植物生理學(xué)復(fù)習(xí)資料

1、緒論1. 植物生理學(xué)的誕生是從探索植物的營(yíng)養(yǎng)開始的。2. 植物生理學(xué)的第一個(gè)實(shí)驗(yàn)：凡海爾蒙特(J.B.van Helmon)做柳枝實(shí)驗(yàn)。3.1771年一一光合作用年，普利斯特里發(fā)現(xiàn)綠色植物有凈化空氣的作用。4. 李比希，創(chuàng)立礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)，標(biāo)志著植物生理學(xué)的誕生。5. 德：薩克斯、諾普、費(fèi)弗爾：無(wú)土栽培技術(shù)。6. 植物生理學(xué)講義、植物生理學(xué)三卷，標(biāo)志著植物生理學(xué)達(dá)到成熟。7.Sachs薩克斯被稱為植物生理學(xué)的奠基人，Sachs和Pfeffer費(fèi)弗爾被稱為植物生 理學(xué)的兩大先驅(qū)。水分生理1. 水分代謝(water metabolism):植物對(duì)水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失 的過(guò)程2. 水對(duì)植物的生

2、理作用1. 原生質(zhì)的主要組分原生質(zhì)一般含水量80%以上。2. 參與植物體內(nèi)的代謝過(guò)程3. 生化反應(yīng)和物質(zhì)吸收、運(yùn)輸?shù)慕橘|(zhì)4. 使植物保持固有的姿態(tài)5. 維持細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)水對(duì)植物的生態(tài)作用1. 調(diào)節(jié)植物體溫2. 水對(duì)可見光的通透性3. 調(diào)節(jié)生態(tài)環(huán)境(植物的生存環(huán)境)植物體內(nèi)的含水量：植物種類：水生植物：90%;中生植物：70-90%;旱生植物最低時(shí)可達(dá)到 6%。 環(huán)境條件：陰蔽、潮濕，含水量高；向陽(yáng)、干燥，含水量低。植物組織和器官：幼嫩部分：60%-90%；莖桿：40%-50%;休眠芽：40%；風(fēng)干 種子：9%-14%0植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)：束縛水、自由水。束縛水：與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自

3、由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水 自由水：與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水自由水直接參與代謝，束縛水不參與代謝。自由能：根據(jù)熱力學(xué)原理，系統(tǒng)中物質(zhì)的總能量可分為束縛能和自由能。束縛能是不能用于做有用功的能量，而自由能是指在等溫、等壓條件下，能夠做最大有用功（非膨脹功）的那部分能量?；瘜W(xué)勢(shì)：用來(lái)衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移所用的能量 一摩爾物質(zhì)所具有的自由能水的化學(xué)勢(shì)用卩w表示。水的化學(xué)勢(shì)的熱力學(xué)含義：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時(shí)， 由水量（摩爾增量）引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢(shì)可用來(lái)判斷水分參加化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)或兩相間移動(dòng)的方向和限度。 熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢(shì)規(guī)定為零。水勢(shì)：體系中水

4、的化學(xué)勢(shì)與處于等溫、等壓條件下純水的化學(xué)勢(shì)之差，再除 以水的偏摩爾體積。水的偏摩爾體積：指在恒溫恒壓、其它組分濃度不變情況下，混合體系中1mol物質(zhì)所占據(jù)的有效體積。1. 水的偏摩爾體積與溶液中溶質(zhì)的種類及數(shù)量有關(guān)。2. 所謂偏摩爾是指非純態(tài)而言的。而純水的摩爾體積則都是VH20,對(duì)純態(tài)而言 偏摩爾體積就是它的摩爾體積。單位：水勢(shì)二水的化學(xué)勢(shì)/水的偏摩爾體積 =N?m ? mol-1/m3 ? mol-1=N ?m-2 =Pa 般用兆帕（MPa，1MPa= 106Pa）水勢(shì)是一個(gè)相對(duì)值，其絕對(duì)值不容易測(cè)定。 純水的自由能最大，因此水勢(shì)最高，屮ow二零。溶液的水勢(shì)為負(fù)值，濃度越大，水勢(shì)越低植物細(xì)

5、胞吸水（兩種）：被動(dòng)吸水：滲透吸水：具有中心液泡的成熟細(xì)胞吸脹吸水：未形成液泡主動(dòng)吸水：代謝性吸水，直接消耗能量而與滲透作用無(wú)關(guān)。代謝性吸水：細(xì)胞利用呼吸釋放出的能量，使水分經(jīng)過(guò)質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程 稱代謝性吸水（名詞解釋）滲透作用：水分從 水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原/去質(zhì)壁分離：發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞吸水后使整個(gè)原生質(zhì)體恢 復(fù)原狀的現(xiàn)象。發(fā)生質(zhì)壁分離的條件： 外界環(huán)境水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì) 原生質(zhì)層具有選擇性 細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)的收縮能力不同質(zhì)壁分離可解決以下問(wèn)題： 判定細(xì)胞是否存活 測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì) 觀察物質(zhì)

6、透過(guò)原生質(zhì)層的難易程度植物細(xì)胞的水勢(shì)組成細(xì)胞的水勢(shì)公式：書w=t s+書p +書m書s為溶質(zhì)勢(shì)（也做滲透勢(shì)書n）,書p為壓力勢(shì)，書m為襯質(zhì)勢(shì)。溶質(zhì)勢(shì)：大小取決于溶質(zhì)顆粒的總數(shù)，與溶質(zhì)的解離系數(shù)相關(guān)書s二icRT（i為解離系數(shù)，T為熱力學(xué)溫度）。引起細(xì)胞水勢(shì)的降低的數(shù)值，為負(fù)值。標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的壓力勢(shì)為 0,溶液的溶質(zhì)勢(shì)等于溶液的水勢(shì)。原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓。壓力勢(shì)書p:細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生一種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓壓力勢(shì)一般為正值，它提高了細(xì)胞的水勢(shì)。特殊情況下，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值。Eg：初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的壓 力勢(shì)為零；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)

7、胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈 負(fù)值。襯質(zhì)勢(shì)書m：細(xì)胞中的親水物質(zhì)對(duì)自由水的束縛而引起 細(xì)胞水勢(shì)的降低值，一般 為負(fù)值。對(duì)于無(wú)液泡的分生組織 和干燥種子來(lái)說(shuō)，書m是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其 書w = 書m含有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)：細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡 的細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)勢(shì)趨于0,可忽略不計(jì)。含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式：書w = 書液泡=書s+ 書p細(xì)胞吸水、體積增大，s e pew增大。細(xì)胞吸水飽和，體積、s e pew最大。細(xì)胞失水，體積減小，s e pew減小。失水達(dá)初始質(zhì)壁分離，p =0,e s=e w繼續(xù)失水，書s書p可能為負(fù)，e we s細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化

8、IV嚴(yán) Z Z5一y1I1W w = W s + W p = 011.2 L3 1.4 相對(duì)體積50505 0 5 0 5 * J - * +!r* " 1 O 0 112 2一 - 一 - e d 疋/-fe-R出一 N 耕坯 ST 彖 WS屁1)初始質(zhì)壁分離時(shí)，V=1.0,W p= 0,W w = W s =-2.0 MPa(2)充分膨脹時(shí)，V=1.5, W p 二 W s ,90.O（3）劇烈蒸騰或質(zhì)壁分離，V<1.0, W p < 0,W w <W s一個(gè)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)與所處外界溶液的溶質(zhì)勢(shì)相等，則細(xì)胞體積不變。（書 p）（錯(cuò)誤）不完全正確。 一個(gè)成熟細(xì)胞水勢(shì)

9、由溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)組成, 只有在初始質(zhì)壁分離書p =0時(shí)，上述觀點(diǎn)才成立。通常若細(xì)胞溶質(zhì)勢(shì)與外界溶液溶質(zhì)勢(shì)相等， 則細(xì)胞水勢(shì)應(yīng)高于外界溶液水勢(shì)，細(xì)胞應(yīng)失水， 體積減小 。若細(xì)胞的W p = -Ws,將其放入某一溶液中時(shí)，則體積不變。（錯(cuò)誤）若細(xì)胞的W p = -Ws時(shí)，該細(xì)胞W w =0,這樣的細(xì)胞往溶液中放置，細(xì)胞均會(huì)失 水， 體積變小。將一充分飽和的細(xì)胞放于某一比細(xì)胞液濃度低 50 倍的溶液中，則體積變小。（正確）若細(xì)胞的W w=W s，將其放入純水中，則體積不變。（錯(cuò)誤）當(dāng)細(xì)胞W w = Ws時(shí)，W p=0,而W w = Ws<0,放入純水，細(xì)胞吸水，體 積變大。水分的運(yùn)動(dòng)方式：擴(kuò)散

10、、滲透、集流水分的跨膜運(yùn)輸 ：擴(kuò)散（短距離）、集流（長(zhǎng)距離）擴(kuò)散 ：物質(zhì)分子從高濃度 （高化學(xué)勢(shì) ）區(qū)域向低濃度 （低化學(xué)勢(shì) ）區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到 均勻分布的現(xiàn)象。1. 擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。2. 擴(kuò)散適合水分的 短距離 移動(dòng)。集流：液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動(dòng)的現(xiàn)象。（這種 壓力梯度可由重力或機(jī)械力產(chǎn)生。）1. 集流的流速與 壓力差 成正比，與集流中溶質(zhì)濃度關(guān)系不大2. 集流是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕绞?水通道蛋白（水孔蛋白） ：質(zhì)膜內(nèi)在蛋白、液泡膜內(nèi)在蛋白。土壤水分： 物理狀態(tài)：毛管水、重力水和束縛水 （吸濕水 ） 能否被植物利用：可利用水和不可利用水 永久萎蔫系

11、數(shù) :反映土壤中不可利用水的指標(biāo)對(duì)大多數(shù)植物而言， 當(dāng)土壤含水量達(dá)到永久萎焉系數(shù) （植物剛剛發(fā)生永久萎 焉時(shí)，土壤存留的水分含量）時(shí)。水勢(shì)約為-1.5MPa,該水勢(shì)稱為永久萎焉點(diǎn)。 土壤保水性能的指標(biāo)： 最大持水量（greatest capacity）和田間持水量（field capacity） 土壤中負(fù)的屮p是由于土壤中的毛細(xì)作用造成的。土壤中不同種類的水具有不同的水勢(shì)。水勢(shì)低于-100MPa的水為土壤礦物的結(jié)晶水低于-3.1MPa的水為土壤束縛水3.1-O.OIMPa的水為毛管水高于-0.01MPa的水為重力水通常土壤溶液濃度很低，溶質(zhì)勢(shì)書s約為-0.01MPa。 土壤溶液的襯質(zhì)勢(shì)主要是由

12、于土壤膠體對(duì)水分子的吸附所引起的。 在潮濕的土壤中，書m和書p接近于0;而干旱土壤的書m和書p可低至-3MPa。 在潮濕的土壤中，土壤溶液的滲透勢(shì)是決定土壤溶液水勢(shì)的主要成分。當(dāng)土壤含水量達(dá)到田間持水量時(shí)，土壤溶液水勢(shì)僅稍稍低于0,約為-0.01MP&土壤中水移動(dòng)的速率取決于 壓力梯度的大小 及水的傳導(dǎo)率（指在單位壓力下單位 時(shí)間內(nèi)水移動(dòng)的距離，常用m h1 MPa1表示） 水的傳導(dǎo)率是測(cè)量土壤中水分移動(dòng)難易程度的指標(biāo)。植物吸水的部位： 主要在根的尖端，從根尖向上約 10mm 的范圍內(nèi)， 包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力 最強(qiáng) 根毛區(qū)的吸水能 力最強(qiáng)。植物根部吸水主

13、要通過(guò) 根毛皮層 、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細(xì)胞 進(jìn)入導(dǎo)管.（毛 皮層內(nèi)皮層導(dǎo)管）水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)：質(zhì)外體途徑： 是指水分通過(guò)由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組 成的質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。共質(zhì)體途徑： 是指水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì) 胞的細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)過(guò)程。 根系吸水的方式：主動(dòng)吸水 +被動(dòng)吸水（水分上升的動(dòng)力是根壓和蒸騰拉力）被動(dòng)吸水：蒸騰拉力 為動(dòng)力。 蒸騰拉力是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使 導(dǎo)管中水分上 升的力量 蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的主要?jiǎng)恿?。主?dòng)吸水： 植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程。以根壓為動(dòng)力。 根的主動(dòng)吸水具體反映在 根壓上。根壓， 是

14、指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水 是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。傷流：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象（由根壓引起的）吐水：葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。根系吸水阻力：1. 根系自身因素：根系密度（單位體積土壤內(nèi)根系長(zhǎng)度 （cm/cm3） ） 根表面透性：根的透性隨根齡和發(fā)育階段及環(huán)境 條件不同而差別較大 （影響根系吸水的土壤條件）2.土壤條件：a.土壤中可利用水（毛 管水是植物吸水的主要來(lái)源。重力水旱田應(yīng)排除，水田最為生態(tài)需水）。b. 土壤通氣狀況：C02濃度過(guò)高或02不足，根系呼吸減弱，影響根壓和根系吸水， 而且還會(huì)酒精積累使根系中毒。C土壤

15、溫度：土溫低使根系吸水下降；土溫過(guò)高 對(duì)根系吸水也不利。D.土壤溶液濃度：通常土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系易 于吸水。 蒸騰作用：植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)散失到大氣中去的過(guò)程。（名詞解釋） 蒸騰作用受到植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)，與一般的蒸發(fā)不同。 蒸騰作用的生理學(xué)意義：（不一定考，名詞解釋的概率大）1. 蒸騰拉力是植物吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿?. 促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸3. 降低植物體的溫度（夏季，綠化地帶的氣溫比非綠化地帶的氣溫要低3-5 C）4. 有利于C02的吸收、同化 蒸騰作用的方式： 整體蒸騰、皮孔蒸騰、 葉片蒸騰 （角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰 ）。氣孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。（屬于

16、葉片蒸騰）葉片是植物蒸騰的主要 部位。即氣孔蒸騰是植物葉片蒸騰的主要方式。氣孔特點(diǎn)： 1.數(shù)目多，分布廣 2.氣孔面積小，蒸騰速率高。O為什么氣孔蒸騰的速率比自由水面蒸發(fā)速率快幾十到一百倍？。小孔擴(kuò)散律：氣體通過(guò)多孔表面擴(kuò)散的速率，不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。（名詞）氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個(gè)蒸發(fā)過(guò)程。 氣孔開度對(duì)蒸騰有直接影響，現(xiàn)在一般用 氣孔導(dǎo)度表示氣孔開度的量。保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器：含有葉綠體氣孔運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)： 大多數(shù)植物氣孔一般白天張開，夜間關(guān)閉，此即 氣孔運(yùn)動(dòng) 引起氣孔運(yùn)動(dòng)的主要原因 是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮。 （由保衛(wèi)細(xì)胞水 勢(shì)的變化）氣孔的形態(tài)結(jié)構(gòu)：氣孔是植物表皮

17、上一對(duì)特化的細(xì)胞一保衛(wèi)細(xì)胞和由其圍繞形成的開口的總稱，是植物進(jìn)行體內(nèi)外氣體交換的主要通道 生理特點(diǎn)：氣孔數(shù)目多，分布廣；氣孔的面積小，蒸騰速率高;氣孔運(yùn)動(dòng)機(jī)制：1. 蔗糖-淀粉假說(shuō)：保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢(shì)改變而造成的。存在問(wèn)題：（1）對(duì)某些植物的保衛(wèi)細(xì)胞無(wú)葉綠體，但氣孔仍然開閉（2）氣孔開/關(guān)在先，糖變化在后。2. 無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)（鉀離子學(xué)說(shuō)）：照光時(shí)，K+從周圍細(xì)胞進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度增加，溶質(zhì)勢(shì)降低，吸水，氣 孔張開；暗處則相反。3. 蘋果酸代謝學(xué)說(shuō)：蘋果酸的存在可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。4. 玉米黃素假說(shuō)：光合作用而積累在保衛(wèi)細(xì)胞中的類胡

18、蘿卜素即玉米黃素可能作為藍(lán)光反應(yīng)的受體，參與氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)控 氣孔運(yùn)動(dòng)的外界因素1.二氧化碳：低濃度促進(jìn)張開，高濃度下關(guān)閉2光：通常氣孔在光下張開，暗中關(guān)閉。（紅光一間接效應(yīng)，藍(lán)光一直接效應(yīng)）3. 溫度：隨溫度增大，30 C左右開度最大。4. 水分：水分脅迫條件下氣孔開度減小。5. 風(fēng)高速氣流（風(fēng)）可使氣孔關(guān)閉，微風(fēng)促進(jìn)蒸騰作用外界較高的光強(qiáng)和溫度、較低的濕度、較大的風(fēng)速有于氣孔的蒸騰。6. 植物激素 細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素促進(jìn)氣孔張開，脫落酸促進(jìn)氣孔關(guān)閉。常用的衡量蒸騰作用的定量指標(biāo)蒸騰速率（蒸騰強(qiáng)度）：植物在單位時(shí)間內(nèi)、單位葉面積上通過(guò)蒸騰作用散失的水 量。=蒸騰失水量/單位葉面積*時(shí)間蒸騰效率

19、：植物每蒸騰1kg水時(shí)所形成的干物質(zhì)的g數(shù)。=形成干物質(zhì)g/蒸騰失 水kg蒸騰系數(shù)（需水量）：植物每制造1g干物質(zhì)所消耗水分的g數(shù)。=蒸騰失水g/形 成干物質(zhì)g 蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的力量（擴(kuò)散力決定了蒸氣壓梯度） 和擴(kuò)散途徑中的阻力來(lái)決定（擴(kuò)散層阻力：主要決定于擴(kuò)散層的厚薄。） 蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散阻力=（氣孔下腔蒸汽壓-葉外蒸汽壓）/ （氣孔阻力+擴(kuò)散 層阻力） 影響蒸騰作用的因素： 1.內(nèi)部因素（氣孔構(gòu)造 主要、氣孔頻度、氣孔大 小、氣孔下腔、氣孔開度、葉片內(nèi)部面積） （外界因素 ）2.環(huán)境因素：光照 決定性 、大氣濕度、大氣溫度、風(fēng)、土壤條件。適當(dāng)降低蒸騰的途徑：1

20、 減少蒸騰面積2 .降低蒸騰速率3 使用抗蒸騰 劑導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性：用狄克遜（H.H. Dixon內(nèi)聚力學(xué)說(shuō) 來(lái)解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證 水分在植物體內(nèi)的向上運(yùn)輸。有關(guān)內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論的焦點(diǎn)：（1）水分上升是否需要活細(xì)胞參與；（2）木質(zhì)部有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水柱還能繼續(xù)上升？。維持植物水分平衡，一般從兩方面著手，即 增加吸水和減少蒸騰。（填空題）水分運(yùn)輸途徑：土壤根毛根的皮層內(nèi)皮層中柱鞘根的導(dǎo)管或管 胞一莖的導(dǎo)管一葉柄導(dǎo)管一葉脈導(dǎo)管一葉肉細(xì)胞-葉細(xì)胞間隙一氣孔下腔一氣 孔一大氣 水分運(yùn)輸機(jī)制： 水分在植物根、莖、葉內(nèi)的運(yùn)輸既有 質(zhì)外體運(yùn)輸 ，又有 共質(zhì)體運(yùn)輸 。

21、一部分是在 活細(xì)胞中進(jìn)行的 短距離共質(zhì)體運(yùn)輸 （皮層-根中柱 ,葉脈-葉肉細(xì)胞 ）。 通過(guò)原生質(zhì)體部分的 阻力大，運(yùn)輸速度很慢，運(yùn)輸距離短。另一部分是通過(guò) 導(dǎo)管或管胞 （死細(xì)胞 ）的長(zhǎng)距離質(zhì)外體運(yùn)輸 （皮層-根中柱-導(dǎo) 管/管胞-細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙）。水分在木質(zhì)部中是以 集流的方式沿著導(dǎo)管和管胞 運(yùn)輸?shù)?。水分上升的?dòng)力是根壓和蒸騰拉力作物的需水規(guī)律： 根據(jù)蒸騰系數(shù)估計(jì)水分的需要量：生物產(chǎn)量X蒸騰系數(shù) =理論最低需水量（生物產(chǎn)量：指作物一生中形成的全部有機(jī)物的總量 ）。作物的水分臨界期：植物在生命周期中，對(duì)水分缺乏最敏感、最易受害的時(shí) 期。（名詞解釋） 合理灌溉的指標(biāo)： 土壤含水量、作物形態(tài)指標(biāo)（

22、萎蔫、生長(zhǎng)速率下降、莖葉顏色變化 ）、生理指標(biāo)（葉水勢(shì) 滲透勢(shì)、細(xì)胞汁液濃度 、氣孔狀況）植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)植物必需元素及確定方法： 植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)：須同時(shí)具備以下三項(xiàng)條件： 若缺乏該元素，植物不能完成其生活史； 缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的病癥（缺素癥），提供該元素，則可消除 或預(yù)防該病癥； 該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的 物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。植物的必需元素可分為大量元素和微量元素：大量元素（植物體干重0.1%以上的元素，9種）：即C、H、O等三種非礦質(zhì)元 素和N、P、K、Ca、Mg、S等6種礦質(zhì)元素微量元素 （干重 0.01%以下的

23、元素， 8 種）： Fe、 Mn、 B、 Zn、 Cu、 Mo、 Cl、 Ni 等礦質(zhì)元素 植物必需礦質(zhì)元素的生理作用：（1） 細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。（ 2）作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)。（3）起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。（ 4）作為重要的細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。養(yǎng)分的可利用形態(tài)、缺素癥氮： 缺氮癥狀：生長(zhǎng)受抑、黃化失綠、植株徒長(zhǎng)、機(jī)械組織不發(fā)達(dá)、貪青遲熟 磷：生長(zhǎng)受抑、葉片暗綠色或紫紅色 鉀：莖桿柔弱，易倒伏、葉色變黃而逐漸壞死、硫：吸收形態(tài)：SQ2-,缺素：植株矮小，硫不易移動(dòng)，幼葉先表現(xiàn)癥狀，新葉均 衡失綠，呈黃白色并易脫落。硼：吸收形式：H3BQ

24、，缺素：受精不良，籽粒減少、生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)、易感病害 鈣：幼葉淡綠色 、生長(zhǎng)點(diǎn)壞死鎂：葉片失綠 下部葉片開始 , 葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可形成 壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。氯： 葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?; 根系生長(zhǎng)受阻、變粗， 根尖變?yōu)榘魻?。 錳：新葉脈間缺綠 ,有壞死小斑點(diǎn) （褐或黃 ）,葉脈仍保持綠色。 鐵：幼芽幼葉缺綠發(fā)黃 ,甚至變?yōu)辄S白色 ,缺鐵過(guò)多或過(guò)久，全葉白化。 鋅：果樹“小葉病” 是缺鋅的典型癥狀。銅：生長(zhǎng)緩慢,葉片呈現(xiàn) 藍(lán)綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn) 枯斑,最后死亡脫落。樹皮、果 皮粗糙,而后裂開 ,引起樹膠外流。鉬：需要量最少的必需元素。缺素：葉較

25、小,葉脈間失綠 ,有壞死斑點(diǎn) ,且葉邊緣焦枯 ,向內(nèi)卷曲；禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)輸植物細(xì)胞跨膜吸收離子的方式及機(jī)制細(xì)胞從環(huán)境中吸收礦質(zhì)元素的實(shí)質(zhì)即 溶質(zhì)的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或跨膜傳遞。 根據(jù)離子跨膜運(yùn)輸是否消耗能量：被動(dòng)吸收：順電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)吸收：利用呼吸釋放的能量才能逆電化學(xué)勢(shì)梯度吸收礦質(zhì)的過(guò)程 此外，細(xì)胞對(duì)某些大分子物質(zhì)的吸收是靠胞飲作用跨膜傳遞的特點(diǎn)：積累、選擇性、競(jìng)爭(zhēng)性抑制、離子間的競(jìng)爭(zhēng)性抑制說(shuō)明了什么？細(xì)胞對(duì)這些離子對(duì)的吸收機(jī)制是相似的，競(jìng)爭(zhēng)性抑制的離子間共同競(jìng)爭(zhēng)離子載 體的結(jié)合部位！植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式收量礦收黑妙催轉(zhuǎn) 9«能于 紐

26、體用 悔合并 pa復(fù)量 AT白能 膜蛋放 質(zhì)種釋擴(kuò)物膜襦 協(xié)散質(zhì)曲膜構(gòu)濟(jì)，學(xué) 胞白朗活化 細(xì)-«仍激杷瑕 道內(nèi)過(guò)方了細(xì) 通類孔學(xué)離述 子一的電許通 離中成或允勢(shì)隨質(zhì)一進(jìn)稱運(yùn)轉(zhuǎn) 遠(yuǎn)伴物同體運(yùn)轉(zhuǎn)同 轉(zhuǎn)H+他過(guò)遞轉(zhuǎn)共協(xié) 共把其通傳行為或運(yùn)級(jí)動(dòng)E 口一S 莎4曰K濃度化度的P順梯電梯膜運(yùn) "口度或?qū)W跨轉(zhuǎn)的向遞 以加洪傳休 轉(zhuǎn)動(dòng)有S1 共彬運(yùn)休單 級(jí)加子遞'一過(guò)師 是通犀 蛋帶在樹 體攜內(nèi)運(yùn) 載能的動(dòng)植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官，吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓 化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素：土壤溫度、土壤通

27、氣狀況、土壤溶液濃度、土壤pH值、土壤水分含量、土壤顆粒對(duì)離子的吸附、土壤微生物、土壤中離子間的相互作用溫度：影響呼吸、影響酶活性、影響原生質(zhì)膠體狀況通氣狀況：根系的呼吸作用土壤溶液濃度：濃度在一定范圍內(nèi)增大時(shí)，根部吸收離子的量也隨之增加。PH: 般陽(yáng)離子的吸收速率隨土壤 pH值升高而加速；而陰離子的吸收速率則隨pH 值增高而下降。）地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收：葉片營(yíng)養(yǎng)： 把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根 外施肥或葉面營(yíng)養(yǎng) 。吸收方式： 營(yíng)養(yǎng)元素可通過(guò)葉片的氣孔、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植 物體內(nèi)。優(yōu)點(diǎn)：高效、快速（1） 補(bǔ)充作物生育后期根部吸肥不足； 避免土壤對(duì)養(yǎng)分

28、的固定（如P、Mn、Zn、Ca等）；（3）補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥??；（4）干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。.礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N:大部分在根部轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺上運(yùn)，少量以NO0上運(yùn)；P:以正磷酸鹽或有機(jī)磷化合物運(yùn)輸；S:以SO42或少量以甲硫氨酸（Met）運(yùn)輸；金屬元素:以離子狀態(tài)運(yùn)輸運(yùn)輸途徑 :礦質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入 木質(zhì)部導(dǎo)管 后，隨蒸騰流沿 木質(zhì)部向上運(yùn)輸 ，這 是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)?主要途徑 。存在有部分礦質(zhì)元素 橫向運(yùn)輸 至韌皮部的現(xiàn)象。植物對(duì)氮、磷、硫的同化氮素同化：在氮素循環(huán)過(guò)程中，無(wú)機(jī)態(tài)的氮素（N2、NO3-> NH4

29、 +等）逐步轉(zhuǎn)變 為有機(jī)態(tài)氮的過(guò)程。因此，氮素同化可包括 固氮、硝酸鹽和銨鹽 的同化等過(guò)程。 硝酸鹽的還原: 植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過(guò)程。一般田間條件下,NO3-是植物吸收的主要形式。氨態(tài)氮的同化: 植物組織中，氨同化是通過(guò) 谷氨酸合成酶 循環(huán)進(jìn)行的。兩種重要的酶：谷氨酰胺合酶G&葉綠體+細(xì)胞質(zhì)）、谷氨酸合成酶GOGAT （綠色組織的葉綠體）生物固氮:合理施肥的生理基礎(chǔ):作物需肥特點(diǎn):1. 不同作物對(duì)礦質(zhì)元素的需要量和比例不同。2. 作物不同 ,需肥形態(tài)不同3. 同一作物在不同生育期需肥不同（養(yǎng)分臨界期 、營(yíng)養(yǎng)最大效率期）在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。 在植物生

30、命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期。施肥的指標(biāo): 土壤肥力指標(biāo) 、作物營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)（形態(tài)指標(biāo):長(zhǎng)相、葉色；生理指 標(biāo):體內(nèi)養(yǎng)分狀況、酰胺和淀粉含量、酶活性）呼吸作用呼吸代謝途徑的多樣性:高等植物呼吸代謝的特點(diǎn)：一是復(fù)雜性二是物質(zhì)代謝和能量代謝的中心三是呼吸代謝的多樣性，表現(xiàn)在呼吸途徑的多樣性呼吸代謝多條路線觀點(diǎn)（湯佩松,1965）:闡述了呼吸代謝與其他生理功能之間的相互制約關(guān)系糖酵解（EMP）:葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成丙酮酸的過(guò)程己糖活化一己糖裂解 -ATP和丙酮酸的生成小結(jié):1分子的葡萄糖通過(guò)糖酵解：產(chǎn)生4分子ATP，消耗2分子的AT 凈產(chǎn)生2分子ATP ;芒生2三羧酸AD環(huán)+h+糖生解的分子丙

31、產(chǎn)物丙酮酸，在有氧的條件下進(jìn)入線粒體，通過(guò)逐步脫羧脫氫，徹 形成CO2和H2O的過(guò)程一一三羧酸循環(huán)場(chǎng)所：線粒體基解ADP+Pi -2的過(guò)°°日+羧酸DH+2H+2ATP小結(jié)酸去路：有氧 進(jìn)入線粒體，進(jìn)入三羧酸循環(huán)無(wú)氧在細(xì)胞質(zhì)，進(jìn)行無(wú)氧呼吸NADH和H+的去路：有氧，進(jìn)入線粒體的呼吸鏈無(wú)氧，還原乙醛或丙酮酸形成酒精或乳酸二無(wú)氧呼吸酒精發(fā)酵：C6H12O6 +2ADP+2H3PO4酶 2QH5OH + 2CO + 2ATP +2H2O!酮酸脫羧酶，作用下脫羧生成乙醛。再在乙醇脫氫酶的作用下，接受糖酵解中產(chǎn)生的NADH + H+的氫，乙醛被還原為乙醇。乳酸發(fā)酵：在缺少丙酮酸羧化酶

32、而含有乳酸脫氫酶的組織里，丙酮酸便被NADH還原為乳酸，即乳酸發(fā)酵CHsCOCOOHk NADH+ H+ 乳酸脫氫酶 CHsCHOHCOOH- NAD+1.經(jīng)過(guò)3次脫羧1CH3C0C00H3CC22.經(jīng)過(guò)5次脫氫4NADH+FT1FADH3.經(jīng)過(guò)1次底物磷酸化 總反應(yīng)式：1ATP2CH3COCOOH+8NAt+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CC2+2ATP+8NADH+81+2FADH三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義1獲得能量的有效途徑、2物質(zhì)代謝的樞紐、3有氧呼吸產(chǎn)生C02的主要來(lái)源、4. TCA循環(huán)的一些中間產(chǎn)物是氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸生物合成的前體四戊糖磷酸途徑一葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接

33、氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途shu nt)(內(nèi)五 又乙己醛酸酸途徑（hexose monophosphate pathway,HMP或己糖磷酸支路 脂肪酸氧在磷酸己糖處分生出A新之后徑在乙醛酸體（glyoxysome內(nèi)生成琥 珀是葡萄糖直接氧化分解草?；緩降倪^(guò)每氧化稱為乙醛酸循葡萄糖可goxyliC2a分ycle NADPh。又較高的能量轉(zhuǎn)化效率。3 些 原料。2產(chǎn)生大量的有何特點(diǎn)為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供主要的還原力盲 f 產(chǎn)物是合成許多重要有機(jī)物的原料， 如Ru5P和R5P是合成核苷酸的 是油料種子特有的一種呼吸代謝途徑。4特點(diǎn)和意義用和光合作用聯(lián)系起來(lái)5. PPP在許

34、多植物中普遍存在，特別是在植物感病、受傷、干旱時(shí)1乙醛酸循環(huán)和三羧酸循環(huán)中存在著某些相同的酶類和中間產(chǎn)物。但是，它們是 兩條不同的代謝途徑。2. 油料植物種子發(fā)芽時(shí)把脂肪轉(zhuǎn)化為碳水化合物是通過(guò)乙醛酸循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這個(gè)過(guò)程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。六乙醇酸氧化途徑代謝途徑的多樣性的生物學(xué)意義：這是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。在正常情況下以及在幼嫩的部位，生長(zhǎng)旺盛的組織中均是TCA途徑占主要地位。在缺氧條件下，植物體內(nèi)丙酮酸有氧分解被抑制而積累， 并進(jìn)行無(wú)氧呼吸，其產(chǎn) 物也是多種多樣的。在衰老，感病、受旱、受傷的組織中，則 戊糖磷酸途徑加強(qiáng)。富含脂肪的油料種子在吸水萌

35、發(fā)過(guò)程中，則會(huì)通過(guò)乙醛酸循環(huán)將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)?糖。水稻根系在淹水條件下則有乙醇酸氧化途徑運(yùn)行。電子傳遞鏈（呼吸鏈）：呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的呼吸傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的過(guò)程。 呼吸傳遞體的類型：（1）氫傳遞體：既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；如 NAD+、FMN（FAD、UQ等;（2）電子傳遞體：只傳遞電子，不傳遞質(zhì)子；如細(xì)胞色素系統(tǒng)、某些黃素蛋白、鐵硫蛋白、鐵氧還蛋白等。 呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序：代謝物-NAD+FAD UQ -細(xì)胞色素系統(tǒng)-O2呼吸鏈的組成呼吸傳遞體有五種酶復(fù)合體 復(fù)合體I （NADHk泛醌氧化還原酶）：又稱NADH脫氫酶 復(fù)合體U （琥珀

36、酸-泛醌氧化還原酶）：琥珀酸脫氫酶 復(fù)合體川（UQH2 細(xì)胞色素C氧化還原酶）： 復(fù)合體W （細(xì)胞色素氧化酶） 復(fù)合體V （ATP合成酶）氧化磷酸化指電子從NADH或FADH經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián) ADP和Pi 生成ATP的過(guò)程，它是需氧生物合成ATP的主要過(guò)程。是衡量線粒體氧化磷酸化作用的活力指標(biāo)。機(jī)理：米切爾化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)： 呼吸鏈電子傳遞所產(chǎn)生的跨膜質(zhì)子動(dòng)力是推動(dòng) ATP合成的原動(dòng)力。1. 呼吸傳遞體不對(duì)稱地分布在線粒體內(nèi)膜上。2. 呼吸鏈的復(fù)合體中的遞氫體有質(zhì)子泵的作用3由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成呼吸作用：一、呼吸作用的指標(biāo)判斷呼吸作用強(qiáng)度和性質(zhì)的指標(biāo)主要有 呼吸速率和呼

37、吸商呼吸速率 ：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位重量（干重、鮮重）的植物組織或單位細(xì)胞、毫克氮所放出的C02的量或吸收的02的量。單位：卩mol g-1 h-1,卩l(xiāng) g-1 h-1呼吸商（ RQ） ：植物在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值。又稱呼吸系數(shù) 呼吸底物性質(zhì)與呼吸商有密切關(guān)系1、 以葡萄糖作為呼吸底物,且完全氧化時(shí),呼吸商是12、 以脂肪或其它高度還原的化合物為呼吸底物,氧化過(guò)程中脫下的氫相對(duì)較多（H/0比大），形成H20時(shí)消耗的02多，呼吸商小于1。3、以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物 ,呼吸商則大于 1。4、如以蛋白質(zhì)作為呼吸底物時(shí)，呼吸商可大于1 或小于 1，這要看蛋白質(zhì)所含

38、氨基酸的性質(zhì) ,取決于氨基酸的還原程度。如谷氨酸的RQ值為1.11:而亮氨酸的RQ值為0.8二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸的影響。植物種類： 凡是生長(zhǎng)快的植物其呼吸速率也高 不同器官或組織： 生殖器官的呼吸 營(yíng)養(yǎng)器官；生長(zhǎng)旺盛的 生長(zhǎng)緩慢的； 幼嫩器 官的 成熟器官等。三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響1.溫度：溫度對(duì)呼吸作用的影響主要在于：影響呼吸酶活性； 溫度系數(shù)Q10:溫度每增高 10C，呼吸速率增加的倍數(shù)。2. 氧氣氧氣濃度下降，有氧呼吸降低，無(wú)氧呼吸升高。3二氧化碳外界C02濃度增加，呼吸速率減慢。C02濃度高于5%,有明顯的抑制呼吸作用 的效應(yīng)。土壤中，微生物的呼吸作用會(huì)產(chǎn)生大量 C02,使根系呼吸

39、受阻。4. 水分呼吸速率隨著組織含水量的增加而升高。5. 機(jī)械損傷機(jī)械損傷會(huì)顯著加快組織的呼吸速率。6. 病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加。長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸，植物死亡原因：1. 無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性2. 無(wú)氧呼吸產(chǎn)生能量較少，植物維持正常生理過(guò)程，需消耗更多的有機(jī)物。3. 無(wú)丙酮酸氧化過(guò)程，許多由這個(gè)過(guò)程的中間產(chǎn)物形成的物質(zhì)無(wú)法繼續(xù)合成。呼吸作用與植物生產(chǎn)呼吸效率： 每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質(zhì)的g數(shù)。*維持呼吸：用以維持細(xì)胞的活性 。每克干重植物約消耗15 20mg葡萄糖。 *生長(zhǎng)呼吸：用于生物大分子的合成、離子吸收、細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)。隨生長(zhǎng)發(fā) 育狀況而變化。呼

40、吸作用與種子貯藏：種子安全貯藏時(shí)所允許的最大含水量稱之為安全含水量。（與溫度有關(guān)） 種子安全貯藏的措施：控制進(jìn)倉(cāng)種子的含水量（w安全含水量）； 注意庫(kù)房通風(fēng)（以便散熱和水分蒸發(fā)）； 降低貯藏溫度；減少糧倉(cāng)中的氧含量（充入氮?dú)饣?C02）呼吸作用與果蔬貯藏：呼吸躍變現(xiàn)象-當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降 的現(xiàn)象稱之為呼吸躍變現(xiàn)象。（1）呼吸躍變型：如蘋果、梨、香蕉、番茄等；（2）非呼吸躍變型：如柑桔、檸檬、橙、菠蘿貯藏方法：1.降低溫度：大多數(shù)果實(shí)45C2. 控制濕度：水果貯藏的最佳相對(duì)濕度是 85%90%3. 氣調(diào)貯藏： 適當(dāng)增加C02濃度，降低氧濃度，排除乙烯，充以氮

41、氣。呼吸作用與種子成熟：種子形成過(guò)程中，其貯藏物質(zhì)累積最快時(shí)，呼吸速率也最大呼吸作用和作物栽培改善土壤通氣條件：增加氧的供應(yīng)，分解還原物質(zhì)，使根系呼吸旺盛，根系發(fā)達(dá) 調(diào)節(jié)溫度：寒潮來(lái)臨時(shí)及時(shí)灌水保溫；早稻灌漿成熟期正處高溫季節(jié)，可以灌“跑 馬水”降溫，以減少呼吸消耗，有利于種子成熟。光合作用光合作用是指綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣 的過(guò)程。植物的碳素同化作用包括 細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用 和化能合成作 用三種類型。光合作用本質(zhì)：一個(gè)氧化還原反應(yīng)CQ + H2 O 光、綠色植物C6Hi2 06+ O2H2O是電子供體（還原劑），被氧化到 02的水平C02是電子

42、受體（氧化劑），被還原到 糖的水平 氧化還原反應(yīng)所需的能量來(lái)自光能。CQ +巴0光、綠色植物（CH2 0）+ 02CC2合成有機(jī)物的過(guò)程1. 細(xì)菌光合作用利用光能，以某些無(wú)機(jī)物或有機(jī)物作供氫體，把CQ +2H2S 光光合硫細(xì)合（CH2 0）+2S+H0光合作用的通式：CQ +2H2A光光養(yǎng)養(yǎng)生(CH2 0)+2A+H0希爾反應(yīng)：發(fā)現(xiàn)在分離的葉綠體（實(shí)際是被膜破裂的葉綠體）懸浮液中加入適當(dāng)?shù)?電子受體（如草酸鐵），照光時(shí)可使水分解而釋放氧氣。4Fe3+2 H204Fe2+ +4H +O 2 （希爾反應(yīng)）電子受體被稱為：希爾氧化劑在完整的葉綠體中NADP+乍為從H20到C02的中間電子載體，其反應(yīng)

43、式可寫為：2NADP+ 2H202NADPF+ 2H+ 02 S.Ruben （魯賓）和M.D.Kamen （卡門）通過(guò)H2180和C1802同位素標(biāo)記實(shí) 驗(yàn)，光合作用中釋放的02來(lái)自于H20。C02 +2f0*光、葉綠綠(CH0)+ C* 2+ H20光合作用的意義:1 將無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。2 將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。3 維持大氣02和CO2的相對(duì)平衡。葉綠體是光合作用最重要的細(xì)胞器。由 被膜、基質(zhì)和類囊體三部分組成1葉綠體被膜（雙層膜，外膜，非選擇性膜。內(nèi)膜為選擇透性膜）2. 基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子有機(jī)物，以 及多種可溶性蛋白質(zhì)等。（碳同化場(chǎng)所、N代謝場(chǎng)所

44、、脂、色素等代謝場(chǎng)所、淀 粉和脂類等物的貯藏庫(kù)淀粉粒與質(zhì)體小球）3. 類囊體（基質(zhì)類囊體、基粒類囊體 ）類囊體是光反應(yīng) 的場(chǎng)所，其膜上存在PSI、PSU、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合 體?；|(zhì)是碳反應(yīng)的場(chǎng)所，內(nèi)含同化C02的全部酶類。類囊體片層堆疊的生理意義：1.使捕光機(jī)構(gòu)密集，提高捕光能力，加速光反應(yīng)。2.膜上的酶密集排列，便于光合作用高效進(jìn)行。光合色素主要有三類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素。高等植物葉綠體中含有前兩類，藻膽素僅存在于藻類。影響葉綠素形成的條件：光、溫度、營(yíng)養(yǎng)元素、氧氣、水分、遺傳。（光溫水肥 氣熱+遺傳）光合作用機(jī)制：光反應(yīng)：產(chǎn)生02、ATP和NADPH （類囊體膜

45、（光合膜）碳反應(yīng)：（過(guò)去稱暗反應(yīng)，也稱為卡爾文循環(huán)）-（類囊體膜 （光合膜）根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段：1. 原初反應(yīng)；（需光）2. 電子傳遞和光合磷酸化；3. 碳同化。高等植物的最終電子供體是 水，最終電子受體是NADP+紅光和遠(yuǎn)紅光兩種波長(zhǎng)的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象叫做雙光增益效應(yīng)或愛默生效 應(yīng)光系統(tǒng)I （PSI ）:吸收長(zhǎng)波紅光（700nm）光系統(tǒng)U （PSII）:吸收短波紅光（680nm）且以串聯(lián)的方式協(xié)同工作。光合電子傳遞的類型（1）非環(huán)式電子傳遞 特點(diǎn)：電子傳遞路線是開放的，既有 O2的釋放，又有ATP 和NADPH的形成。（2）環(huán)式電子傳遞特點(diǎn)：電子傳遞途徑是閉合的，

46、不釋放 02,也無(wú)NADP+的還 原，只有ATP的產(chǎn)生。 假環(huán)式電子傳遞特點(diǎn)：有O2的釋放，ATP的形成，無(wú)NADPH的形成。電子的最終受體是02,生成超氧陰離子自由基（O2-）光合磷酸化：光下在葉綠體（或載色體）中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化。光合磷酸化的類型：非環(huán)式光合磷酸化（占主要地位）、環(huán)式光合磷酸化、假環(huán)式光合磷酸化二氧化碳同化，簡(jiǎn)稱碳同化，是指植物利用光反應(yīng)中形成的同化力（ATP和NADPH，將C02轉(zhuǎn)化為碳水化合物的過(guò)程。碳同化的生化途徑有C3途徑（合成淀粉）、C4途徑與CAM途徑。C3途徑即卡爾文循環(huán)是碳同化的基本途徑，可分為羧化、還原和再生三個(gè)階段。 最

47、初產(chǎn)物是一種三碳化合物一一3-磷酸甘油酸（PGA，故稱為C3途徑（該 循環(huán)中，C02的受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP）故又稱為還原戊糖磷酸 途徑（RPPP）只具有C3途徑的植物稱為C3植物，如水稻，小麥和棉花，油菜等 每同化1molCO2,要消耗3molATP和2molNADPH。還原3molCO2可輸出一 個(gè)磷酸丙糖（GAP或DHAP）。光合電子傳遞抑制劑：除DCMU抑制PSH 上 Q向PQ的電子傳遞外，羥胺抑制 H20向PSU的電子傳遞；解偶聯(lián)劑：DNP、NH4+可增加膜對(duì)H+的透性； 能量傳遞抑制劑：寡霉素可作用于CFo 光合磷酸化過(guò)程：經(jīng)非環(huán)式光合電子傳遞時(shí)，每分解 2molH

48、2O，釋放1mol 02，4mol的電子經(jīng) 傳遞時(shí)，使類囊體腔內(nèi)增加 8molH+,偶聯(lián)形成約3molATP和2molNADPH同化力：ATP和 NADPH用于CO2的同化和還原。C4途徑基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物 再生四個(gè)階段。C4途徑需經(jīng)過(guò)兩種光合細(xì)胞，即在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì) 中，由PEPC催化羧化反應(yīng)， 形成C4二羧酸，C4二羧酸運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞 脫羧，釋放的CO2再由C3途徑同 化。景天科等植物有一個(gè)很特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸（蘋果 酸），白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2,用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有 關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑（景天科酸代謝

49、途徑）CAM途徑與C4途徑的區(qū)別1. CAM途徑與C4途徑基本相同2. 差別在于C4植物的CO2固定和還原是在空間上（葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞） 分開的，而CAM植物則是在 時(shí)間上（黑夜和白天）分開的。光合作用的產(chǎn)物1. 光合作用的直接產(chǎn)物：糖類、氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪酸和有機(jī)酸等。 不同植物種類：（1）淀粉為主：大多數(shù)植物的光合產(chǎn)物，例如棉花、煙草、大豆等。（2）葡萄糖和果糖：如洋蔥、大蒜等。（3）蔗糖：小麥、蠶豆等。生育期：成熟葉片：糖類；幼葉以糖類、蛋白質(zhì)為主；環(huán)境條件：強(qiáng)光下以蔗糖和淀粉為主；弱光下含氮物質(zhì)一一谷氨酸、天冬氨酸和 蛋白質(zhì)等形成較多。光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣、放出二

50、氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸.光呼吸的生化歷程光呼吸的生化途徑就是乙醇酸的代謝光呼吸的特點(diǎn)：1. 光呼吸的全過(guò)程由葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成；2. 光呼吸的底物是乙醇酸，故稱 C2循環(huán)；3. 02的吸收發(fā)生在葉綠體和過(guò)氧化體，C02的釋放發(fā)生在線粒體；4. C2循環(huán)中，每氧化2分子乙醇酸放出1分子C02,碳素?fù)p失25%。光呼吸的生理功能（1）消除乙醇酸的毒害：（2）維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)：（3）防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：（3）防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：光合作用的生理指標(biāo)：光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收 C02的量或放出02的量。單位：卩 molCO2 - m-2

51、 s-1 和卩 mol02 dm-2 h-1。表觀光合速率或凈光合速率=總（真正）光合速率-呼吸速率光合生產(chǎn)率/凈同化率（NAR，指植物在較長(zhǎng)時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉 面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。常用g m-2 d-1表示。影響光合作用的因素*光飽和點(diǎn)的原因：強(qiáng)光下碳反應(yīng)跟不上光反應(yīng)，從而限制了光合速率隨光強(qiáng)增加而增加。在一般光強(qiáng)下，C4植物不出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象外部因素：一、光照1.光強(qiáng)（光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)也高，如 C4植物的C3植物、植物的 最低光強(qiáng)必須大于光補(bǔ)償點(diǎn)）2光質(zhì)（對(duì)光合作用有效的是 可見光。紅光下，光合效率高；藍(lán)紫光次之；綠光 的效果最差。紅光有利于碳水化合物形成，藍(lán)紫光有利于

52、蛋白質(zhì)形成。）3. 光照時(shí)間從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)定水平的這段時(shí)間，稱為“光合滯后期”或稱光合誘導(dǎo)期。光誘導(dǎo)氣孔開啟所需時(shí)間則是葉片滯后期延長(zhǎng)的主要因素。二、CO2供應(yīng)三、溫度四、水分：用于光合作用的水只占蒸騰失水的1%,缺水影響光合作用主要是間接原因。 C4植物比C3植物更耐旱五、氧：抑制光合作用六、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)：直接或間接影響光合作用七、光合作用的日變化：光強(qiáng)日變化對(duì)光合速率日變化的影響最大引起光合午睡的原因：（1）大氣干旱和土壤干旱（引起氣孔導(dǎo)度下降）CO2濃度降低；（3）光合產(chǎn)物淀粉等來(lái)不及分解運(yùn)走，反饋抑制光合作用；（4）光呼吸增強(qiáng)；（5）生理鐘調(diào)控。內(nèi)部因素：1.葉齡2.同化物輸出與累積的影響光合作用與作物生產(chǎn)*光能利用率：?jiǎn)挝煌恋孛娣e上植物光合作用積累的有機(jī)物所含的化學(xué)能，占同一期間入射光能量的百分率稱為光能利用率（Eu）。提高作物產(chǎn)量的途徑：1.提高光合能力（良種良法）2.增加光合面積（合理密植、改變株型。）3.延長(zhǎng)光合時(shí)間 4、減少有機(jī)物質(zhì)消耗（1 ）利用光呼 吸抑制劑降低光呼吸：2）增加CO2