植物生理學(xué)教案第一章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

1、第一章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transdution）教學(xué)時數(shù)：4學(xué)時左右。教學(xué)目的與要求：使學(xué)生了解細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的定義和內(nèi)容；掌握受體和和跨膜信號轉(zhuǎn)換的過程，植物細(xì)胞第二信使的種類及重要作用。教學(xué)重點：細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的定義、研究內(nèi)容；受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換；細(xì)胞內(nèi)的第二信使系統(tǒng)。教學(xué)難點：細(xì)胞受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換。本章主要閱讀文獻(xiàn)資料：1.翟中和編：細(xì)胞生物學(xué)，高等教育出版社。2.王鏡巖主編：生物化學(xué)（第三版），高等教育出版社。3.宋叔文、湯章城主編：植物生理與分子生物學(xué)（第二版），科學(xué)出版社。4.王寶山主編：植物生理學(xué)(2004年版)，科學(xué)出版社。本章講授內(nèi)容：生長發(fā)育是基因在一定時間、空間

2、上順序表達(dá)的過程，而基因表達(dá)除受遺傳信息支配外，還受環(huán)境的調(diào)控。植物在整個生長發(fā)育過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性例如：光質(zhì)光受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分光調(diào)節(jié)基因向光性反應(yīng)對于植物來講，在生命活動的各個階段都受到周圍環(huán)境中各種因素的影響，例如溫度、濕度、光、重力、病原微生物等等。有來自相鄰細(xì)胞的刺激、細(xì)胞壁的刺激、激素等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的分子途徑就

3、是信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，細(xì)胞接受信號并整合、放大信號，最終引起細(xì)胞反應(yīng)，這種信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transdution）主要研究植物感受、傳導(dǎo)環(huán)境刺激的分子途徑及其在植物發(fā)育過程中調(diào)控基因的表達(dá)和生理生化反應(yīng)，即細(xì)胞耦聯(lián)各種（內(nèi)部或外源）刺激信號與其引起的特定的細(xì)胞生理效應(yīng)之間的一系列反應(yīng)機(jī)制。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的模式生物體在不同的生長發(fā)育階段，自身也不斷產(chǎn)生各種信號，以調(diào)節(jié)其本身的生命進(jìn)程，如激素、營養(yǎng)物質(zhì)等。生物在受到各種信號刺激后產(chǎn)生一系列的生理生化變化。從信號刺激到生理生化變化是一個非常復(fù)雜的過程，它包括信號 被細(xì)胞各種受體（rec

4、eptor）接受 轉(zhuǎn)化為細(xì)胞內(nèi)的特定的信息 傳導(dǎo)至細(xì)胞內(nèi)不同的效應(yīng)子（effecor）。生物的信息傳導(dǎo)是生物學(xué)研究的一個重要領(lǐng)域，一直受到人們的普遍重視。一、環(huán)境刺激和胞外信號 植物一生時刻處于大量的環(huán)境信號（刺激）中，例如，機(jī)械刺激、溫度變化、光照、氣體、重力、觸摸、病原微生物等致病因子、污染物傷害、水分過多或不足等。當(dāng)這些環(huán)境刺激作用于植物體的不同部位時，會發(fā)生胞間的信號傳遞。胞間信號包括物理的（電）信號和化學(xué)信號（生長物質(zhì)等）。人們認(rèn)為環(huán)境刺激是植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信使（primary messenger），它可以通過誘發(fā)胞間信號（配體）的產(chǎn)生 再經(jīng)細(xì)胞受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換等 將胞

5、間信號在胞內(nèi)（通過第二信使）進(jìn)行放大和傳遞?；瘜W(xué)信號 (chemical signals )細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細(xì)胞迅速合成脫落酸(ABA)，ABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABA的合成和輸出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(positive chemical signal)。然而在水分脅迫時，根系合成和輸出細(xì)胞分裂素(CTK)的量顯著減少，這樣

6、的隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點輸出量隨之減少的化學(xué)信號物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)信號(negative chemical signal)。當(dāng)植物的一張葉片被蟲咬傷后，會誘導(dǎo)本葉和其它葉產(chǎn)生蛋白酶抑制物（PIs）等，以阻礙病原菌或害蟲進(jìn)一步侵害。如果傷害后立即除去受害葉，則其它葉片不會產(chǎn)生PIs。但如果將受害葉的細(xì)胞壁水解片段（主要是寡聚糖）加到葉片中，又可模擬傷害反應(yīng)誘導(dǎo)PIs的產(chǎn)生，從而認(rèn)為寡聚糖是由受傷葉片釋放并經(jīng)維管束轉(zhuǎn)移，繼而誘導(dǎo)能使PIs基因活化的化學(xué)信號物質(zhì)。物理信號（physical signal） 指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。電信號傳遞是植

7、物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為動作電波（action potential，AP），也叫動作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊（如機(jī)械震擊、電脈沖或局部溫度的升降）就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。一些敏感植物或組織（如含羞草的莖葉、攀緣植物的卷須等），當(dāng)受到外界刺激，發(fā)生運動反應(yīng)(如小葉閉合下垂、卷須彎曲等見錄像)時伴有電波的傳遞。植物細(xì)胞對水力學(xué)信號(壓力勢的變化)很敏感。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低

8、時氣孔開放，反之亦然。二、受體和跨膜信號轉(zhuǎn)換（一）細(xì)胞受體細(xì)胞受體是指存在于細(xì)胞膜、細(xì)胞內(nèi)部或細(xì)胞器膜及內(nèi)部的某些天然的化學(xué)物質(zhì)。至今發(fā)現(xiàn)的受體絕大多數(shù)是蛋白質(zhì)。它可特異識別信號并與其結(jié)合，然后將信號在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞 啟動一系列細(xì)胞內(nèi)的生化反應(yīng) 最終導(dǎo)致植物的形態(tài)變化。細(xì)胞受體具有特異性、高親和性和可逆性等特征。位于細(xì)胞表面的受體稱為細(xì)胞表面受體，在很多情況下信號分子不能跨過細(xì)胞膜，它們必須與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，將信號轉(zhuǎn)入胞內(nèi)，并進(jìn)一步通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)來傳遞和放大信號。位于亞細(xì)胞組分如細(xì)胞核、液泡膜上的受體叫做細(xì)胞內(nèi)受體，一些信號（如甾類物質(zhì)）是疏水性小分子，不經(jīng)跨膜轉(zhuǎn)換

9、，而直接擴(kuò)散入細(xì)胞，與細(xì)胞內(nèi)受體結(jié)合，在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)一步傳遞和放大。由于受體與信號物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號，并將此信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號的第一步，所以受體是將胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號的關(guān)鍵。 受體可特異識別信號并與其結(jié)合，然后將信號在細(xì)胞內(nèi)放大，傳遞 啟動一系列細(xì)胞內(nèi)的生化變化 最終導(dǎo)致植物的形態(tài)變化。一般來說，胞間信號（配體）分子首先與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合 經(jīng)跨膜信號轉(zhuǎn)換 將胞外信號在在胞內(nèi)通過第二信使放大并傳遞 然后引起細(xì)胞內(nèi)的生理生化變化。也有一些信號可以進(jìn)入細(xì)胞，與細(xì)胞內(nèi)部的受體結(jié)合進(jìn)一步調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄等過程。（二）跨膜信號轉(zhuǎn)換信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，這個過程

10、稱為跨膜信號轉(zhuǎn)換?？缒ば盘栟D(zhuǎn)換通過細(xì)胞膜上的受體與配體結(jié)合來實現(xiàn)。G蛋白是連接受體發(fā)生跨膜信號轉(zhuǎn)換的重要物質(zhì)之一。胞間信號從產(chǎn)生位點經(jīng)上距離傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要能感受信號并將胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，然后再啟動下游的各種信號系統(tǒng)，并對原初信號進(jìn)行放大以及激活次級信號，最終導(dǎo)致植物的生理生化反應(yīng)。異三聚體GTP結(jié)合蛋白（簡稱G蛋白）是生物信息傳導(dǎo)中的一個重要成員。G蛋白是一個龐大的家族，幾乎所有的真核生物都有G蛋白，根據(jù)其亞基組分以及相對分子質(zhì)量（Mr）大小的不同，G蛋白分為兩大類。一類是異源三體G蛋白（heterotrimeric G protein）；另一類是小G蛋白（small G

11、protein），或者叫單體G蛋白（monomeric G protein）。小G蛋白的Mr通常為2030kD。而異源三體G蛋白是由、三個亞基組成。其中亞基（G）的Mr最大，在3954 kD之間，亞基（G）和亞基（G）的Mr分別為3536 kD和810kD（各書對其分子量的說法不一）。也有人根據(jù)G蛋白的功能分類。異三聚體GTP結(jié)合蛋白亞基上氨基酸殘基的酯化修飾作用，經(jīng)G蛋白結(jié)合在細(xì)胞膜面向胞質(zhì)溶液的一側(cè)。受體蛋白的氨基端位于外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G白激活，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)換。異源三體G蛋白的GTP結(jié)合位點在亞基（

12、G）上。G具有GTP酶的活性，還與受體相互作用。在分子結(jié)構(gòu)上，小G蛋白與異源三體G蛋白亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP之后都呈活化態(tài)，GTP被水解成GDP后蛋白都呈非活化態(tài)。真核生物中G蛋白研究的歷史并不長。1971年首次報道與G蛋白有關(guān)的研究，大部分研究工作動物和低等真核生物（主要是酵母）。大量實驗結(jié)果表明，G蛋白是一類比較保守的調(diào)節(jié)蛋白，普遍存在于真核生物細(xì)胞中，在生物信息傳導(dǎo)中起重要作用。人們相信，在植物中也應(yīng)當(dāng)有G蛋白的生物信息傳導(dǎo)。證明G蛋白在植物中存在，簡單而直接的方法是證明植物中有GTP結(jié)合和GTP水解的生化過程。Hasunuma等（1987）在黃化豌

13、豆下胚軸中發(fā)現(xiàn)GTP結(jié)合蛋白。用同樣的方法，他們還檢測到浮萍也有GTP結(jié)合蛋白。米勒（Miller1987）發(fā)現(xiàn)菠菜葉中有GTP結(jié)合蛋白，他們推測類囊體蛋白激酶的活力可能受G蛋白的調(diào)節(jié)。Korolkov（1990）認(rèn)為，由于異源三體中的G和小G蛋白都有GTP酶活力，因此，測定細(xì)胞各組分GTP酶活力也是檢測G蛋白存在的一種方法。迄今為止，已在多種植物中發(fā)現(xiàn)了GTP結(jié)合蛋白。如1990水稻，1990綠藻，1987豌豆和浮萍，1988擬南芥、蠶豆、鴨跖草，1988西葫蘆，1993大麥，1981燕麥等。還有一些結(jié)果表明，在有些植物中測得的GTP結(jié)合蛋白屬于小G蛋白，如綠藻（1992、1993）、西葫蘆

14、（1988）、豌豆（1991、1993）等。（但異源三體G蛋白的基因也已從不同的植物分離到。）克拉克（Clark 1993）發(fā)現(xiàn)豌豆核膜經(jīng)紅光照射2min，GTP結(jié)合活性增加。如果紅光照射后，再用遠(yuǎn)紅光照射4min，紅光促進(jìn)GTP結(jié)合的現(xiàn)象即消失。根據(jù)這一結(jié)果推測，G蛋白很可能在光信息傳導(dǎo)中起調(diào)節(jié)作用。這一推測也得到了另一些實驗室的一些實驗結(jié)果的支持。已經(jīng)知道花色素的合成和葉綠素a/b結(jié)合蛋白基因的表達(dá)需要光信號的誘導(dǎo)。扎伊娜等（Zaina1990）觀察到，在水稻葉鞘中，吲哚乙酸處理可以促進(jìn)細(xì)胞組分與GTPS的結(jié)合。（GTPS是GTP的相似物，G的GTP結(jié)合位點能夠識別GTPS，并能與GTPS

15、結(jié)合，結(jié)合后G蛋白呈活化狀態(tài)）。證明植物G蛋白可能在激素信號傳導(dǎo)中起作用。Fairly-Grenet等（1991）發(fā)現(xiàn)，用GTPS處理蠶豆葉片后，保衛(wèi)細(xì)胞向內(nèi)（inward）的鉀離子流降低，而用GDPS處理，則可以增加內(nèi)向的鉀離子流。他們根據(jù)這一結(jié)果推測，G蛋白對鉀離子的內(nèi)向流動有負(fù)調(diào)節(jié)作用。植物G蛋白的研究起步較晚，因此，對于植物G蛋白在信息傳導(dǎo)中的分子機(jī)理和生理功能這些重要的方面知道的不多。G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進(jìn)一步放大信號G蛋白參與跨膜的信號轉(zhuǎn)換依賴于自身的活化和非活化狀態(tài)的循環(huán)來實現(xiàn)。例如，在動物細(xì)胞中，非活化狀態(tài)G蛋白的亞基上結(jié)合G

16、DP，當(dāng)細(xì)胞受到環(huán)境刺激時，配體（即信號物質(zhì)）與受體結(jié)合，受體的構(gòu)象發(fā)生變化，排斥GDP，結(jié)合GTP而活化?；罨驡蛋白的亞基與、亞基脫離，并與下游組分（如腺苷酸環(huán)化酶）結(jié)合，通過水解ATP形成cAMP（環(huán)腺苷酸）分子。同時它本身的GTP水解為GDP，亞基與腺苷酸環(huán)化酶并重新與、結(jié)合。即G蛋白的活化發(fā)生在信號物質(zhì)與受體結(jié)合后，失活發(fā)生在其完成任務(wù)后（第二信使分子形成后）。活化：信號物質(zhì) + 受體 受體構(gòu)象發(fā)生變化 + G蛋白 受體-G蛋白復(fù)合體 G蛋白構(gòu)象發(fā)生變化結(jié)合GTP而活化失活：活化的G蛋白 + 腺苷酸環(huán)化酶 激活腺苷酸環(huán)化酶 ATP cAMP+PPi G蛋白的GTP水解為GDP一個配體

17、結(jié)合的受體可激活多個G蛋白，每個G蛋白激活一個腺苷酸環(huán)化酶，每個腺苷酸環(huán)化酶又可催化形成大量的cAMP。這樣使信號放大很多倍。cAMP作為第二信使進(jìn)一步通過以后的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑傳遞和放大信號。（三）細(xì)胞內(nèi)的第二信使系統(tǒng)如果把細(xì)胞外的各種刺激信號作為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級信號或第一信使，那么則可把由胞外刺激信號激活或抑制的具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的次級信號或第二信使。胞外信號 跨膜轉(zhuǎn)換 第二信使傳遞和放大 引起細(xì)胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)。1.鈣離子（Ca2+）植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣粒子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使，Ca2+在植物細(xì)胞內(nèi)分布不均衡，一般情況下，靜息態(tài)的植物細(xì)胞

18、質(zhì)中Ca2+濃度較低，而細(xì)胞壁、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和液泡中Ca2+濃度則較高，因此細(xì)胞壁被稱為胞外鈣庫，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體和液泡被稱為胞內(nèi)鈣庫。細(xì)胞受刺激后，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度可能發(fā)生一個短暫的明顯的升高或發(fā)生梯度分布或區(qū)域分布的變化，例如：伸長的花粉管具有明顯的Ca2+梯度，頂端區(qū)域濃度最高，亞頂端之后隨之降低，在花粉管持續(xù)伸長過程中，這一區(qū)域的濃度變化呈現(xiàn)周期性上升和回落。胞質(zhì)Ca2+繼而與鈣結(jié)合蛋白如鈣調(diào)蛋白（CaM），鈣依賴型蛋白（CDPK）等結(jié)合起作用。注意：鈣通道和鈣泵在質(zhì)膜和胞內(nèi)鈣庫膜上的運輸方向相反。細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的主要功能是與鈣結(jié)合蛋白結(jié)合，如鈣調(diào)素（CaM）、鈣依賴型蛋白激酶等

19、。細(xì)胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+的相互作用質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2+質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運送Ca2+Ca2+/nH+反向運輸體,從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運送Ca2+植物細(xì)胞鈣離子運輸系統(tǒng)幾乎所有的胞外刺激信號（如光照、溫度、重力、觸摸等物理信號和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì)）都可能引起胞內(nèi)游離鈣粒子濃度的變化，而這種變化的時間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號的特異性，可靠Ca2+濃度的不同形式化來體現(xiàn)。胞外刺激信號可能直接或間接地調(diào)節(jié)這些鈣粒子的運輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)游離Ca2+濃度變化，以致影響細(xì)胞的生理生化活性。如保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)

20、膜上的內(nèi)向鉀離子通道可被鈣離子抑制，而外向鉀離子和氯離子通道則可被鈣離子激活等。2.鈣調(diào)素（calmodulin，CaM）一種耐熱的球蛋白，以兩種方式起作用：1）直接與酶結(jié)合，使酶活化；2）與Ca2+結(jié)合，形成Ca2+CaM復(fù)合物，然后再與酶結(jié)合使酶活化：（Can2+CaM）mE 鈣調(diào)素（calmodulin,CaM）是最重要的多功能Ca2+信號受體，由148個氨基酸組成的單鏈的小分子（分子量為1700019000）酸性蛋白。CaM分子有四個Ca2+結(jié)合位點。當(dāng)外界信號刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后（一般10-6mol），Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM又與靶

21、酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。這些酶被激活后，參與細(xì)胞分裂、激素活化、運動、蛋白質(zhì)磷酸化等過程，最終調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。在以光敏色素為受體的光信號傳導(dǎo)過程中Ca2+-CaM的信號系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。 A.鈣調(diào)素呈啞鈴形，長為6.5nm，每個啞鈴球是有2個Ca2+結(jié)合位點，長的中心螺旋形成啞鈴柄，無Ca2+結(jié)合時，兩個球部沿著中心螺旋折疊。B.形成Ca2+-CaM復(fù)合體后，結(jié)合到靶酶上。Ca2+-C

22、aM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高。蔡南海實驗室用光敏色素A缺失的番茄單細(xì)胞突變系，研究了完整葉綠體中多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)及酶基因到達(dá)所必需的光信號傳導(dǎo)過程。將信號系統(tǒng)中各組分，如phyA、G蛋白激活劑，Ca2+及CaM、cGMP、cAMP等以及它們的不同組合微注射入單細(xì)胞內(nèi)，隨后對葉綠體內(nèi)多種色素蛋白和酶系在基因活化、轉(zhuǎn)錄、翻譯三個水平進(jìn)行觀察，研究后發(fā)現(xiàn)：光刺激后，上游的光敏色素與G蛋白激活對完整葉綠體發(fā)育及花色素苷合成是共同必須的；Ca2+-CaM系統(tǒng)參與PS捕光色素、ATP合成酶、Rubisco等光誘導(dǎo)產(chǎn)生，但不參與誘導(dǎo)花色素苷合成，因而只形成不成熟的葉綠體；而在動物視

23、覺系統(tǒng)細(xì)胞光感應(yīng)中起重要作用的cGMP在植物花色素苷誘導(dǎo)中起決定作用，并與Ca2+-CaM一起誘導(dǎo)PS和Cyt b6/f的合成。3.三磷酸肌醇（inosiol 1，4，5 - triphosphate，IP3）IP3和DAG是在環(huán)境信號（如光、激素等）刺激下，由質(zhì)膜內(nèi)側(cè)膜脂轉(zhuǎn)變而來。IP3是水溶性的，可從質(zhì)膜擴(kuò)散到細(xì)胞質(zhì)，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或液泡膜上的IP3-Ca2+通道結(jié)合，使通道打開。Ca2+迅速釋放到細(xì)胞質(zhì)，使胞質(zhì)中Ca2+升高，引起生理反應(yīng)。該過程，即IP3 促使Ca2+庫釋放Ca2+ 增加細(xì)胞質(zhì)Ca2+的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號傳遞途徑。4.二酯酰甘油（diacylglycero

24、l，DAG）DAG是脂溶性的，停留在膜上，與蛋白激酶C（protein kinase C，PKC）結(jié)合并使其活化。PKC進(jìn)一步使其他激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化等。該過程稱為DAG/PKC信號傳遞途徑。5.環(huán)腺苷酸（cAMP）動物細(xì)胞中重要的第二信使，植物細(xì)胞中是否存在，尚有爭議。（四）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化蛋白質(zhì)可逆磷酸化是指蛋白質(zhì)的磷酸化與脫磷酸化作用，分別由蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化完成。磷酸的供體和受體分別是ATP或GTP和ADP或GDP。蛋白質(zhì)的磷酸化與脫磷酸化作用在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中有級聯(lián)放大信號的作用。即蛋白激酶具有系列反應(yīng)，前一個反應(yīng)的產(chǎn)物是后一個反應(yīng)中的催化劑。每反應(yīng)一步

25、就使信號放大一次。1.蛋白激酶蛋白激酶可對其底物蛋白質(zhì)所特定的氨基酸殘基進(jìn)行磷酸化修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)，以完成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。此外，由于蛋白激酶的底物既可以是酶，也可以是轉(zhuǎn)錄因子，因而它們既可以直接通過對酶的磷酸化修飾來改變酶的活性，也可以通過修飾轉(zhuǎn)錄因子而激活或抑制基因的表達(dá)，從而使細(xì)胞對外來信號作出相應(yīng)的反應(yīng)。蛋白激酶是個大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同，蛋白激酶有絲氨酸/蘇氨酸激酶、酪氨酸激酶和組氨酸激酶等3 類，它們分別將底物蛋白質(zhì)絲氨酸/蘇氨酸、酪氨酸和組氨酸殘基磷酸化。有的蛋白激酶具有雙重底物特異性，既可使絲氨酸或蘇氨酸殘

26、基磷酸化，又可使酪氨酸磷酸化。在植物中，目前已知的蛋白激酶至少有30多種，它們的作用也表現(xiàn)在多個方面，包括向光性、抗寒、抗病、根部的向地性、光合作用、自交不親和性以及細(xì)胞分裂等。鈣依賴型蛋白激酶：與Ca2+結(jié)合后被活化。蛋白激酶中研究得較多的是最初從大豆中得到的依賴于鈣離子的蛋白激酶(calcium dependent protein kinase，CDPK)，CDPK有一與鈣結(jié)合位點。一般來說，CDPK在其氨基端有一個激酶活性域，在其羧基端有一個類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域，在兩者之間還有一個抑制域。當(dāng)位于CDPK上類似CaM的結(jié)構(gòu)區(qū)域上的鈣離子結(jié)合位點與Ca2+結(jié)合后，抑制被解除，酶就被活化。大豆

27、、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在這類蛋白激酶?，F(xiàn)已知的可被CDPK磷酸化的作用靶（或底物分子）有細(xì)胞骨架成分、膜運輸成分、離子通道、質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶等。如從燕麥中分離出與質(zhì)膜成分相結(jié)合的CDPK成分可將質(zhì)膜上的質(zhì)子ATP酶磷酸化，從而調(diào)節(jié)跨膜離子運輸?shù)恼{(diào)控。除CDPK類外，還有與光敏色素密切相關(guān)的鈣依賴型蛋白激酶、同時受鈣離子和鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的蛋白激酶等。近年來在水稻篩管汁液中也測出一個分子量為17000高度磷酸化的蛋白質(zhì)以及另一個分子量為65000，具有蛋白激酶活性的蛋白質(zhì)，蛋白激酶的活性依賴于Ca2+的存在。篩管汁液內(nèi)依賴Ca2+的蛋白激酶的發(fā)現(xiàn)，說明篩管內(nèi)存在著信號傳導(dǎo)系統(tǒng)。許多植物的SE-CC復(fù)合體與周圍細(xì)胞基本上是共質(zhì)體隔離的。它一方面在篩管液流中傳遞著激素等化學(xué)信號物質(zhì)，另一方面又可憑細(xì)胞表面質(zhì)膜上