處理，頂端短日照處理，不開花；D，在短日照下的菊花，開花。結(jié)果表明，感受光周期刺激的部位是葉子。利用嫁接實(shí)驗(yàn)證實(shí)光周期刺激可能是以某種化學(xué)物質(zhì)傳導(dǎo)的。把5株蒼耳植株相互嫁接在一起，如果把一株上的一張葉片放在適宜的光周期下，即使其他植株都處在

32、不適宜的光周期下，也都可以開花。7、試述柴拉軒“成花素假說”的觀點(diǎn)。你從中得到什么啟示？1937年柴拉軒就提出，植物在適宜的光周期誘導(dǎo)下，葉片產(chǎn)生一種類似激素性質(zhì)的物質(zhì)即“成花素”，傳遞到莖尖端的分生組織，從而引起開花反應(yīng)。1958年柴拉軒提出了“成花素假說”用于解釋赤霉素在開花中的作用的。他認(rèn)為成花素是由形成莖所必須的赤霉素和形成花所必須的開花素兩種互補(bǔ)的活性物質(zhì)所組成，開花素必須與赤霉素結(jié)合才表現(xiàn)活性。植物必須形成莖后才能開花，即植物體內(nèi)存在赤霉素和開花素兩種物質(zhì)時(shí)，才能開花。日中性植物本身具有赤霉素和開花素，所以無論在長、短日照條件下都能開花；而長日照植物在長日條件下、短日照植物在短日條

33、件下，都具有赤霉素和開花素，因此，都可以開花；但長日照植物在短日條件下缺乏赤霉素、而短日照植物在長日條件下缺乏開花素，所以都不能開花；冬性長日植物在長日條件下具有開花素，但無低溫條件時(shí)，缺乏赤霉素的形成，所以仍不能開花。赤霉素是長日植物開花的限制因素子，而開花素是短日植物開花的限制因素子。因此，用赤霉素處理處于短日條件下的某長日植物可使其開花，但赤霉素處理處于長日條件下的短日植物則無效。然而到目前為止，開花素并沒有找到，成花素假說也缺少足夠的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但是成花素假說所提出的開花激素復(fù)合物以及不同類型植物中存在不同的限制開花因子的概念，對于進(jìn)一步認(rèn)識開花這個(gè)復(fù)雜過程的控制機(jī)理，是很有啟發(fā)意義的。

34、8、春化和光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有哪些應(yīng)用？春化作用：(1)人工春化，加速成花 如將萌動的冬小麥種子悶在罐中，放在05低溫下4050天，可用于春天補(bǔ)種冬小麥；在育種工作中利用春化處理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育種進(jìn)程；為了避免春季“倒春寒”對春小麥的低溫傷害，可對種子進(jìn)行人工春化處理后適當(dāng)晚播，使之在縮短生育期的情況下正常成熟；春小麥經(jīng)低溫處理后，可早熟510天，既可避免不良的氣候(如干熱風(fēng))的影響，又有利于后季作物的生長。(2)指導(dǎo)引種 引種時(shí)應(yīng)注意原產(chǎn)地所處的緯度，了解品種對低溫的要求。若將北方的品種引種到南方，就可能因當(dāng)?shù)販囟容^高而不能順利通過春化階段，使植物只進(jìn)行營養(yǎng)生長而

35、不開花結(jié)實(shí)，造成不可彌補(bǔ)的損失。(3)控制花期 如低溫處理可以使秋播的一、二年生草本花卉改為春播，當(dāng)年開花；對以營養(yǎng)器官為收獲對象的植物，可貯藏在高溫下使其不通過春化(如當(dāng)歸)，或在春季種植前用高溫處理以解除春化(如洋蔥)，可抑制開花，延長營養(yǎng)生長，從而增加產(chǎn)量和提高品質(zhì)。光周期：(1)指導(dǎo)引種 不同緯度地區(qū)引種時(shí)要考慮品種的光周期特性和引種地區(qū)生長季節(jié)的日照條件，對以收獲種子為主的作物，若是短日植物，比如大豆，從北方引種到南方，會提前開花，應(yīng)選擇晚熟品種（使植物有足夠的時(shí)間積累營養(yǎng)）；而從南方引種到北方，則應(yīng)選擇早熟品種。如將長日植物從北方引種到南方，會延遲開花，宜選擇早熟品種；而從南方引種

36、到北方時(shí)，應(yīng)選擇晚熟品種。否則，就有可能使植物提早或推遲開花，而造成減產(chǎn)甚至顆粒無收。（春到夏，北方比南方更早達(dá)到長日照植物的晝長要求；夏到秋，南方比北方更早滿足短日照植物的晝長要求）（北方晝長，有利于長日照植物開花；南方晝短，有利于短日照植物開花）(2)育種上的利用 根據(jù)作物光周期特性，利用中國氣候多樣的特點(diǎn)，可進(jìn)行作物的南繁北育：短日植物水稻和玉米可在海南島加快繁育種子；長日植物小麥夏季在黑龍江、冬季在云南種植，可以滿足作物發(fā)育對光照和溫度的要求，一年內(nèi)可繁殖23代，加速了育種進(jìn)程，縮短育種年限。具有優(yōu)良性狀的某些作物品種間有時(shí)花期不遇，無法進(jìn)行有性雜交育種。通過人工控制光周期，可使兩親本

37、同時(shí)開花，便于進(jìn)行雜交。如早稻和晚稻雜交育種時(shí)，可在晚稻（短日植物？）甘薯雜交育種時(shí)，可以人為地縮短光照，使甘薯開花整齊，以便進(jìn)行有性雜交，培育新品種。(3)控制花期 花卉栽培中，光周期的人工控制可以促進(jìn)或延遲開花。如短日植物菊花，用遮光縮短光照時(shí)間的辦法，可以從十月份提前至六、七月間開花；若在短日來臨之前，人工補(bǔ)充延長光照時(shí)間或進(jìn)行暗期間斷，則可推遲開花。對于長日性的花卉，如杜鵑、山茶花等，人工延長光照或暗期間斷，可提早開花。(4)調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長 對以收獲營養(yǎng)體為主的作物，可以通過控制光周期抑制其開花。如將短日植物煙草引種至溫帶，可提前至春季播種，促進(jìn)營養(yǎng)生長，提高煙葉產(chǎn)量。對于短日

38、植物麻類，南種北引可推遲開花，增加植物高度，提高纖維產(chǎn)量和質(zhì)量，9、克服植物受精過程中的不親和性的可能途徑有哪些？克服不親和的可能途徑主要有兩條：一是從遺傳改良著手，選育親和性品種，二是從生理上考慮，建立避開不親和識別反應(yīng)的方法，其中采用細(xì)胞融合和DNA導(dǎo)入等生物技術(shù)，可能是最有效的方法。思考題 第九章 成熟和衰老1、種子成熟過程中會發(fā)生哪些生理化變化？種子成熟期間，有機(jī)物主要向合成方向進(jìn)行，把可溶性的低分子有機(jī)物（如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等）轉(zhuǎn)化為不溶性的高分子有機(jī)物（淀粉、蛋白質(zhì)、脂類），積累在子葉或胚乳中。2、環(huán)境條件對種子品質(zhì)有什么影響？外界條件也影響種子的成熟過程和它的化學(xué)成分。干燥與

39、熱風(fēng)使種子灌漿不足；溫度對油料種子的含油量和油分性質(zhì)有很大影響；不同的營養(yǎng)也會對種子的化學(xué)成分有顯著影響。3、果實(shí)成熟期間在生理生化上有哪些變化？在成熟過程中，果實(shí)從外觀到內(nèi)部發(fā)生了一系列變化。如呼吸速率的變化、乙烯的生成、貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、色澤和風(fēng)味的變化等，表現(xiàn)出特有的色、香、味，使果實(shí)達(dá)到最適于食用的狀態(tài)。糖含量增加-甜味增加。淀粉可溶性糖。有機(jī)酸減少-酸味下降。有機(jī)酸糖，氧化成CO2和H2O，K、Ca中和。澀味消失。單寧減少。單寧過氧化物酶過氧化物，不溶于水的膠狀物。揮發(fā)物質(zhì)的產(chǎn)生-產(chǎn)生香味。主要是酯類。包括脂肪族和芳香族酯，還有少數(shù)醛類。香蕉乙酸戊酯，桔子檸檬醛。果實(shí)軟化-果實(shí)變軟。中

40、膠層不溶性果膠可溶性果膠；淀粉可溶性糖。色澤變化-多數(shù)果實(shí)由綠色漸變?yōu)辄S、橙、紅、紫或褐。葉綠素破壞，類胡蘿卜素穩(wěn)定，形成花色素。光利于花色素的合成，果實(shí)的向光面鮮艷。4、植物衰老時(shí)發(fā)生那些生理生化變化？衰老的機(jī)理如何？植物衰老時(shí)，總蛋白質(zhì)、核酸和葉綠素含量下降，光合速率減慢、呼吸率在葉片衰老前期仍維持穩(wěn)定水平，衰老末期才迅速下降，氧化磷酸化解耦聯(lián)。解釋衰老的原因主要有營養(yǎng)虧缺理論和植物激素調(diào)控理論。目前已知，發(fā)育信號和環(huán)境信號共同啟動衰老過程，糖可能是誘導(dǎo)衰老的信號分子之一。在植物中已發(fā)現(xiàn)許多衰老相關(guān)基因，他們編碼唔知講解的水解酶和再循環(huán)有關(guān)酶蛋白和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組蛋白。5、種子休眠的原因有哪些？如何破除休眠？原因：種皮限制、種子未完成后熟、胚未完全發(fā)育和抑制物質(zhì)的存在等。使用GA是當(dāng)前最有效的方法。之外還有低溫法、干燥貯藏法、高溫法、雙氧水處理等。6、油料種子的油脂形成有何特點(diǎn)？油料種子成熟期間，適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭睦鄯e。若成熟時(shí)溫度較低而晝夜溫差大時(shí)，有利于不飽和脂肪酸的形成；相反情況，則有利于飽和脂肪酸形成。7、植物器官脫落的原因是什么？在生產(chǎn)上如何調(diào)控？器官脫落是植物適應(yīng)環(huán)境，保存自己和保證后代繁殖的一種生物學(xué)現(xiàn)象。A