連鎖互換定律(課堂PPT)

1、1第三章 連鎖與互換定律2本章重點(diǎn)一、連鎖遺傳：二對性狀雜交有四種表現(xiàn)型，親型多、重組型少；雜種產(chǎn)生配子數(shù)不等，親型相等、重組型相等。二、連鎖和交換機(jī)理：粗線期交換、雙線期交叉，非姐妹染色體交換。三、交換值及其測定：重組配子數(shù)/總配子數(shù)；測交法測定，也可用F2 材料進(jìn)行估計。四、基因定位和連鎖遺傳圖：確定位置、距離，基因位于染色體上；二點(diǎn)測驗(yàn)、三點(diǎn)測驗(yàn)；連鎖群、連鎖遺傳圖。31900年孟德爾遺傳規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)以后，生物界廣泛重視，進(jìn)行了大量試驗(yàn)。其中有些屬于兩對性狀的遺傳結(jié)果不符合獨(dú)立分配規(guī)律 摩爾根以果蠅為材料進(jìn)行深入細(xì)致研究 提出連鎖遺傳規(guī)律 創(chuàng)立基因論 認(rèn)為基因成直線排列在染色體上，進(jìn)一步

2、發(fā)展為細(xì)胞遺傳學(xué)。4第一節(jié) 連鎖與交換5一 連鎖1 性狀連鎖的發(fā)現(xiàn)1906年，貝特生（Bateson W.）和貝拉特（Punnett R. C.）在香豌豆的二對性狀雜交試驗(yàn)中 首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861-1926)(1861-1926)：英國生物學(xué)家, ,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實(shí)驗(yàn)6第一個試驗(yàn)P 紫花、長花粉粒(PPLL) 紅花、圓花粉粒(ppll)F1紫、長PpLlF2紫、長紫、圓紅、長紅、圓以上結(jié)果表明F2：. 同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型. 不符合9:3:3:1. 親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）7P紫花、圓花粉粒(PPll) 紅花、長花粉粒(ppLL)F1紫、長PpLl

3、F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓第二個試驗(yàn)結(jié)果與第一個試驗(yàn)情況相同8連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引組：或稱連鎖組，甲乙兩個顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個隱性性狀連系在一起的雜交組合，如：PL/pl。相斥組：或稱交換組，甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。92 連鎖遺傳的解釋試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？第一個試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1長花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二個試驗(yàn)：紫花:

4、紅花(226+95):(97+1)=321:98 3:1長花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。10利用測交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象:特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為： 兩個親本型配子數(shù)是相等，50% 兩個重組型配子數(shù)相等，50%。11有色、飽滿CCShSh無色、凹陷ccshsh玉米（種子性狀當(dāng)代即可觀察）（1） 相引組：上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1 (25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合= (4032+4035)/8368100% = 96.

5、4%重新組合= (149+152)/8368100% = 3.6%12摩爾根（Morgan TH.）等以果蠅為材料進(jìn)行測交的結(jié)果紅眼長翅pr+pr+vg+vg+ 紫眼正常翅prprvgvg結(jié)果：親本組合=(1339+1195)/2839)100%=89.26%重新組合=(154+151)/2839)100%=10.74% 證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。13親本具有的兩對非等位基因（Cc和Shsh 或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起。 F1配子中總是親本型配子（CSh

6、和csh或pr+vg+和prvg）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）數(shù)偏少。14（2） 相斥組：有色、凹陷CCshsh無色、飽滿ccShShF1 有色飽滿 無色凹陷CcShsh ccshsh結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785100%=2.99% 相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。15果蠅（相斥組）：紅眼正常翅pr+pr+vgvg紫眼長翅prprvg+vg+F1 紅眼長翅紫眼正常翅 pr+prvg+vgprprvgv

7、g結(jié)果：親本組合=(1067+965)/2335)100%=87.02% 重新組合=(157+146)/2335)100%=12.98% 證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等16 上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率 50%。重組率（交換值）：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。 當(dāng)兩對基因?yàn)檫B鎖遺傳時，其重組率總是50%。重組型配子數(shù)目只是少數(shù)相引組或相斥組中一對同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換173 完全連鎖與不完全連鎖生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限 必有許多基因位于同一染色體上引起連鎖遺傳。 連鎖：若干非

8、等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。 完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換 F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測交后代個體的表現(xiàn)型均為親本組合。181920非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米第9對染色體上的兩對不完全連鎖的非等位基因。 由連鎖遺傳例證中可見兩個問題：1 相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近，其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2 為何重組型配子數(shù)親型配子數(shù)，其重組率5

9、0%?21二 交換1交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2交換的過程：雜種減數(shù)分裂時期(前期I的粗線期)。3根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系 可以說明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：玉米的粗線期22(1) 基因在染色體上呈線性排列(2) 等位基因位于一對同源染色體的兩個不同成員上；(3) 同源染色體上有兩對處于不同位置上的非等位基因；(4) 減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對同源染色體配對(聯(lián)會)粗線期已形成四分體雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉 非姐妹染色單體粗線期時發(fā)生交換 隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi) 發(fā)育成配子。23在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會的同源染色體在C與Sh基因間不可能全部都發(fā)生

10、交換，故重組率50%；例如玉米F1的100個孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個，則重組率為3.5 %。親本組合=(193+193)/400)100%=96.5%重新組合=(7+7)/400)100%=3.5% 兩對連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子（重組型配子）百分率的2倍。24第二節(jié) 交換值及其測定25二 交換值交換值：也叫重組率，指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）100%26二 交換值測定上例玉米測交：相引組交換值為3.6%，兩種重

11、組配子各1.8 %；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5 %1 測交法用測交法測定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄和授粉容易，可結(jié)大量種子麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測定法（F2資料）272 自交法例如第一節(jié)中的香豌豆資料 其中F2中純合雙隱性ppll個體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d 28已知香豌豆ppll個體數(shù)為1338株（相引數(shù)）； 表現(xiàn)型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。F1 pl 配子頻率=d2 = 0.44 即44%親本型配子（pl PL）的頻率相等，均為44%；重組型配子（Pl pL）的頻

12、率各為（5044）% =6% F1形成的四種配子比例為44PL 6pl 6pL 44pl 或0.44 0.06 0.06 0.44交換值=6%2=12% ，兩種重組型配子之和。29三 交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系交換值的幅度經(jīng)常變化于0 50%之間： 當(dāng)交換值 0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值 50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個連鎖的非等位基因之間交換越大。 交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。30四 影響交換值的因素1 性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2 溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y（PS黑斑、Y幼蟲黃色）3 基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越

13、小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換4 其它：年齡、染色體畸變等也會影響交換值。由于交換值具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個遺傳單位。遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換。31第三節(jié) 基因定位與連鎖遺傳圖32一 基因定位基因定位：確定基因在染色體上的位置基因在染色體上各有其一定的位置 確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序 基因之間的距離是用交換值來表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值 確定基因在染色體上的相對位置 把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測驗(yàn)和三點(diǎn)測驗(yàn)是基因定位可以采用的兩種方法。331 兩點(diǎn)測驗(yàn)： 先用三次雜交、再用三次測交（隱性純

14、合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。分別測出Aa-Bb間重組率 確定是否連鎖分別測出Bb-Cc間重組率 確定是否連鎖分別測出Aa-Cc間重組率 確定是否連鎖 如果上述3次測驗(yàn)確認(rèn)3對基因間連鎖 根據(jù)交換值大小 確定這三對基因在染色體上的位置。34如：玉米C（有色）對c（無色）、Sh（飽滿）對sh（凹陷）、Wx（非糯性）對wx（糯性）為顯性。為證實(shí)三對基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)：CCShSh ccshshF1CcShsh ccshsh第二組試驗(yàn)：wxwxShSh WxWxshshF1 WxwxShsh wxwxshsh第三組試驗(yàn)：

15、WxWxCC wxwxccF1 WxwxCc wxwxcc35這三個試驗(yàn)的結(jié)果如下表36根據(jù)第一、二組交換值，三個基因的排列順序可能:wx-c為23.6與第三組22.0%差異小wx-c為16.4與第三組22.0%差異大wx-sh為25.6與實(shí)際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確37如此可測定第四、五對等基因，逐步定位但兩對連鎖基因間距離超過5個遺傳單位，則兩點(diǎn)測定法就不夠準(zhǔn)確，且必須進(jìn)行三次雜交和三次測交，工作量大，故多用三點(diǎn)測驗(yàn)法382 三點(diǎn)測驗(yàn) 通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法

16、。特點(diǎn)：(1) 糾正兩點(diǎn)測驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確(2) 通過一次試驗(yàn)可同時確定三對連鎖基因的位置。39(1) 確定基因在染色體上的位置以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因?yàn)槔齈 凹陷、非糯、有色 飽滿、糯性、無色shsh + + + + + + wxwx ccF1 飽滿、非糯、有色 凹陷、糯性、無色+sh +wx +c shsh wxwx cc40根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性41單交換：在三個連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：在三個連鎖區(qū)段內(nèi)，每個基因之間都分別要發(fā)生一次交換42Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個體數(shù)應(yīng)該最少親型配子類型雙交換配子類型和和其它均為單交換配子

17、類型第種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子sh 在中間這三個連鎖基因在染色體的位置為為第二種排列方式43下步就是確定各個基因的相對位置：這就可以最少的雙交換型與最多的親型相比，計算各個基因之間的相對交換率來完成。44(2) 確定基因之間的距離估算交換值確定基因之間的距離。由于每個雙交換都包括兩個單交換，估計兩個單交換值時，應(yīng)分別加上雙交換值雙交換值=(4+2)/6708)100% = 0.09%wx-sh間單交換=(601+626)/6708)100%) + 0.09% = 18.4%sh-c 間單交換=(116+113)/6708)100%) + 0.09% = 3.5% 三對連鎖基因在染色體上

18、的位置和距離確定如下453干擾與符合: 在染色體上，一個交換的發(fā)生是否影響另一個交換的發(fā)生? 根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換= 單交換單交換= 0.1840.035100% = 0.64%實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。 表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：符合系數(shù)= 實(shí)際雙交換值/理論雙交換值= 0.09 / 0.64 = 0.14 0，干擾嚴(yán)重符合系數(shù)常變動于0 1 之間。 符合系數(shù)等于1時，無干擾，兩個單交換獨(dú)立發(fā)生符合系數(shù)等于0時，表示完全干擾即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換46二 連鎖作圖 通過連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離 可繪成連鎖遺傳圖 連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因 一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對數(shù)一致如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)1210 7 繪制連鎖遺傳圖以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動。47484950第四節(jié) 連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用51理論上：