細胞生物學細胞質膜和細胞社會的聯系

1、第四章 細 胞 質 膜一、細胞膜與細胞表面特化結構生物膜 biomembrane 細胞膜 cell membrane（質膜plasma membrane）+ 內膜系統 endomembrane system（一）細胞膜結構模型的認識過程三明治模型脂質雙分子層單位膜模型流動鑲嵌模型板塊鑲嵌模型晶格鑲嵌模型脂筏模型 基本特征：磷脂雙分子層是生物膜的基本構型；膜蛋白不對稱性地鑲嵌或結合于膜內外表面；膜蛋白和膜脂都具有一定的流動性； 是不斷更新代謝的動態(tài)活性結構。 例：肝細胞膜的膜脂半衰期為2天，而膜蛋白半衰期為3天。（二）膜脂的組分及運動方式1、成份：包括磷脂、糖脂、膽固醇磷脂約占膜脂的50%以上，

2、 有甘油磷脂和鞘磷脂兩大類。 主要的甘油磷脂： 磷脂酰膽堿（卵磷脂） 、 磷脂酰絲氨酸 、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）和磷脂酰肌醇。 其分子特征： 一個極性頭 、兩個非極性尾（脂肪酸鏈），具不飽和脂肪酸處會出現彎曲。糖脂是由寡糖鏈與脂質分子結合而組成，寡糖鏈全部分布在細胞膜外側。紅細胞外表的ABO血型糖脂是個典型的例子。膽固醇約占真核細胞膜脂的1/3，對調節(jié)膜流動性，增加膜穩(wěn)定性，降低水溶性物質的通透性， 具有重要作用。注意! 細菌的質膜和大多數植物的質膜皆不含膽固醇。2、膜脂運動方式： 側向運動：2m/秒； 自旋運動； 尾部擺動；翻轉運動。特別是內質網膜上，其翻轉迅速。3、脂質體是由人工制造的多層

3、次脂質雙分子裹成的球形膜泡，可攜帶外源DNA、藥物和酶類運輸到特定部位。故在醫(yī)藥應用上有誘人的前景。（三）膜蛋白類型1、三種類型：內在膜蛋白（整合膜蛋白）外在膜蛋白脂錨定膜蛋白2、內在膜蛋白與膜脂的結合方式 多數的內在膜蛋白是由螺旋分子構型的， 部分螺旋內具有特異的極性分子跨膜通道（例如人紅細胞質膜上的帶3蛋白）。 另有一些非特異性的跨膜通道卻是以折疊 分子構型（例：孔蛋白）。膜蛋白的跨膜結構域可與膜脂雙分子層的疏水區(qū)域相結合，而膜的內外表面帶正電荷的氨基酸殘基（如Arg+、Lys+）可與磷脂頭部形成離子鍵。此外還有Cys殘基可共價結合脂肪酸分子。 去 垢 劑 是進行分離測試膜蛋白的常用試劑。

4、可分為兩類 :離子型去垢劑：例如SDS（帶電荷，會使蛋白質變性）； 非離子去垢劑：例如TritonX-100（不帶電荷，通常不會改變蛋白質的三級結構）。二、生物膜基本特征與功能（一）、膜的流動性膜脂流動性取決于脂分子的構型，其尾部越短，或不飽和程度越高，則使其流動越快，會對細胞生理功能有利。此外, 膽固醇對膜脂的流動性也有重要調節(jié)作用。膜蛋白流動性是自發(fā)的熱運動，不需要外加能量，也不需要細胞代謝產物參與和幫助。膜蛋白流動性的證明實驗：熒光抗體免疫標記法： 融合細胞表面熒光標記均勻擴散成斑成帽；熒光漂白恢復法：根據熒光恢復速度可推算膜蛋白或膜脂的擴散速率。單顆粒跟蹤法:運用金微粒附在特定膜蛋白外

5、表的抗體上作為分子標記，再以計算機放大的視頻顯微術對膜蛋白分子運動進行跟蹤。激光鑷子檢測: 以激光束導致的激光場擒住某個整合蛋白進行拽動，以致能對制約其運動的膜骨架進行檢測。（二）、膜的不對稱性生物膜經冷凍蝕刻顯示的四個面：ES、EF和PS、PF，注意! P是指朝向細胞質為定位依據的，所以細胞內膜的四個面定名則是恰好與細胞質膜完全相反的。糖脂僅在細胞膜ES面呈完全不對稱分布。各種磷脂分子在膜內是呈不同的不對稱分布狀況。 此外,各種膜蛋白在質膜上也是呈不對稱分布（具方向性）的，例如：受體蛋白、載體蛋白、糖蛋白等都因其功能具有方向性分布特征。（三）、質膜的基本功能（小結）1、穩(wěn)定內涵； 2、物質選

6、擇運輸； 3、能量傳遞；4、信號轉導； 5、細胞連接及特化。 脂筏、胞膜窖的研究進展脂筏是指飄浮在脂質雙分子層上的由膽固醇、鞘磷脂等富集組成的膜脂微小區(qū)域，而胞膜窖則是由脂筏結合窖蛋白所組成的膜脂微區(qū)結構。這兩者在提供細胞信號轉導的受體部位、跨膜物質運輸的部位以及某些病菌侵染部位上起重要作用。三、膜骨架是附著在質膜內表面的蛋白纖維網架，它與質膜的膜蛋白相連，在維持細胞形態(tài)、細胞運動和胞間物質交換上起關鍵作用。1、紅細胞質膜的膜蛋白及膜骨架其膜蛋白包括： 血影蛋白 、錨蛋白 、 帶4.1蛋白 、 肌動蛋白 、帶3蛋白及血型糖蛋白。 前四種是膜骨架組分，對維持血影形狀及固定其他膜蛋白起重要作用，

7、而后二種則是跨膜整合蛋白，其中的帶3蛋白是 Cl-/HCO3- 轉運的載體蛋白。目前認為，其他細胞膜上也存在有類似于紅細胞質膜的膜骨架結構。第十五章 細胞社會的聯系一、細胞連接按功能分類：封閉連接、錨定連接和通訊連接。 （一）封閉連接典型方式是上皮細胞間的緊密連接。 其特點是相鄰細胞膜緊靠，無間隙并有嵴線絎成網絡，可阻止外界的水分子和可溶性物質向內部滲透。另外，由此形成的血腦屏障可保證腦內環(huán)境的穩(wěn)定。（二）錨定連接其廣泛分布，是以胞內的細胞質骨架系統為錨定基礎的。因此可分為兩類：由中間絲（即中間纖維）錨定的橋粒和半橋粒； 由肌動蛋白纖維（即微絲）錨定的黏合帶和黏合斑。1、橋粒與半橋粒相鄰細胞間

8、以按扣狀的方式相互鉚接稱為橋粒。 橋粒錨定于細胞質內的中間纖維之上（上皮細胞中是角蛋白 ，心肌細胞中是結蛋白，大腦表皮細胞中是波形蛋白）。另外 ，半橋粒類似于半個橋粒， 是以中間纖維去錨接跨膜整合蛋白（整聯蛋白），而將上皮細胞固定于基底膜上。2、黏合帶與黏合斑由相鄰上皮細胞間的鈣粘素粘著形成的帶狀結構稱為黏合帶，在胞內與其相錨接的是肌動蛋白纖維。另外，黏合斑則是某種細胞與其胞外基質之間所形成的斑點狀連接結構（肌動蛋白纖維整聯蛋白纖連蛋白），黏合斑和黏合帶均是對細胞的附著起聯系功能。（三）通訊連接包括：動物組織細胞間的間隙連接、神經細胞間的化學突觸、植物細胞間的胞間連絲等三種類型。1、間隙連接廣

9、泛分布于動物各種組織細胞之間。 相鄰細胞的間隙2-3nm，該連接區(qū)域的質膜上規(guī)則排列著許多橫顆粒，每個橫顆粒即是間隙連接的基本單位連接子connexon， 由6個跨膜整合蛋白呈六角梅花瓣狀組成，中央有親水隧道（1.5nm）。隧道可開啟或關閉。相鄰細胞膜上兩個連接子對接，隧道相通，離子和中小分子物質可由此通過，而蛋白質、核酸等大分子則不能通過。因此可在細胞間進行物質運輸和直接通訊，對調控細胞生長、發(fā)育、分化起重大作用 例：間隙連接中斷間隙連接 早期胚胎發(fā)育 傳遞分化信號 分化細胞“位置信息”。間隙連接 分泌腺體細胞之間 交流cAMP、Ca2+ 等信號分子 代謝偶聯。 例 促胰腺素 胰腺腺泡細胞

10、胰蛋白酶 胰高血糖素 肝細胞 分解糖原 間隙連接胚胎細胞之間心肌細胞之間平滑肌細胞間j間突觸.觸、觸、電突觸 信號傳遞電偶聯 嚴格同步化反應K+傳遞電興奮信號 間隙連接缺少惡性增殖癌細胞之間細胞通訊障礙2、植物細胞的胞間連絲相鄰植物細胞之間由胞間連絲穿越細胞壁相通，直徑為2040 nm管狀，中央有內質網分支聯通，是在細胞分裂時預留于細胞壁之中的,密度可達15個/m2。是植物細胞間傳遞電刺激、分泌調控因子（生長素、激動素等）化學信號、代謝產物及營養(yǎng)物質的重要渠道。注意，胞間連絲中的物質運輸是有選擇性的。例如感染植物的病毒必須以其分泌的病毒蛋白來調節(jié)胞間連絲的孔徑，才能讓其病毒顆粒穿越去感染鄰近后

11、方細胞，因而被病毒感染植株的頂端分生組織細胞之中通常是暫無病毒進入的。由此可人為實現對馬鈴薯的無毒苗培育脫毒技術。3、化學突觸可興奮細胞之間，以釋放神經遞質（例如乙酰膽堿、琥珀酸膽堿等）方式，將神經沖動的電信號轉變?yōu)榛瘜W信號，隨即又再轉換為電信號而傳遞。二、細胞表面的粘著因子同種組織細胞之間的粘連，以及細胞與胞外基質的粘連，都是依靠粘著因子介導的。注意 ! 這些粘著因子都是跨膜整合蛋白，在其胞外的粘著部分多數是依賴Ca2+或Mg2+起作用的， 而其胞內部分卻是與細胞質之中的細胞骨架系統相連接的。1、鈣粘蛋白（鈣粘素）： 是同親型結合、對Ca2+依賴的細胞粘著糖蛋白，對胚胎細胞識別、遷移和分化，

12、以及對成體組織、器官的構成起重要作用。2、選擇素：是異親型結合、對Ca2+依賴的細胞粘著糖蛋白，其主要功能是參與白細胞對脈管內皮細胞的識別和粘著，促使白細胞從血液進入炎癥部位。3、免疫球蛋白超家族：其中有的介導同親型細胞粘著，也有介導異親型的細胞粘著，但其粘著都不依賴Ca2+。它對神經細胞間的粘著起重要作用。4、整聯蛋白（整合素）: 是由、兩個亞基組成的跨膜異二聚體，它能以與不同配體結合的方式而介導細胞與胞外基質粘著，以及細胞之間的粘著，并能在介導從胞外向胞內的（或從胞內向胞外的）信號轉導途徑中起重要作用。三、細胞外基質胞外基質是指由細胞分泌的蛋白和多糖構成的細胞外網絡結構，它分布于細胞外部的

13、附近空間。其主要成分與結構： 膠原：是不溶于水的纖維蛋白，分布于皮膚、肌腱、軟骨、韌帶、基膜及疏松結締組織之中，構成胞外基質中具剛性和抗張力的主要骨架結構。 彈性蛋白：是高度疏水的非糖基化蛋白，構成脈管壁及肺泡的彈性纖維，與膠原纖維共同維持組織的彈性及抗張性。糖胺聚糖和蛋白聚糖：即粘多糖和粘蛋白組成的水合膠體，是在結締組織及胞外基質中的主要粘性物質，具抗壓和潤滑作用，使細胞易于運動遷移和增殖。層粘連蛋白和纖連蛋白： 都是高分子糖蛋白，前者分子呈不對稱十字形，后者呈V形。 層粘連蛋白是各種動物組織基膜的主要結構組分之一，能將細胞錨定于基膜上，在早期胚胎中對胚胎發(fā)育及組織分化有重要作用，也與腫瘤細胞轉移有關；而纖連蛋白是介導細胞間粘連以及細胞與基膜粘連的胞外基質， 其上的RGD三肽序列是與跨膜蛋白整聯蛋白結合的部位， 起介導細胞粘著及細胞信號轉導途徑的作用，對早期胚胎中的細胞遷移和分化是必需的。四、基膜與細胞外被基膜（基底膜）是胞外基質的一種特殊結構，非細胞構成的膜相形式，厚40120nm, 通常位于上皮層的基底面，是上皮細胞與結締組織分隔的界膜。其主要成分是層粘連蛋白、型膠原、蛋白聚糖及巢蛋白等?；M織起支撐作用，也是調控分子運轉的滲透屏障，還是細胞移動的篩選屏障。例如腎小球外圍的基膜是起分子篩濾作用，能控制原尿的形成。再例如，位于表皮細胞層下的基膜能阻止結締組