第十四章 原索動(dòng)物

1、第十四章 原索動(dòng)物（Protochordata）知識(shí)點(diǎn)文昌魚(yú)的外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造。重難點(diǎn)文昌魚(yú)、海鞘的外部形態(tài)和內(nèi)部構(gòu)造、海鞘逆行變態(tài)。脊索動(dòng)物中的前兩個(gè)亞門(mén)尾索動(dòng)物亞門(mén)和頭索動(dòng)物亞門(mén)，屬于低等脊索動(dòng)物，又總稱(chēng)為原索動(dòng)物。第一節(jié) 尾索動(dòng)物尾索動(dòng)物是一類(lèi)原始，持化的海產(chǎn)脊索動(dòng)物，由于此類(lèi)動(dòng)物的脊索僅存在于尾部（大多數(shù)僅幼體具尾，成體無(wú)尾；少數(shù)幼體成體都有尾）故名尾索動(dòng)物。海鞘綱（柄海鞘）樽海鞘綱（玻璃海鞘）幼體具尾（大多數(shù)）尾尾海鞘綱（尾海鞘住囊蟲(chóng)）幼成體具尾（少數(shù)）代表動(dòng)物海鞘特征：1外形：似一橢圓形的囊袋，棕褐色。2體被特殊的被囊。被囊是由外套膜分泌的被囊素形成，其化學(xué)成分類(lèi)似于植物的纖維素

2、，為動(dòng)物界罕見(jiàn)（僅見(jiàn)尾索動(dòng)物和少數(shù)原生動(dòng)物）。其作用：維持體形、保護(hù)體表。故尾索動(dòng)物又稱(chēng)為被囊動(dòng)物。被囊動(dòng)物：此類(lèi)動(dòng)物體外被有一層由外套膜分泌出來(lái)的近似植物纖維素物質(zhì)所形成的鞘套被囊，因而被稱(chēng)為被囊動(dòng)物。3具脊索動(dòng)物的三大特征：（1）脊索：僅位于幼體尾部（幼體具尾、成體尾消失，故脊索隨之消失）。（2）背神經(jīng)管：幼體發(fā)達(dá)，成體退化成神經(jīng)節(jié)。（位于入、出水管孔間的外套膜上）（3）咽鰓裂：幼體數(shù)少，成體數(shù)多，開(kāi)口于圍鰓膣內(nèi)，不直接開(kāi)口于體外。4發(fā)生有變態(tài)，為逆變態(tài)變態(tài)：動(dòng)物在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，幼體與成體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習(xí)性發(fā)生顯著變化的現(xiàn)象，稱(chēng)為變態(tài)。如海鞘幼體：形似小蝌蚪；習(xí)性：自由游泳生活成體：形

3、似一把茶壺；習(xí)性：固著生活逆行變態(tài)：（退化變態(tài)）動(dòng)物變態(tài)后的身體結(jié)構(gòu)比變態(tài)前更為簡(jiǎn)單的變態(tài)稱(chēng)為逆行變態(tài)或退化變態(tài)。如海鞘變態(tài)前：尾、脊索；神經(jīng)管變態(tài)后：尾、脊索消失；神經(jīng)節(jié)、感覺(jué)器官消失其變態(tài)過(guò)程：1幼體先端固著它物上2尾部逐漸萎縮以至消失（吸收）3脊索消失4背神經(jīng)管縮小只余下入、出口管孔內(nèi)的一個(gè)小神經(jīng)節(jié)5咽部擴(kuò)大，鰓裂增多。6被囊形成（分泌出外套膜，形成被囊）圖 海鞘的變化態(tài)過(guò)程資料：早在2000多年以前，亞里斯多德（Aristotle，公元前384322年）就曾描述過(guò)海鞘，稱(chēng)之為“Tethyum”（希臘字、海鞘的意思），其后很長(zhǎng)時(shí)間把它歸屬于無(wú)脊椎動(dòng)物。居維葉（Cuvier）給這一類(lèi)動(dòng)物命

4、名為被囊動(dòng)物門(mén)（Tunicata），列在放射動(dòng)物門(mén)（Radiata）和蠕蟲(chóng)門(mén)（Vermes）之間，其后又有人把它們列為軟體動(dòng)物。直到1866年俄國(guó)胚胎學(xué)家柯瓦列夫斯基研究了海鞘的胚胎發(fā)育，才正確地闡明了它的分類(lèi)地位：海鞘不是無(wú)脊椎動(dòng)物。而是和文昌魚(yú)相近的低等脊索動(dòng)物。其它特征：1消化：具背板、內(nèi)柱、圍鰓溝：收集和運(yùn)送食物。背板、內(nèi)柱圍鰓溝為咽背、腹側(cè)及咽前部的溝狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)有纖毛和粘液細(xì)胞，水流經(jīng)過(guò)時(shí)，（借纖毛擺動(dòng)推動(dòng)水流）粘住水中食物，經(jīng)食道到胃內(nèi)消化，殘?jiān)懦鲶w外。其途徑：食物入水管孔口咽內(nèi)柱圍咽溝背板食道胃腸肛門(mén)圍咽腔出水管孔體外水流途徑：水入水管孔篩狀緣膜咽鰓裂圍咽腔出水管孔體外2開(kāi)管式

5、循環(huán)血流無(wú)定向：而是定期改變方向，心臟實(shí)為血竇，無(wú)收縮力。由圍心腔肌內(nèi)收縮而引起跳動(dòng)。3生殖方式：A無(wú)性生殖：出芽生殖B有性生殖：雌雄同體，異體受精（因同體精、卵細(xì)胞不同時(shí)成熟）其過(guò)程：成熟精子排入海水與另一個(gè)體成熟卵在圍咽腔中受精出水管孔海水中發(fā)育二、分類(lèi)概述1尾海鞘綱（最為原始）：脊索和背神經(jīng)管終生存在，無(wú)逆行變態(tài)。自由生活種類(lèi)，如尾海鞘。2海鞘綱：營(yíng)固著生活，成體無(wú)尾，有變態(tài)，被囊厚。大多數(shù)尾索動(dòng)物屬此綱。如柄海鞘。單海鞘目：多為單體。如柄海鞘，玻璃海鞘。復(fù)海鞘目：多為群體。如菊花海鞘。3樽海鞘綱：無(wú)尾，被囊透明。如樽海鞘、薩爾帕。前者的肌肉環(huán)帶完全，屬環(huán)肌目。后者的肌肉環(huán)帶不完全，屬半

6、肌目或薩爾帕目。第二節(jié) 頭索動(dòng)物亞門(mén)（Cephalochordata）這類(lèi)動(dòng)物的脊索縱貫身體的全長(zhǎng)，且伸延到神經(jīng)管的前面，故稱(chēng)頭索動(dòng)物，或稱(chēng)全索動(dòng)物。又因它們沒(méi)有真正的頭和腦，故又稱(chēng)無(wú)頭類(lèi)（Acrania）。頭索動(dòng)物終生具脊索動(dòng)物的三大特征。此類(lèi)動(dòng)物分布在全世界熱帶和亞熱帶淺海。尤以北緯48°至南緯40°之間的環(huán)形地帶較多。我國(guó)渤海、黃河近岸，青島和廈門(mén)都有分布。廣東沿海，及海南島近海也有公布。1965年以前，廈門(mén)劉五店為文昌魚(yú)的主要產(chǎn)地。1985年國(guó)家海洋局的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在臺(tái)灣海峽的南面和北面也有文昌魚(yú)的棲息地。一、代表動(dòng)物文昌魚(yú)（雙尖魚(yú)、海矛）資料：文昌魚(yú)（Branchi

7、ostoma belcheri）最早是由德國(guó)動(dòng)物學(xué)家P.S.Pallas在英國(guó)的Cornwall發(fā)現(xiàn)的，當(dāng)時(shí)他認(rèn)為是軟體動(dòng)物中蛞蝓的一種，在1774年命名為L(zhǎng)imax lanceolatus；1834年意大利人O.G.Costa認(rèn)為是低等脊椎動(dòng)物，命名為Branchiostoma（鰓口類(lèi)，誤認(rèn)觸須是鰓）1836年英國(guó)人William Yarrell命名為Amphioxus lanceolatus。根據(jù)命名優(yōu)先原則，利用Branchiostoma作為屬名，而以Amphioxus作為英文俗名。1923年在廈門(mén)大學(xué)擔(dān)任動(dòng)物學(xué)教授的美國(guó)人萊德首次報(bào)道了中國(guó)廈門(mén)產(chǎn)的文昌魚(yú)。文昌魚(yú)是一類(lèi)不善于運(yùn)動(dòng)的海棲動(dòng)

8、物，常棲息在海水透明度較高、底質(zhì)粗細(xì)沙混摻，并帶少量泥的環(huán)境中。白天常埋在或側(cè)臥在沙里，夜間活動(dòng)，僅露出前端，借以攝食浮游生物，以食硅藻為主。（一）外形略似小魚(yú)，但無(wú)頭與軀干之分；左右側(cè)扁，半透明，生活時(shí)微紅色，一般體長(zhǎng)50mm。具背鰭、尾鰭、臀前鰭，腹褶為皮膚褶（皮膚下垂形成）。吻：體前端的突起?？隗遥后w前腹面呈薄膜狀的環(huán)形結(jié)構(gòu)。觸須：位于口笠邊緣，生活時(shí)觸須向內(nèi)彎曲，成篩狀。保護(hù)及防止大沙粒進(jìn)入口內(nèi)，并有感覺(jué)作用。前庭：口笠的內(nèi)腔。輪器：前庭底部的指狀突起。緣膜：輪器下方的肌膜，其上具緣膜觸手。輪器攪動(dòng)，促使水向內(nèi)流動(dòng)。腹孔：腹褶與臀前鰭交界處的開(kāi)孔，即出水孔。肛門(mén)：位于體腹面、尾部的左側(cè)

9、。距離末不遠(yuǎn)。水流途徑：水口鰓裂圍咽腔腹孔。（二）內(nèi)部結(jié)構(gòu)特點(diǎn)主要特點(diǎn)：1終生具有典型的三大特征脊索：縱貫全長(zhǎng)，向前越過(guò)背神經(jīng)管，直達(dá)身體前端（這與文昌魚(yú)用前端掘沙有關(guān)），有脊索鞘包圍，為原始的中軸骨骼，起支持身體的作用。背神經(jīng)管：為原始的中樞神經(jīng)，位于脊索的背方，具腦的雛形腦泡。* 凡是依靠水流過(guò)濾食物為食的動(dòng)物，都需要有一個(gè)大的接觸食物面以獲取足夠的食物，文昌魚(yú)作為收集食物的咽部占該動(dòng)物身體全長(zhǎng)的以上。鰓裂：約占消化管的，鰓裂數(shù)隨年齡的增長(zhǎng)而增多。2皮膚由單層細(xì)胞的表皮與膠狀的表皮構(gòu)成這和脊椎動(dòng)物有區(qū)別：這種真皮是一層不定形的膠凍狀結(jié)締組織構(gòu)成，纖維和細(xì)胞很少。3體側(cè)肌分節(jié)呈“”形兩側(cè)肌節(jié)

10、交錯(cuò)排列，有利在水平方向上作彎曲活動(dòng)；體側(cè)肌為橫紋肌，收縮小，利于作扭曲運(yùn)動(dòng)，利于游泳和鉆沙；口至腹孔間的腹壁為平滑肌，伸縮時(shí)可使圍咽腔擴(kuò)大和縮小。4具內(nèi)柱和背板。其作用同海鞘：收集運(yùn)送食物，為被動(dòng)索取食物的結(jié)構(gòu)，外被動(dòng)營(yíng)養(yǎng)方式，即依靠纖毛擺動(dòng)形成的水流，而將O2和食物運(yùn)送到口、咽。途徑：食物隨水流口咽內(nèi)柱圍咽纖毛溝背板腸肛門(mén)具肝盲束：腸前端從腹側(cè)向右前方伸出一盲管，叫肝盲囊，能分泌消化液，其作用相當(dāng)于高等動(dòng)物的肝臟，故稱(chēng)肝盲囊。5血液無(wú)色，閉管式循環(huán)；心臟還未形成，僅靠腹大動(dòng)脈搏動(dòng)。血液無(wú)血細(xì)胞，循環(huán)極不完善，如入鰓動(dòng)脈和出鰓動(dòng)脈之間缺乏毛細(xì)血管，以血竇聯(lián)系。6排泄器官為特殊的腎管，按節(jié)排列

11、，每條文昌魚(yú)約有腎管200個(gè)，每一腎管約有500個(gè)有管細(xì)胞。血液中的代謝廢物有管細(xì)胞圍鰓腔體外7雌雄異體，體外受精；精卵巢按節(jié)排列，外形上難于區(qū)別雌雄。平均26對(duì)：左25個(gè)；右27個(gè)精巢，白色，顯微鏡下觀察呈顆粒狀，具條紋狀精細(xì)胞卵巢，檸檬黃色，顯微鏡下觀察呈塊狀，具大細(xì)胞核的卵細(xì)胞。發(fā)育有變態(tài)：受精卵成體精卵細(xì)胞成熟后，突破生殖腺?lài)w腔（無(wú)生殖管道）腹孔體外水中，受精發(fā)育。二、在動(dòng)物演化中的地位（一）與無(wú)脊椎動(dòng)物相似的特點(diǎn)1表皮由單層細(xì)胞構(gòu)成2腎管構(gòu)造與環(huán)節(jié)動(dòng)物相似（按節(jié)排列）3生殖腺構(gòu)造與無(wú)脊椎動(dòng)物相似（按節(jié)排列），不具脊椎骨，無(wú)成對(duì)的附肢（二）與脊椎動(dòng)物相似點(diǎn)1具典型的三大特征2身體分節(jié)3后口，次生體腔所以從比較解剖學(xué)上來(lái)看：文昌魚(yú)是介于無(wú)脊椎動(dòng)物與脊椎動(dòng)物之間的過(guò)渡類(lèi)型。從胚胎學(xué)上來(lái)看：其早期發(fā)育與棘皮動(dòng)物相似，其簡(jiǎn)單的形式又近似脊椎動(dòng)物，可看出文昌魚(yú)與棘皮動(dòng)物的關(guān)系。但現(xiàn)存文昌魚(yú)又具有一系列轉(zhuǎn)化結(jié)構(gòu)：如：1形成了圍鰓腔以防止鰓裂被泥沙堵塞。2具口笠、口笠觸手緣膜，輪器和內(nèi)柱等一系列特殊結(jié)構(gòu)，具有從水中篩選食物的作用。3脊索越過(guò)神經(jīng)管伸到身體最前端，與文昌魚(yú)前端掘泥沙有關(guān)。從這些結(jié)構(gòu)看，文昌魚(yú)是走上適應(yīng)鉆泥沙、少活動(dòng)特化道路的一支，而不可能是脊椎動(dòng)物的