2018年馬鈴薯育種與新品種選育應(yīng)用

1、馬鈴薯育種與新品種選育應(yīng)用中國(guó)的馬鈴薯栽培可能始于16世紀(jì)末至17世紀(jì)初，最早由歐美傳教士從南北兩條路 線傳人，一條是從海路傳人京津和華北地區(qū)，另一條是荷蘭人從東南亞引種至臺(tái)灣、后經(jīng) 福建傳人大陸?，F(xiàn)在中國(guó)是世界第一大馬鈴薯生產(chǎn)國(guó)，據(jù)統(tǒng)計(jì)2001年栽培面積為471.88萬(wàn)hm2總產(chǎn)量645.4億kg，單產(chǎn)每hm213.7kg。馬鈴薯在中國(guó)各地均有栽培，分布極 廣。根據(jù)各地栽培耕作制度、品種類型及分布，中國(guó)馬鈴薯栽培區(qū)域劃分為北方和西北一 季作區(qū)、中原及中原二季作區(qū)、南方冬作區(qū)和西南一二季作垂直分布區(qū)等4個(gè)。其中北方和西北一季作區(qū)和西南一二作垂直分布區(qū)是主產(chǎn)區(qū)。在中國(guó)的各?。▍^(qū)）中，常年栽培面

2、積在40萬(wàn)hm2以上的有內(nèi)蒙古、貴州、和甘肅，30萬(wàn)hmz以上的有重慶、黑龍江、陜 西、四川和云南。由于缺乏各類優(yōu)質(zhì)專用型品種，在消費(fèi)中，鮮食占總產(chǎn)量的50%以上,淀粉等初加工占15%左右，出口及飼料占14%，種薯占10%，損耗10%以上。隨著農(nóng)業(yè) 產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和加工業(yè)的發(fā)展，尤其在加入WTO后，馬鈴薯作為加工原料、出口創(chuàng)匯 產(chǎn)品，日見重要，播種面積有進(jìn)一步擴(kuò)大的趨勢(shì)。中國(guó)的馬鈴薯育種研究經(jīng)歷了國(guó)外引種鑒定到品種間和種間雜交、生物技術(shù)育種的發(fā) 展過(guò)程，據(jù)統(tǒng)計(jì)在過(guò)去的60多年中共育成了170多個(gè)品種，雖然取得了巨大的成就，但 由于長(zhǎng)期以來(lái)強(qiáng)調(diào)高產(chǎn)抗病育種，忽略品質(zhì)育種，各種專用型品種尤其是加工

3、品種奇缺， 不能滿足加工業(yè)發(fā)展、出口創(chuàng)匯和機(jī)械化操作的需要。因此，重視種質(zhì)資源研究利用，加 強(qiáng)育種技術(shù)和育種方法研究，選育鮮薯食用、食品加工用、淀粉加工用等專用型品種的是 現(xiàn)階段中國(guó)馬鈴薯育種的主要目標(biāo)。1中國(guó)馬鈴薯育種進(jìn)程1.1早期的引種選育中國(guó)從20世紀(jì)30年代后期開始馬鈴薯品種改良工作，經(jīng)歷了引種到育種的過(guò)程。1934-1936年，管家驥教授搜集整理了全國(guó)馬鈴薯的地方品種，并從英國(guó)和美國(guó)引進(jìn)14個(gè)品種，選出了Katahdin、Chippewa、Warba和Golden等4個(gè)優(yōu)良品種在江蘇、陜西 等地進(jìn)行示范推廣。這時(shí)中國(guó)馬鈴薯種植面積為36萬(wàn)hm。1941-1942年間姜誠(chéng)貫先生在貴州研

4、究了天然授粉和人工雜交技術(shù)。1939- 1940年楊鴻祖先生從美國(guó)學(xué)成歸來(lái)后，從 美國(guó)、前蘇聯(lián)引進(jìn)了馬鈴薯自交種子、雜交組合和野生種，在四川開展了馬鈴薯的雜交育 種和種間雜交育種工作。1942年美國(guó)T.P.Dyksira博士因邀來(lái)華協(xié)助馬鈴薯改良，帶來(lái) 了52個(gè)品種，并從中選出了Houma、Sebago、Red Warba和Chippewa等4個(gè)品種 進(jìn)行推廣示范。從1936 - 1945年，中國(guó)搜集了800多份地方材料，先后5次從英、美、 蘇等國(guó)引種74個(gè)品種（系），雜交種子62個(gè)組合，自交種子45份，野生種16個(gè)，先后 鑒定出Triumph、Katahdin等6個(gè)品種在各地推廣。1947年

5、楊鴻祖從美國(guó)育種學(xué)家F.J. Stevenson弓I進(jìn)了35個(gè)雜交組合，選育出巫峽、多子白等馬鈴薯品種，50年代曾在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大作用。當(dāng)時(shí)中國(guó)的馬鈴薯種植面積最大的品種是Sebago、Houma、Red Warba和ChippewaO1.2雜交育種進(jìn)程20世紀(jì)50年代，中國(guó)開展了全國(guó)的馬鈴薯科研協(xié)作，從搜集引進(jìn)資源到開展育種工 作取得了很大成果。1951年的馬鈴薯晚疫病大流行，使抗晚疫病成為1950- 1960年中國(guó) 馬鈴薯引種和育種的主要目標(biāo)。這期間共搜集了地方品種567份，篩選出36個(gè)優(yōu)良品種， 為后來(lái)的馬鈴薯雜交育種提供了優(yōu)良親本材料，如多子白作為親本在以后的歲月里育成了20多個(gè)品種

6、。并從蘇聯(lián)和東歐引進(jìn)了馬鈴薯品種資源250多份并進(jìn)行了保存評(píng)價(jià)和利用，Apta、Mira、北斗星、白頭翁（Anemone）、Epoka、Everest等高抗晚疫病、高產(chǎn)品種， 成為當(dāng)時(shí)的主栽品種。馬鈴薯栽培面積達(dá)153.3萬(wàn)hm2。60 - 70年代的馬鈴薯栽培面積達(dá)到306.7萬(wàn)hm2?？共《静〕蔀楫?dāng)時(shí)的主要育種目 標(biāo)。中國(guó)各育種單位陸續(xù)育出自己的品種，育成了克新系列、高原系列、壩薯系列品種及 其他品種80多個(gè)，并在生產(chǎn)上大面積推廣應(yīng)用，馬鈴薯因病毒病引起的退化和種薯繁殖低 等問(wèn)題一直困擾馬鈴薯研究者，50年代中國(guó)開展了馬鈴薯實(shí)生種子利用研究，觀察了80多個(gè)品種的天然結(jié)實(shí)后代表現(xiàn)，選出克疫（

7、Kuannae）等8個(gè)農(nóng)藝形狀優(yōu)良、后代分離小的 品種作實(shí)生種子利用。到70年代，成立了全國(guó)馬鈴薯實(shí)生種子利用選育協(xié)作組，選育了后代分離小、一致性好的雜交實(shí)生薯在16個(gè)省區(qū)推廣應(yīng)用，1976年全國(guó)推廣面積大1萬(wàn)多hm2。80年代初，國(guó)家科委和農(nóng)業(yè)部組織全國(guó)的馬鈴薯研究單位進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種 重點(diǎn)課題攻關(guān)（即“六五”、“七五”、“八五”課題攻關(guān)），在新型栽培種、二倍體野 生種和近緣種的利用上有了新的進(jìn)展.19811989年全國(guó)共引進(jìn)了國(guó)外品種300多個(gè)， 育成優(yōu)良品種50多個(gè)，馬鈴薯種植面積282.25萬(wàn)hm2。到1995年,全國(guó)共育成優(yōu)良品 種150多個(gè)，馬鈴薯栽培面積達(dá)到343.41萬(wàn)

8、hm2。1995年后，隨著國(guó)際交流的增加、馬鈴薯加工業(yè)的發(fā)展，從荷蘭、美國(guó)、加拿大、俄 羅斯、白俄羅斯等國(guó)家和馬鈴薯中心引進(jìn)了食品、 淀粉加工和抗病等各類專用型品種資源， 在進(jìn)行品質(zhì)、抗性鑒定、適應(yīng)性評(píng)價(jià)和利用的同時(shí)作為種質(zhì)資源許多引進(jìn)的和育成的材料 已應(yīng)用于國(guó)內(nèi)的品種選育中?！熬盼濉惫リP(guān)在各種專用型育種材料的選育尤其是加工品質(zhì) 等方面有了顯著的改善。育成了中薯、晉薯、鄂薯、春薯、鄭薯、隴薯、青薯、寧薯等系 列品種，引進(jìn)的早熟出口用品種Favorita和加工用品種Atlantic和Shepo- dy等隨著高 效優(yōu)質(zhì)農(nóng)業(yè)的建立和加工業(yè)的發(fā)展也有一定的種植面積。到2000年，馬鈴薯栽培面積達(dá)472

9、.3萬(wàn)hm2。在特異材料的創(chuàng)新和新品種選育取得巨大成就的同時(shí)，馬鈴薯遺傳理論和高效育種技 術(shù)的研究也取得重大進(jìn)展，尤其是在利用2n配子的倍性育種研究領(lǐng)域取得了重大突破，對(duì)孤雌生殖誘導(dǎo)和2n配子形成機(jī)理遺傳上有了較深入的研究，并已獲得了一大批二倍體、四 倍體和二倍體后代中間材料，為加工型材料篩選、耐鹽堿高淀粉材料篩選、抗青枯病材料 等篩選和利用奠定了基礎(chǔ)。在第十個(gè)國(guó)家五年計(jì)劃中，“馬鈴薯高效育種技術(shù)及優(yōu)質(zhì)、高 產(chǎn)、多抗專用型新品種選育”和“優(yōu)質(zhì)抗病馬鈴薯倍性育種技術(shù)研究”列入了國(guó)家高新技 術(shù)計(jì)劃即863計(jì)劃。2中國(guó)馬鈴薯種質(zhì)資源的研究與利用2.1種質(zhì)資源的搜集和引進(jìn)中國(guó)馬鈴薯育種起始于國(guó)外品種資

10、源的引進(jìn)，種質(zhì)資源的引進(jìn)、整理、評(píng)價(jià)、鑒定、 創(chuàng)新和應(yīng)用一直為中國(guó)馬鈴薯育種者所重視。1956年在全國(guó)范圍內(nèi)征集了600多份地方品種，經(jīng)研究歸類合并后，保存了100余份具有獨(dú)特性狀的地方品種資源。自1934年開 始中國(guó)就開始從國(guó)外引種，50年代和70年代均從國(guó)外引進(jìn)了大批的品種、近緣種和野生 種。1981-1985年期間，國(guó)家成立馬鈴薯科研攻關(guān)協(xié)作組，加強(qiáng)了馬鈴薯種質(zhì)資源的研究， 整理了國(guó)內(nèi)地方品種，從國(guó)外引進(jìn)優(yōu)良栽培種和野生種，分別在黑龍江、河北和湖北的馬 鈴薯種質(zhì)庫(kù)中保存。1983年編寫出版了全國(guó)馬鈴薯品種資源編目，收錄了全國(guó)保存的 種質(zhì)資源832份，其中中國(guó)篩選和育成的品種93份，引進(jìn)品

11、系302份，優(yōu)良品系171份， 地方品種123份，野生近緣種116份，這些資源極大地豐富了馬鈴薯基因庫(kù)，為雜交育種 提供了豐富的遺傳資源。90年代以來(lái)，隨著中國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，在優(yōu)質(zhì)、抗病和高產(chǎn)等方面對(duì)馬鈴薯作物的要求 越來(lái)越高。通過(guò)增加國(guó)際交往，引進(jìn)了各類專用型品種、育種中間材料和雜交組合實(shí)生種 子豐富了遺傳資源。如中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所通過(guò)執(zhí)行國(guó)際合作項(xiàng)目，分別從美國(guó)、荷蘭、加拿大、意大利和國(guó)際馬鈴薯中心引進(jìn)各類專用型品種70多個(gè)、育種中間材料40多個(gè)、雜交組合600多個(gè)以及2n配子材料、野生種和近緣栽培種材料、優(yōu)良孤雌生殖誘導(dǎo)者、 雙單倍體與野生種雜種等共200多份。國(guó)際馬鈴薯中心在中國(guó)的馬鈴

12、薯種質(zhì)資源改良和育 種中扮演了極其重要的角色，中國(guó)從CIP共引進(jìn)了馬鈴薯抗病毒、抗干旱、抗晚疫病、抗 青枯病和加工品質(zhì)優(yōu)良等種質(zhì)資源3900多份，利用這些資源作親本，已在中國(guó)育成了中 薯2號(hào)等多個(gè)品種。據(jù)估計(jì)，目前黑龍江省克山馬鈴薯研究所、河北壩上和湖北共保存了馬鈴薯資源1500余份，中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所保存了各類國(guó)內(nèi)外資源500余份。保存的材料包括：國(guó)內(nèi)育成和國(guó)外引進(jìn)的品種和優(yōu)良無(wú)性系、2n配子材料、新型栽培種、優(yōu)良加工親本材料、野生 種和近緣栽培種材料、優(yōu)良孤雌生殖誘導(dǎo)者、雙單倍體與野生種雜種、耐旱高淀粉材料等。2.2種質(zhì)資源的創(chuàng)新和利用利用引進(jìn)和育成的品種（系），通過(guò)大量的雜交組合后代分

13、析，選出了配合力強(qiáng)的親 本如多子白、卡它丁、疫不加、米拉、白頭翁、小葉子等，用這些親本育成了80多個(gè)品種。 幾十年來(lái)，利用各種育種技術(shù)和方法，創(chuàng)造了幾百份具有不同特性優(yōu)良品系親本，包括高 淀粉、抗PVX、PVY和晚疫病、青枯病，高Vc、高蛋白、低還原糖含量的材料。中國(guó)在1974 - 1978年間從國(guó)外引進(jìn)了一批經(jīng)初步改良的安第斯亞種（S.- Tuberosum ssp. andige na）種子，通過(guò)輪回選擇方法進(jìn)行群體改良，選育出了一批高淀 粉（19% -20%）、高維生素C （ 2030 mg/100g鮮重） 、 高蛋白（2.5%）、 低還原糖（0.2%）的新型栽培種 （Neo-tuber

14、osum）新材料育種親本：NS12-156-I、NS79-12-1、NS78-7等，拓寬了中國(guó)馬鈴薯育種的遺傳基礎(chǔ)。 利用新型栽培種無(wú)性系為親本，選育出11個(gè)馬鈴 薯新品種：東農(nóng)304、內(nèi)薯7號(hào)、中薯4號(hào)、晉薯8號(hào)、南中552等；以新型栽培種為父 本，選育出15個(gè)雜交組合，如東農(nóng)H1、呼H3、呼H4、烏H2等，新型栽培種使中國(guó)馬 鈴薯實(shí)生種子的利用步人種間雜交實(shí)生種子階段。自然界中存在200多種馬鈴薯野生種和原始栽培種， 具有許多普通栽培種中難以發(fā)現(xiàn) 的優(yōu)良基因，如抗?。ㄍ硪卟?、青枯病和馬鈴薯主要病毒病PVX、PVY和PLRV）、抗線蟲、抗霜凍、耐旱、早熟、高干物質(zhì)、低還原糖含量和低溫貯藏直接

15、加工等。通過(guò)二倍體 特性研究，應(yīng)用種間雜交技術(shù)誘導(dǎo)普通栽培品種孤雌生殖，并進(jìn)行雜交、回交和輪回選擇 等，篩選了優(yōu)良的誘導(dǎo)雙單倍體產(chǎn)生的授粉者NEAP-16 , NEAP-19，D-2-1，13-5-1等，鑒定出孤雌生殖誘導(dǎo)頻率高的四倍體栽培品種親本東農(nóng)303、中薯2號(hào)等，獲得了大量的四倍體栽培種的雙單倍體，篩選了一大批高頻率產(chǎn)生2n花粉、抗晚疫病或青枯病、高淀粉 的二倍體雜種材料，其中農(nóng)藝、加工性狀優(yōu)良、穩(wěn)定地高頻率產(chǎn)生2n花粉（20%以上）的材料有HS225、HS196，R22，QCE51 - 51-1、DY10 -5等20多份，2n花粉頻率最 咼達(dá)35.5%o3中國(guó)的馬鈴薯品種選育技術(shù)3.

16、1中國(guó)馬鈴薯的育種目標(biāo)3.1.1不同栽培區(qū)域育種目標(biāo)不同就全國(guó)范圍而言，高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、抗病、耐貯和優(yōu)質(zhì)是最重要的育種目標(biāo)，品種的專用 品質(zhì)好、薯形好、芽眼淺、早熟、高產(chǎn)、抗晚疫病、青枯病、PVX、PVY和PLRV是重點(diǎn)。但不同的馬鈴薯栽培區(qū)育種目標(biāo)各不相同。北方一作區(qū)：無(wú)霜期短，只能種一季馬鈴薯，以中熟、中晚熟和晚熟品種為主。東北 地區(qū)尤其注重抗晚疫病、病毒病和黑腐病，華北和西北地區(qū)注重耐旱、抗瘡痂病、環(huán)腐病、 晚疫病和病毒病。中原二季作區(qū)：春秋二季栽培，但無(wú)論春作或秋作馬鈴薯的生育季節(jié)都很短，以早熟 或薯塊膨大快的、對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感的品種為主。針對(duì)二季作區(qū)的特點(diǎn)，早熟、高產(chǎn)、休 眠期短、抗病毒

17、病、瘡痂病和青枯病是主要的育種目標(biāo)。西南一二季作垂直分布區(qū)：這一區(qū)域海拔高度變化大，氣候垂直變化。高海拔地區(qū)為 馬鈴薯一季栽培但雨量充沛，晚疫病嚴(yán)重，育種目標(biāo)主要是高抗晚疫病、癌腫病和粉痂病的中晚熟和晚熟品種；而中低海拔地區(qū)可春秋二季栽培，育種目標(biāo)為抗晚疫病、青枯病的 中熟和早熟品種。南方冬作區(qū)：馬鈴薯利用水稻冬季休閑田栽培。育種目標(biāo)為抗晚疫病、青枯病和耐高 溫貯藏的中、早熟品種。3.1.2應(yīng)市場(chǎng)對(duì)品種的需求確立的育種目標(biāo)馬鈴薯在中國(guó)是糧、菜、飼、工業(yè)原料兼用的農(nóng)作物，既是西部開發(fā)、貧困地區(qū)脫貧 致富又是農(nóng)副產(chǎn)品出口創(chuàng)匯的重要作物，還是食品加工和工業(yè)生產(chǎn)中的重要原料。馬鈴薯 不僅有國(guó)內(nèi)的商品薯

18、市場(chǎng)、加工原料市場(chǎng)，而且擁有廣闊的國(guó)際市場(chǎng)：優(yōu)質(zhì)鮮薯主要出口 東南亞周邊國(guó)家和地區(qū)、以及蒙古和獨(dú)聯(lián)體國(guó)家。因此在加工、鮮食、出口及種薯市場(chǎng)都 需要大量的優(yōu)質(zhì)馬鈴薯。中國(guó)的馬鈴薯育種目標(biāo)應(yīng)滿足多種用途和市場(chǎng)需求，選育優(yōu)質(zhì)、 多抗、高產(chǎn)專用型品種。馬鈴薯專用型品種主要有以下幾類：耐貯運(yùn)鮮薯食用和鮮薯出口品種，抗病炸片炸條 專用品種，全粉、淀粉加工用品種等。專用型品種對(duì)塊莖品質(zhì)的要求嚴(yán)格，根據(jù)不同的專 用性而不同：鮮薯食用品種中等干物質(zhì)含量（15% -17%），高VC含量（15 mgIOOg鮮薯）， 粗蛋白質(zhì)含量1.5%以上，炒食和蒸煮風(fēng)味、口感好，耐貯運(yùn)；淀粉加工用品種淀粉含量在18%以上；炸片炸

19、條品種的還原糖含量低于0.25%，耐低溫貯藏，比重介于1. 085-1.1之間。塊莖的形狀和外表不同的專用型品種也有不同用途，如：油炸加工要求淺芽眼，炸片 要求圓形、白皮白肉，炸條要求長(zhǎng)橢圓型和長(zhǎng)圓型、白皮白肉，鮮薯食用和出口要求橢圓 型、黃皮或紅皮黃肉、表皮光滑、商品率高。3.2育種技術(shù)和方法在實(shí)踐上，育種者一般是系譜方法、回交方法、后代測(cè)試方法和回交方法的綜合應(yīng)用。 系譜選育方法適合于塊莖大小、薯形、皮色和比重等遺傳力高的性狀選育?；亟粦?yīng)用于從 野生種中將抗病性等基因轉(zhuǎn)育到普通栽培馬鈴薯中等。通過(guò)后代測(cè)試估算一般配合力和特 殊配合力，選擇優(yōu)良親本，通常利用一般配合力高的親本較多。輪回選擇用

20、于構(gòu)建高于物 質(zhì)含量群體和提高2n配子的發(fā)生頻率，新型栽培種的創(chuàng)造是這一方法應(yīng)用于馬鈴薯育種的 成功典范。馬鈴薯的育種方法很多，包括四倍體水平即品種間雜交傳統(tǒng)育種程序，倍性育種即種 間遠(yuǎn)緣雜交和2n配子利用，遺傳工程即體細(xì)胞變異、細(xì)胞融合和基因工程，以及物理化學(xué) 因素誘變等。到2010年甚至到下世紀(jì)中葉，中國(guó)馬鈴薯育種將仍以常規(guī)方法為主，但隨 著時(shí)間的推移，倍性育種和遺傳工程育種方法將越來(lái)越重要。3.2.1品種間雜交中國(guó)育成的品種大多數(shù)是通過(guò)品種間雜交選育而成的。馬鈴薯雜交育種的特點(diǎn)為：現(xiàn) 有馬鈴薯品種有極其復(fù)雜的異質(zhì)性，無(wú)論自交、回交都會(huì)產(chǎn)生分離；四體遺傳，遺傳研究 困難，染色體重組頻率高，

21、后代分離程度大；優(yōu)良的基因型可經(jīng)無(wú)性繁殖隨時(shí)固定。一些 抗病性狀、花色、皮肉色等重要性狀是按單基因方式遺傳，但絕大多數(shù)重要的經(jīng)濟(jì)性狀都 是數(shù)量性狀如：產(chǎn)量、塊莖大小、數(shù)目、比重、干物質(zhì)含量、晚疫病田間抗性、含糖量、 炸片品質(zhì)等受多基因控制，易受環(huán)境的影響。雜交育種所用的親本應(yīng)具有最少的不利性狀 和最多的有利性狀，雙親性狀應(yīng)互補(bǔ)、親緣關(guān)系遠(yuǎn)，一般配合力高、育性好等。一般地說(shuō)，在搜集、引進(jìn)、整理、鑒定、保存國(guó)內(nèi)外馬鈴薯種質(zhì)資源，進(jìn)行優(yōu)良親本 篩選和創(chuàng)新的基礎(chǔ)上，在中國(guó)育成一個(gè)新品種因耕作制度的不同需要8-13年的時(shí)間。中國(guó)的品種間雜交育種程序如下：第一季：選擇親本，配制雜交組合，收獲雜交種子，一般

22、配制60-200個(gè)組合。第二季：培育實(shí)生苗（每個(gè)組合200苗左右），生產(chǎn)組合塊莖家系。此階段只進(jìn)行生 長(zhǎng)勢(shì)、塊莖皮色、接種后病毒病抗性等少數(shù)性狀選擇。第三季：露地播種實(shí)生薯家系，選擇單株。一般人選率在15-20%。第四季：每個(gè)人選單株播種4株成株系，設(shè)對(duì)照，間比法排列。據(jù)收獲時(shí)進(jìn)行產(chǎn)量和 薯形、皮色肉色和芽眼深度等性狀篩選。人選率10-15%。第五季： 進(jìn)一步評(píng)價(jià)塊莖產(chǎn)量和鑒定抗病性， 設(shè)對(duì)照， 間比試驗(yàn)。 人選優(yōu)良無(wú)性系， 人選率15-20%。收獲后評(píng)價(jià)人選無(wú)性系的鮮薯食用或加工品質(zhì)。第六季：重復(fù)上一季的選擇過(guò)程。第七季至第九季：3次重復(fù)品系比較試驗(yàn)，每個(gè)小區(qū)約6090株。進(jìn)行抗逆抗病蟲害

23、鑒定、塊莖品質(zhì)和產(chǎn)量篩選以及塊莖貯藏實(shí)驗(yàn)。選擇優(yōu)良品系。第十季至第十二季：人選品系參加省（區(qū)）或全國(guó)馬鈴薯品種區(qū)域試驗(yàn)，鑒定穩(wěn)產(chǎn)性、 適應(yīng)性。省區(qū)試設(shè)5-9個(gè)點(diǎn)，全國(guó)區(qū)試分早熟組和中晚熟組，早熟組18個(gè)點(diǎn)，中晚熟組 分華北、東北、西北和西南四個(gè)區(qū)共30個(gè)點(diǎn)。區(qū)試設(shè)3次重復(fù)，每小區(qū)100120株。第十三季：區(qū)試表現(xiàn)優(yōu)良的品系進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)，測(cè)定品系在大面積生產(chǎn)時(shí)的表現(xiàn)。表 現(xiàn)優(yōu)良的品系提交?。▍^(qū)）或全國(guó)品種審定。中國(guó)從國(guó)外引進(jìn)的和國(guó)內(nèi)育成的品種資源和無(wú)性系中篩選了各類親本，并在全國(guó)各地 應(yīng)用于育種項(xiàng)目中。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前中國(guó)從事馬鈴薯育種的單位20多個(gè)，20世紀(jì)40年代到2000年共育成170多

24、個(gè)品種，這些品種中的絕大部分是通過(guò)品種間雜交育成的， 其中作為主栽品種在不同地區(qū)栽培的有：鮮薯食用和鮮薯出口用品種中薯2號(hào)、中薯3號(hào)、中薯4號(hào)、中薯5號(hào)、中薯6號(hào)、東農(nóng)303、豫馬鈴薯I號(hào)、春薯4號(hào)、川芋早、黃麻子、 川芋56、超白、壩薯9號(hào)、會(huì)一2號(hào)、冀張薯3號(hào)、南中552、鄂馬鈴薯1號(hào)、壩薯10號(hào)、下寨65號(hào)、寧薯7號(hào)、青薯168號(hào)、晉薯7號(hào)、克新13號(hào)、寧薯6號(hào)、隴薯2號(hào)、 寧薯4號(hào)、寧薯5號(hào)；高淀粉品種系薯1號(hào)、晉薯2號(hào)、高原4號(hào)、高原7號(hào)、榆薯1號(hào)、 晉薯8號(hào)、安薯56、春薯3號(hào)、隴薯3號(hào)、克新12號(hào)、合作88;油炸食品加工及鮮食 兼用型品種：春薯5號(hào)、鄂馬鈴薯3號(hào)、尤金、克新1號(hào)、

25、冀張薯4號(hào)。真正意義上的加 工專用型品種將在不遠(yuǎn)的將來(lái)育成。322倍性育種野生資源的研究利用不夠是中國(guó)馬鈴薯育種長(zhǎng)期徘徊不前的主要原因，只有將二倍體 野生資源的種質(zhì)轉(zhuǎn)育到四倍體栽培種中，才會(huì)有較大的品種改良。由于倍性不同、雜交不 親和等原因給直接利用豐富的野生資源， 選育馬鈴薯新品種帶來(lái)了困難。 在世界上多名馬 鈴薯遺傳育種研究者的努力下，1963年由Chase提出的分析育種法得到了完善，即通過(guò) 種間雜交誘導(dǎo)四倍體普通栽培品種孤雌生殖產(chǎn)生雙單倍體，雙單倍體與二倍體種雜交產(chǎn)生 二倍體雜種而利用豐富的馬鈴薯遺傳資源，在二倍體水平進(jìn)行種質(zhì)改良， 利用在二倍體中 發(fā)現(xiàn)的2n配子將存在于二倍體中的優(yōu)良性

26、狀轉(zhuǎn)育到普通四倍體栽培品種中。在分析育種技術(shù)中，二倍體種是遺傳變異的來(lái)源，2n配子是將這種遺傳變異轉(zhuǎn)入四倍體普通栽培種中的 橋梁。這樣不但拓寬了馬鈴薯品種的遺傳背景，并且能得到產(chǎn)量及其他性狀優(yōu)異的后代， 這對(duì)于因?yàn)殚L(zhǎng)期在栽培種中選擇而使遺傳變異相對(duì)變小、近交系數(shù)增大的馬鈴薯作物的遺 傳研究和品種選育，尤其是對(duì)于中國(guó)專用型品種選育具有很重要的意義。倍性育種程序：在分析育種方法中，2n配子尤其是第一次分裂重組機(jī)制形成的2n花粉能將親本的雜合性100%的傳遞給后代。因此，通過(guò)加強(qiáng)對(duì)2n配子、孤雌生殖誘導(dǎo)等的研究，篩選具有 高干物質(zhì)含量、低還原糖含量、炸片顏色、高比重和抗病、蟲等性狀的二倍體材料，利用

27、2n配子將這些性狀轉(zhuǎn)育到四倍體普通栽培種中，將提高中國(guó)的馬鈴薯育種效率和育成品種的質(zhì)量。中國(guó)在80年代開始倍性育種研究，中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所通過(guò)輪回選擇將2n花粉的頻率由原始群體5%提高到改良群體的12%，獲得了D-6-1、D-7-1和QCE51-51-1等綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良，篩選出穩(wěn)定地產(chǎn)生2n花粉頻率大于20%的二倍體基因型20多份。并通過(guò)單向有性多倍化將S. stenotomum ,S. phureja ,S.sp。arsipilum , S. chacoerlse，S.jamesii，S. microdonmum，S. v_ernei等二倍體種質(zhì)資源轉(zhuǎn)移到四倍體普通栽培種 中，獲得了TD

28、41-5、T1339-2、TD382、TINI-6等一批高抗晚疫病、淀粉含量高（超 過(guò)20%）和炸片品質(zhì)優(yōu)良的育種材料。另外還篩選出高頻率產(chǎn)生2n配子并具有青枯病抗性的二倍體種質(zhì)并將抗青枯病的基因轉(zhuǎn)移到四倍體普通栽培種中，獲得了MS42.3XCD1045、AVRDC1287XCD1022、B927017-10XCD1045、W2 XD-2-1等組合高抗青 枯病的四倍體后代材料。3.2.3現(xiàn)代生物技術(shù)育種基因轉(zhuǎn)移、體細(xì)胞融合、體細(xì)胞突變體篩選及染色體工程等雖已經(jīng)在馬鈴薯育種中取 得了巨進(jìn)展，但總體而言仍處在技術(shù)和方法研究的階段。中國(guó)在生物技術(shù)育種進(jìn)行了以下 研究，在抗病毒病、青枯病、紡錘塊莖類病

29、毒等已獲得抗病基因轉(zhuǎn)移株系，正在與常規(guī)育 種方法結(jié)合選育抗病品種。基因轉(zhuǎn)移：通過(guò)外殼蛋白基因介導(dǎo)，復(fù)制酶基因介導(dǎo)，表達(dá)基因調(diào)控序列和核酶等基 因工程途徑，獲得了一批不同程度上抗PVX、PVY、PLRV及高抗PSTVd的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯 栽培種，這些轉(zhuǎn)基因馬鈴薯多數(shù)已進(jìn)入田間試驗(yàn)；將l-larpin蛋白基因、煙草Qmtin蛋白 基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯，獲得了高抗晚疫病的植株；將黑曲霉葡萄糖氧化酶GO基因、類甜蛋白基因和除草劑基因、細(xì)菌無(wú)毒基因和真菌無(wú)毒基因分別導(dǎo)人栽培品種中，均獲得對(duì)晚疫病 具有明顯抗性的株系。利用人工合成抗菌肽基因，通過(guò)轉(zhuǎn)基因獲得中抗馬鈴薯青枯病的植 株；獲得了從馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)的一種抗青枯菌

30、蛋白(API)的編碼基因，并通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn) 入馬鈴薯感病品種中，獲得了轉(zhuǎn)基因植株。開展了淀粉一糖代謝調(diào)節(jié)因子、晚疫病水平抗 性、青枯病抗性等方面的分子生物學(xué)研究，克隆了有關(guān)目的基因。分子標(biāo)記輔助選擇研究：應(yīng)用RAPDs、AFLPs、SSRs等方法，在對(duì)含有野生血緣(S.t,hure.ia和S.mei)的分離世代群體進(jìn)行了青枯病抗性遺傳規(guī)律研究和分析的基礎(chǔ)上， 篩選出與抗病性狀相連鎖的3個(gè)RAPD標(biāo)記，1個(gè)SSR標(biāo)記并被定位在染色體XII上，檢 測(cè)到7個(gè)與抗性相關(guān)的AFLP多態(tài)性帶。采用BSA方法進(jìn)行了馬鈴薯炸片顏色基因的RAPD標(biāo)記，獲得了2個(gè)與馬鈴薯炸片顏色相連鎖RAPD標(biāo)記。細(xì)胞工程育

31、種：指利用花藥組織培養(yǎng)究、原生質(zhì)體培養(yǎng)、體細(xì)胞融合與雜交等技術(shù)進(jìn) 行育種的方法。甘肅農(nóng)大已利用花藥組織培養(yǎng)技術(shù)選育出了一些具有不同特點(diǎn)的優(yōu)良品系， 現(xiàn)已正在育種中利用；甘肅農(nóng)大、中國(guó)農(nóng)科院蔬菜花卉所開展了原生質(zhì)體融合，并獲得了 體細(xì)胞雜種植株，目前正在評(píng)價(jià)。4中國(guó)馬鈴薯育種存在的問(wèn)題和對(duì)策4.1存在的問(wèn)題中國(guó)馬鈴薯育種雖然已經(jīng)在多方面取得重大成就，但在育種研究上還存在以下問(wèn)題， 有待于在今后發(fā)展的過(guò)程中逐步加以解決。4.1.1種質(zhì)資源改良滯后，野生資源利用研究進(jìn)展緩慢、交流困難現(xiàn)有品種資源的遺傳背景狹窄。中國(guó)現(xiàn)有育成品種的親本基本上是50年代、60年代引自歐洲的四倍體栽培品種，親緣關(guān)系近，作為

32、親本利用于育種時(shí)，后代的遺傳變異停留 在近交水平。雖然已經(jīng)從世界各國(guó)和CIP引進(jìn)了大批資源，進(jìn)行保存和利用，從“七五” 攻關(guān)起，就提出資源創(chuàng)新，但由于缺乏系統(tǒng)的長(zhǎng)遠(yuǎn)的研究目標(biāo)，種質(zhì)資源改良和野生資源 利用研究尚未深入系統(tǒng)地開展，不能滿足育種的需要，其他倍性的種質(zhì)資源尚未有效地應(yīng) 用于育種上。4.1.2專用型品種缺乏，品種搭配不合理由于長(zhǎng)期以來(lái)中國(guó)馬鈴薯育種以高產(chǎn)、抗病為主要目標(biāo)，幾乎全部品種以高產(chǎn)、鮮食 為主，加工專用型品種嚴(yán)重缺乏。在熟性上，以中晚熟品種為主，早熟品種少，尤其是早 中熟鮮薯出口和加工品種奇缺，滿足不了生產(chǎn)需要。4.1.3品種抗病性差，缺乏多抗品種尤其是晚疫病、病毒病和青枯病抗

33、性弱，產(chǎn)量不穩(wěn)定，嚴(yán)重影響生產(chǎn)能力4.1.4育種規(guī)模偏小、經(jīng)費(fèi)不足育種單位受種種條件限制，雜交組合配制困難，雜交組合偏少，遺傳變異范圍小，實(shí) 生苗群體小，少的僅幾千株，多的不過(guò)幾萬(wàn)株，選擇的材料價(jià)值低，突破性品種少。4.2加強(qiáng)馬鈴薯遺傳育種理論與技術(shù)研究，提高中國(guó)馬鈴薯育種水平4.2.1確立育種目標(biāo)針對(duì)消費(fèi)市場(chǎng)的多元化需求、馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展、種植業(yè)結(jié)構(gòu)的重大調(diào)整和不同 的生態(tài)條件，明確育種目標(biāo)：選育聚合多種性狀、優(yōu)質(zhì)專用型品種。具體目標(biāo)為：耐貯運(yùn)鮮薯食用品種依然是馬鈴薯品種選育的主要目標(biāo)。特別是早熟鮮薯食用和鮮薯出口品種 能顯著提高種植者的經(jīng)濟(jì)收入。這類品種要求薯形美觀、芽眼淺，黃皮或紅皮黃肉，表皮 光滑，商品合格率高于85%以上，食味優(yōu)良，產(chǎn)量比主栽品種增產(chǎn)5%以上。早熟品種經(jīng) 田間和室內(nèi)接種鑒定抗兩種以上主要病毒病.，（PVX、PVY和PI。RV）,晚熟品種兼抗 晚疫病或青枯?。剐员葘?duì)照品種高1-3級(jí)） ，抗其他主要病蟲害。適應(yīng)中國(guó)栽培生態(tài)條件的加工用品種。中國(guó)的馬鈴薯加工業(yè)正在蓬勃發(fā)展，但是目前 食品加工和淀粉、全粉工業(yè)加工生產(chǎn)所用的