章物質(zhì)代謝的聯(lián)系及其調(diào)節(jié)

1、第十一第十一 章物質(zhì)代謝的聯(lián)系及其調(diào)節(jié)章物質(zhì)代謝的聯(lián)系及其調(diào)節(jié)第一節(jié)第一節(jié) 物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系物質(zhì)代謝的相互聯(lián)系第二節(jié)第二節(jié) 代謝調(diào)節(jié)代謝調(diào)節(jié)第三節(jié)第三節(jié) 基因表達(dá)調(diào)控基因表達(dá)調(diào)控一、糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系一、糖代謝與脂類代謝的相互關(guān)系二、糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系二、糖代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三、脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系三、脂類代謝與蛋白質(zhì)代謝的相互聯(lián)系四、核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系四、核酸與糖、脂類、蛋白質(zhì)代謝的聯(lián)系脂肪代謝和糖代謝的關(guān)系琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油TCA乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化

2、化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原磷酸丙糖磷酸丙糖 磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸 延胡索酸延胡索酸 a酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 琥珀酸單酰琥珀酸單酰CoA 糖脂肪丙氨酸半胱氨酸甘氨酸絲氨酸蘇氨酸 色氨酸亮氨酸異亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸甲硫氨酸絲氨酸蘇氨酸纈氨酸精氨酸谷氨酰胺組氨酸脯氨酸亮氨酸賴氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸乙醛酸乙醛酸葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原 甘油三酯甘油三

3、酯磷酸丙糖磷酸丙糖 3-磷酸甘油磷酸甘油 脂肪酸脂肪酸磷酸烯醇型丙酮酸磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙酰乙酰CoA 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 酮體酮體草酰乙酸草酰乙酸 檸檬酸檸檬酸 延胡索酸延胡索酸 a酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 琥珀酸單酰琥珀酸單酰CoA 糖脂肪丙氨酸半胱氨酸甘氨酸絲氨酸蘇氨酸 色氨酸亮氨酸異亮氨酸色氨酸天冬氨酸天冬酰胺苯丙氨酸酪氨酸異亮氨酸甲硫氨酸絲氨酸蘇氨酸纈氨酸精氨酸谷氨酰胺組氨酸脯氨酸亮氨酸賴氨酸苯丙氨酸酪氨酸色氨酸乙醛酸乙醛酸 核苷酸的一些衍生物具有重要生理功能（如核苷酸的一些衍生物具有重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）

4、。）。 核酸是細(xì)胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成核酸是細(xì)胞內(nèi)重要的遺傳物質(zhì)，控制著蛋白質(zhì)的合成，影響細(xì)胞的成分和代謝類型，影響細(xì)胞的成分和代謝類型 核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，核酸生物合成需要糖和蛋白質(zhì)的代謝中間產(chǎn)物參加，而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。而且需要酶和多種蛋白質(zhì)因子。 各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，各類物質(zhì)代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如如ATP是能量的是能量的“通貨通貨”，此外，此外UTP參與多糖的合成，參與多糖的合成，CTP參與磷脂合成，參與磷脂合成，GTP參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用。參與蛋白質(zhì)合成與糖異生作用。糖糖類、類、脂脂

5、類、類、氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸的的代代謝謝聯(lián)聯(lián)系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸絲氨酰絲氨酰蘇氨酸蘇氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸膽固醇膽固醇亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫酰

6、氨甲硫酰氨蘇氨酸蘇氨酸纈氨酸纈氨酸琥珀酰琥珀酰CoA蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)淀粉、糖原淀粉、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二單酰丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 生命是靠代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)維持的。生命有限的空間內(nèi)同生命是靠代謝的正常運(yùn)轉(zhuǎn)維持的。生命有限的空間內(nèi)同時(shí)有那麼多復(fù)雜的代謝途徑在運(yùn)轉(zhuǎn)，必須有靈巧而嚴(yán)密的調(diào)時(shí)有那麼多復(fù)雜的代謝途徑在運(yùn)轉(zhuǎn)，必須有靈巧而嚴(yán)密的調(diào)節(jié)機(jī)制，才能使代謝適應(yīng)外界環(huán)境的變化與生物自身生長發(fā)節(jié)機(jī)制，才能使代謝適應(yīng)外界環(huán)

7、境的變化與生物自身生長發(fā)育的需要。調(diào)節(jié)失靈便會(huì)導(dǎo)致代謝障礙，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及育的需要。調(diào)節(jié)失靈便會(huì)導(dǎo)致代謝障礙，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及生命。在漫長的生物進(jìn)化歷程中，機(jī)體的結(jié)構(gòu)、代謝和生理生命。在漫長的生物進(jìn)化歷程中，機(jī)體的結(jié)構(gòu)、代謝和生理功能越來越復(fù)雜，代謝調(diào)節(jié)機(jī)制也隨之更為復(fù)雜。功能越來越復(fù)雜，代謝調(diào)節(jié)機(jī)制也隨之更為復(fù)雜。代謝調(diào)節(jié)的四級(jí)水平：代謝調(diào)節(jié)的四級(jí)水平： 細(xì)胞水平調(diào)節(jié)細(xì)胞水平調(diào)節(jié) 酶水平調(diào)節(jié)酶水平調(diào)節(jié) 激素水平調(diào)節(jié)激素水平調(diào)節(jié) 神經(jīng)水平調(diào)節(jié)神經(jīng)水平調(diào)節(jié)多細(xì)胞整體多細(xì)胞整體水平調(diào)節(jié)水平調(diào)節(jié)線粒體線粒體:丙酮酸氧化丙酮酸氧化;三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán); -氧化氧化;呼吸鏈電子傳遞呼吸鏈電子傳遞;氧

8、化磷酸化氧化磷酸化細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì):糖酵解糖酵解;磷戊糖途徑磷戊糖途徑;糖原合成糖原合成;脂肪酸合成脂肪酸合成;氨基酸合成氨基酸合成；核苷酸合成核苷酸合成；蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成細(xì)胞核細(xì)胞核:核酸合成核酸合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng):蛋白質(zhì)加工蛋白質(zhì)加工;磷脂合成磷脂合成1、Arg15、Ile162. Thr147 、Asn1482、Arg15、Ser14胰凝乳蛋白酶原激活胰凝乳蛋白酶原激活（2 2）前饋和反饋激活）前饋和反饋激活（4 4）前饋和反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機(jī)制前饋和反饋調(diào)節(jié)中酶活性調(diào)節(jié)的機(jī)制(二）、酶活性的前饋和反饋調(diào)節(jié)（1 1）限速步驟和標(biāo)兵酶）限速步驟和標(biāo)兵酶（3 3）反饋抑制）反饋抑制1、限速

9、步驟和標(biāo)兵酶、限速步驟和標(biāo)兵酶 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑1 1 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-PATP G-6-P 2 2 磷酸果糖磷酸果糖 AMP ATPATP 激酶激酶 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 脂

10、肪酸脂肪酸 H H3 3 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 乙酰乙酰CoACoAATP + CO2 + 谷氨酰胺谷氨酰胺 = 氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸 天冬氨酸天冬氨酸 = 氨甲酰天冬氨酸氨甲酰天冬氨酸 PRPP | ATP + 5磷酸核磷酸核糖糖 UMP UTP CTP-實(shí)線表示代謝途徑；虛線表示調(diào)節(jié)途徑；實(shí)線表示代謝途徑；虛線表示調(diào)節(jié)途徑； 代表抑制代表抑制-嘌呤核苷酸嘌呤核苷酸嘧啶核苷酸嘧啶核苷酸嘧啶從頭合成的調(diào)節(jié)嘧啶從頭合成的調(diào)節(jié)反反饋饋抑抑制制 由代謝終產(chǎn)物作為由代謝終產(chǎn)物作為變構(gòu)劑變構(gòu)劑來抑制在此產(chǎn)來抑制在此產(chǎn)物合成過程中某

11、一酶（通常為限速酶）活物合成過程中某一酶（通常為限速酶）活性的作用，稱為反饋抑制。這是一種負(fù)反性的作用，稱為反饋抑制。這是一種負(fù)反饋機(jī)制，多數(shù)情況下控制合成代謝。饋機(jī)制，多數(shù)情況下控制合成代謝。類型：順序反饋抑制類型：順序反饋抑制 協(xié)同反饋抑制協(xié)同反饋抑制 累積反饋抑制累積反饋抑制 同工酶反饋抑制同工酶反饋抑制順序反饋抑制示意圖順序反饋抑制示意圖ABGDCH-E1E3E2芳香族氨基酸合成的順序反饋調(diào)節(jié)芳香族氨基酸合成的順序反饋調(diào)節(jié)協(xié)同反饋抑制示意圖協(xié)同反饋抑制示意圖ABGFJDCH-E1E3E2-賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋調(diào)節(jié)賴氨酸和蘇氨酸的協(xié)同反饋調(diào)節(jié)累積反饋抑制示意圖累積反饋抑制示意圖谷氨酰

12、氨合成酶的累積反饋抑制谷氨酰氨合成酶的累積反饋抑制 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖 調(diào)控位點(diǎn)調(diào)控位點(diǎn) 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑1 1 己糖激酶己糖激酶 ATP G-6-PATP G-6-P 2 2 磷酸果糖磷酸果糖 AMP ATPATP 激酶激酶 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,

13、6-二磷酸二磷酸 脂肪酸脂肪酸 H H3 3 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 ATPATP Ala Ala 乙酰乙酰CoACoAR RR RC CC CR R R RR R R RC C C CC C C C同工酶反饋抑制示意圖同工酶反饋抑制示意圖ABGFJDCH-E1E2E3E4（三）、同工酶反饋抑制（三）、同工酶反饋抑制幾種氨基酸的同工酶反饋調(diào)節(jié)幾種氨基酸的同工酶反饋調(diào)節(jié)酶分子中的某些基團(tuán)，在其它酶的催化下，酶分子中的某些基團(tuán)，在其它酶的催化下，可以共價(jià)結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，可以共價(jià)結(jié)合或脫去，引起酶分子構(gòu)象的改變，使其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶

14、的共價(jià)修飾使其活性得到調(diào)節(jié)，這種方式稱為酶的共價(jià)修飾（Covalent moldificationCovalent moldification ）。目前已知有六種修飾方）。目前已知有六種修飾方式：式：磷酸化磷酸化/去磷酸化，乙?；チ姿峄?，乙?；?去乙酰化，腺苷酰去乙?；?，腺苷?；?去腺苷?；?，尿苷?；ハ佘挣；蜍挣；?去尿苷酰化，甲基化去尿苷?；?，甲基化/去甲基化，氧化去甲基化，氧化（S-S）/還原還原(2SH)。蛋白蛋白激酶激酶ATPADP磷酸化酶磷酸化酶（無活性）（無活性）磷酸化酶磷酸化酶P（有活性）（有活性）磷酸酯酶磷酸酯酶-OHH2OP例：糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾例：糖原磷酸化酶

15、的共價(jià)修飾（四）、共價(jià)修飾（四）、共價(jià)修飾果糖果糖2，6-二磷酸合成和降解的調(diào)控二磷酸合成和降解的調(diào)控2,6-二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶2（FBPase2）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2（PKF2）低血糖時(shí)低血糖時(shí)PiF-2,6-BPF-6-P高血糖時(shí)高血糖時(shí)cAMP胰高血糖素胰高血糖素+H2OPi己糖己糖激酶激酶+三、三、 激素水平的調(diào)節(jié)激素水平的調(diào)節(jié) 制造分泌 血液 內(nèi)分泌細(xì)胞 靶細(xì)胞 生物學(xué)效應(yīng) （第一信使）（受體）激素激素n作用特點(diǎn)作用特點(diǎn)v量小作用大量小作用大v有特異性有特異性v作用迅速作用迅速激素的受體（激素的受體（receptorreceptor） 化學(xué)本質(zhì)化學(xué)本質(zhì) 存在部位存在部

16、位v蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)v靶細(xì)胞質(zhì)膜靶細(xì)胞質(zhì)膜v靶細(xì)胞內(nèi)靶細(xì)胞內(nèi)v靶細(xì)胞質(zhì)膜和靶細(xì)胞內(nèi)靶細(xì)胞質(zhì)膜和靶細(xì)胞內(nèi) 激素激素 受體受體蛋白蛋白酶酶 第二信使第二信使（cAMP)cAMP)蛋白激酶蛋白激酶酶或其他功能蛋白酶或其他功能蛋白 生物學(xué)效應(yīng)生物學(xué)效應(yīng)n主要的第二信使物質(zhì)：主要的第二信使物質(zhì)：cAMP、cGMP、IP3、DG (DAG，甘油二脂，甘油二脂)、Ca2+ 蛋白質(zhì)和肽類激素蛋白質(zhì)和肽類激素2,6-二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶2（FBPase2）低血糖時(shí)低血糖時(shí)PiF-2,6-BPF-6-PcAMP胰高血糖素胰高血糖素+己糖己糖激酶激酶類固醇激素的調(diào)節(jié)機(jī)制類固醇激素的調(diào)節(jié)機(jī)制四、四、 神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)代謝的

17、調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)代謝的調(diào)節(jié) 整體調(diào)節(jié)整體調(diào)節(jié)=神經(jīng)神經(jīng)-體體液調(diào)節(jié)液調(diào)節(jié)v神經(jīng)系統(tǒng)直接作用神經(jīng)系統(tǒng)直接作用v通過調(diào)節(jié)激素的分通過調(diào)節(jié)激素的分泌對(duì)代謝調(diào)節(jié)泌對(duì)代謝調(diào)節(jié)一、原核和真核基因組一、原核和真核基因組二、原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機(jī)制二、原核生物酶合成調(diào)節(jié)的遺傳機(jī)制 操縱子學(xué)說操縱子學(xué)說三、真核生物基因表達(dá)的調(diào)控三、真核生物基因表達(dá)的調(diào)控一、原核和真核生物基因組一、原核和真核生物基因組 基因（基因（gene）：從遺傳學(xué)講，基因就是遺傳的基）：從遺傳學(xué)講，基因就是遺傳的基本單位或單元，具有編碼本單位或單元，具有編碼RNA或多數(shù)情況下編碼或多數(shù)情況下編碼多肽功能的信息單位。從分子生物學(xué)看，基因是多

18、肽功能的信息單位。從分子生物學(xué)看，基因是負(fù)載特定遺傳信息的負(fù)載特定遺傳信息的DNA分子片段原核生物基因分子片段原核生物基因組組 基因組（基因組（genome)：指某一特定生物單倍體所含：指某一特定生物單倍體所含有的全部基因。有的全部基因。 基因表達(dá)基因表達(dá)(gene expression)：基因表達(dá)就是基因轉(zhuǎn)：基因表達(dá)就是基因轉(zhuǎn)錄及翻譯的過程。產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋錄及翻譯的過程。產(chǎn)生具有特異生物學(xué)功能的蛋白質(zhì)分子，賦予細(xì)胞或個(gè)體一定的功能或形態(tài)表白質(zhì)分子，賦予細(xì)胞或個(gè)體一定的功能或形態(tài)表型型 1.1 1.1 時(shí)間特異性時(shí)間特異性(temporal specificity(temporal

19、 specificity，階段特異，階段特異性性stage specificity)stage specificity)：按功能需要，某一特定基因：按功能需要，某一特定基因的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生。多細(xì)胞生物基因表的表達(dá)嚴(yán)格按特定的時(shí)間順序發(fā)生。多細(xì)胞生物基因表達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性達(dá)的時(shí)間特異性又稱階段特異性 1.2 1.2 空間特異性空間特異性(spacial specificity(spacial specificity，細(xì)胞或組，細(xì)胞或組織特異性（織特異性（tissue specificitytissue specificity）：在個(gè)體生長全過）：在個(gè)體生長全過程，某種基

20、因產(chǎn)物按不同組織空間順序出現(xiàn)。程，某種基因產(chǎn)物按不同組織空間順序出現(xiàn)。 2.1 2.1 組成性表達(dá)組成性表達(dá)(constitutive gene expression)(constitutive gene expression)管家基因管家基因(housekeeping gene) (housekeeping gene) ：在生物個(gè)體的幾乎：在生物個(gè)體的幾乎所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，其表達(dá)產(chǎn)物對(duì)生命全過程都是必所有細(xì)胞中持續(xù)表達(dá)，其表達(dá)產(chǎn)物對(duì)生命全過程都是必需的或必不可少的基因需的或必不可少的基因組成性基因表達(dá)（基本的基因表達(dá)）：管家基因的表組成性基因表達(dá)（基本的基因表達(dá)）：管家基因的表達(dá)，它只受啟

21、動(dòng)子與達(dá)，它只受啟動(dòng)子與RNARNA聚合酶相互作用的影響聚合酶相互作用的影響 2.2 2.2 誘導(dǎo)誘導(dǎo)(induction)(induction)和阻遏和阻遏(repression)(repression)表達(dá)表達(dá)誘導(dǎo)：在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，誘導(dǎo)：在特定環(huán)境信號(hào)刺激下，相應(yīng)的基因被激活，基因表達(dá)產(chǎn)物增加，該現(xiàn)象稱為誘導(dǎo)。相應(yīng)基因稱為可基因表達(dá)產(chǎn)物增加，該現(xiàn)象稱為誘導(dǎo)。相應(yīng)基因稱為可誘導(dǎo)的基因。誘導(dǎo)的基因。 阻遏：基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答時(shí)被抑制，這種基因稱阻遏：基因?qū)Νh(huán)境信號(hào)應(yīng)答時(shí)被抑制，這種基因稱為可阻遏的基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物降低的過程稱為可阻遏的基因?？勺瓒艋虮磉_(dá)產(chǎn)物降低

22、的過程稱為阻遏為阻遏. .可誘導(dǎo)或可阻遏基因除受啟動(dòng)序列或啟動(dòng)子與可誘導(dǎo)或可阻遏基因除受啟動(dòng)序列或啟動(dòng)子與RNARNA聚聚合酶相互作用的影響外，尚受其它機(jī)制調(diào)節(jié)（如：增合酶相互作用的影響外，尚受其它機(jī)制調(diào)節(jié)（如：增強(qiáng)子）強(qiáng)子） 1、基因組大，有多個(gè)復(fù)制子、基因組大，有多個(gè)復(fù)制子 2、有大量重復(fù)序列：、有大量重復(fù)序列： 單拷貝序列單拷貝序列主要編碼蛋白質(zhì)主要編碼蛋白質(zhì) 中度重復(fù)序列中度重復(fù)序列重復(fù)幾十次到幾千次。重復(fù)幾十次到幾千次。 主主 要要rRNA, tRNA和某些表達(dá)量大的蛋白質(zhì)和某些表達(dá)量大的蛋白質(zhì) 高度重復(fù)序列高度重復(fù)序列可重復(fù)幾百萬次，可重復(fù)幾百萬次， 為不編碼序列為不編碼序列 3、

23、有斷裂基因，即基因中有內(nèi)含子和外顯子、有斷裂基因，即基因中有內(nèi)含子和外顯子 4、基因組上有多數(shù)不編碼序列，其在基因表達(dá)調(diào)控、基因組上有多數(shù)不編碼序列，其在基因表達(dá)調(diào)控中起重要作用中起重要作用調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因PZYA啟啟動(dòng)動(dòng)子子OR乳乳糖糖操操縱縱子子的的負(fù)負(fù)調(diào)調(diào)控控PLacZLacYLacA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因啟啟動(dòng)動(dòng)子子ORmRNAZmRNAYmRNAa 阻遏蛋白阻遏蛋白（無活性）（無活性） 基基 因因 表表達(dá)達(dá)mRNAA、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)、乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)B、乳糖酶的誘導(dǎo)、乳糖酶的誘導(dǎo) 乳糖乳糖 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）

24、（有活性）調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)基因基因操縱操縱基因基因乳糖結(jié)構(gòu)基因乳糖結(jié)構(gòu)基因PLacZLacYLacAmRNA 阻遏蛋白阻遏蛋白（有活性）（有活性）基基 因因 關(guān)關(guān) 閉閉啟啟動(dòng)動(dòng)子子OR乳糖操縱子的正調(diào)控乳糖操縱子的正調(diào)控RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基基 因因 表表達(dá)達(dá)CAP基因基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因TCAPOCAP結(jié)結(jié)合部位合部位 RNA聚合酶聚合酶TcAMP -CAPP葡萄糖葡萄糖分解代分解代謝產(chǎn)物謝產(chǎn)物腺苷酸腺苷酸環(huán)化酶環(huán)化酶磷酸二磷酸二酯酶酯酶ATPcAMP5-AMP抑制抑制激活激活葡萄糖降解物與葡萄糖降解物與cAMP的關(guān)系的關(guān)系cAMPCAP：降解物基因活化蛋白（：降解物基因活化蛋白（catabolic gene activation protein）降低降低cAMP濃度濃度使使CAP呈失活狀態(tài)呈失活狀態(tài)二、色氨酸操縱子二、色氨酸操縱子1.1.阻遏物對(duì)色氨酸操縱子的負(fù)調(diào)控阻遏物對(duì)色氨酸操縱子的負(fù)調(diào)控 trpRtrp調(diào)控基因調(diào)控基因結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因催化色氨酸合成的酶催化色氨酸合成的酶不轉(zhuǎn)錄不轉(zhuǎn)錄色氨酸操縱子的前導(dǎo)序列色氨酸操縱子的前導(dǎo)序列轉(zhuǎn)錄、翻譯偶聯(lián)轉(zhuǎn)錄、翻譯偶聯(lián)圖15-8前導(dǎo)