植物生理學(xué)_02植物的水分關(guān)系

1、u 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用u 植物對水分的吸收植物對水分的吸收u 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用u 植物體內(nèi)水分的運輸植物體內(nèi)水分的運輸u 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ)植物的水分關(guān)系包括：植物的水分關(guān)系包括：水分的吸收水分的吸收水分的運輸水分的運輸水分的利用水分的利用水分的散失水分的散失第一節(jié)第一節(jié) 水在植物生活中的作用水在植物生活中的作用一、植物體內(nèi)的含水量及水分存在的狀態(tài)一、植物體內(nèi)的含水量及水分存在的狀態(tài)u 不同植物含水量不同不同植物含水量不同（一）植物體內(nèi)的含水量（一）植物體內(nèi)的含水量u 同一植物的不同器官和組織含水量不同同一植物的不同器官和組織含水量不同u 同

2、一種植物的同一器官和組織，在不同的生育期含水量不同。同一種植物的同一器官和組織，在不同的生育期含水量不同。（二）植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)（二）植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 水分在植物體內(nèi)有水分在植物體內(nèi)有束縛水（結(jié)合水）束縛水（結(jié)合水）和和自由自由水水兩種存在狀態(tài)（圖兩種存在狀態(tài)（圖2-1）。）。親水物質(zhì)親水物質(zhì)被吸附的水分子被吸附的水分子圖圖2-1 自由水和束縛水的示意圖自由水和束縛水的示意圖 1、自由水、自由水 2、束縛水、束縛水121 1植物對水分的需要可分為植物對水分的需要可分為生理需水生理需水和和生態(tài)需水生態(tài)需水兩個方面。兩個方面。生理需水生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活動與保持植物

3、體指直接由植物根系吸收、用于生命活動與保持植物體內(nèi)水分平衡的水分，包括組成水和消耗水。內(nèi)水分平衡的水分，包括組成水和消耗水。生態(tài)需水生態(tài)需水是指用于調(diào)節(jié)植物生態(tài)條件所需的水分，這部分水分是指用于調(diào)節(jié)植物生態(tài)條件所需的水分，這部分水分不參與植物體內(nèi)的代謝，但同樣為植物所必需。不參與植物體內(nèi)的代謝，但同樣為植物所必需。二、水分在植物體內(nèi)的生理作用二、水分在植物體內(nèi)的生理作用（一）水分是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分（一）水分是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分 （二）水是植物代謝過程中重要的反應(yīng)物質(zhì)（二）水是植物代謝過程中重要的反應(yīng)物質(zhì)（三）水是植物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝的介質(zhì)（三）水是植物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝的介質(zhì)（四）水分能夠

4、保持植物的固有姿態(tài)（四）水分能夠保持植物的固有姿態(tài)（五）水分能有效降低植物的體溫（五）水分能有效降低植物的體溫（六）水是植物原生質(zhì)膠體良好的穩(wěn)定劑（六）水是植物原生質(zhì)膠體良好的穩(wěn)定劑第二節(jié)第二節(jié) 植物對水分的吸收植物對水分的吸收一、植物細(xì)胞的吸水一、植物細(xì)胞的吸水（一）細(xì)胞的滲透性吸水（一）細(xì)胞的滲透性吸水 細(xì)胞對水分的吸收主要有細(xì)胞對水分的吸收主要有滲透性吸水滲透性吸水和和吸脹吸水吸脹吸水兩種方式。兩種方式。 水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為現(xiàn)象，稱之為滲透作用滲透作用。 滲透系統(tǒng)的條件：滲透系統(tǒng)的條件：半透膜及半透

5、膜兩側(cè)有濃度差（圖半透膜及半透膜兩側(cè)有濃度差（圖2-2）。）。圖圖2-2 半透膜的滲透作用半透膜的滲透作用A.漏斗內(nèi)未加糖時，液面與燒杯中的純水相平漏斗內(nèi)未加糖時，液面與燒杯中的純水相平B.漏斗內(nèi)加糖后，滲透作用使燒杯內(nèi)水面下降而漏斗內(nèi)液面上升漏斗內(nèi)加糖后，滲透作用使燒杯內(nèi)水面下降而漏斗內(nèi)液面上升糖糖液液半半透透膜膜純純水水AB1.水勢水勢（1）化學(xué)勢）化學(xué)勢 也就是在等溫、等壓條件下，在一個具多種組分的混也就是在等溫、等壓條件下，在一個具多種組分的混合體系內(nèi)，合體系內(nèi)，1mol某種組分就是該物質(zhì)的化學(xué)勢。某種組分就是該物質(zhì)的化學(xué)勢。即每偏摩即每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能爾物質(zhì)所具有的自由能。用

6、希臘字母。用希臘字母表示。表示。（2）水的化學(xué)勢）水的化學(xué)勢 衡量水分反應(yīng)或移動能量的高低，可用水的化學(xué)勢表衡量水分反應(yīng)或移動能量的高低，可用水的化學(xué)勢表示。水可作為體系中的一種組分示。水可作為體系中的一種組分(物質(zhì)物質(zhì))，當(dāng)加入，當(dāng)加入1摩爾水所引摩爾水所引起的自由能的變化稱為起的自由能的變化稱為水的化學(xué)勢水的化學(xué)勢(w )。 水的化學(xué)勢的絕對值無法確定，故通常用水的化學(xué)勢水的化學(xué)勢的絕對值無法確定，故通常用水的化學(xué)勢（w）與同條件下純水的化學(xué)勢（）與同條件下純水的化學(xué)勢（0w）之差值，即相對）之差值，即相對值來表示：值來表示： w = w - 0w（3）水勢）水勢 水勢是偏摩爾體積水的化學(xué)

7、勢差，水勢是偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，也就是偏摩爾體積也就是偏摩爾體積的水在一個系統(tǒng)中的化學(xué)勢與純水在相同溫度壓力下的化的水在一個系統(tǒng)中的化學(xué)勢與純水在相同溫度壓力下的化學(xué)勢之間的差。學(xué)勢之間的差。水勢的符號為水勢的符號為w（w為希臘字母，讀為希臘字母，讀psi）,可以用公式表示為：可以用公式表示為： w-0wwwVw=Vw如何理解水的偏摩爾體積？如何理解水的偏摩爾體積？ 在在2020、1 1個大氣壓，個大氣壓，1mol1mol純水的體積為純水的體積為18.09ml18.09ml，1mol1mol純乙醇的體積為純乙醇的體積為58.35ml58.35ml。將兩者混。將兩者混合，按理其總體積應(yīng)為合，

8、按理其總體積應(yīng)為76.4476.44（18.09ml+58.35ml18.09ml+58.35ml） mlml，但實驗證明體積變?yōu)椋珜嶒炞C明體積變?yōu)?4.40 ml74.40 ml。這是由于溶液。這是由于溶液中分子間相互作用不同于純組分中分子間相互作用中分子間相互作用不同于純組分中分子間相互作用造成的。造成的。 這一事實說明，溶液中水的摩爾體積不再是這一事實說明，溶液中水的摩爾體積不再是18.09ml18.09ml，而變?yōu)樗钠栿w積，而變?yōu)樗钠栿w積17.00ml17.00ml；而溶液；而溶液中的乙醇摩爾體積也不是中的乙醇摩爾體積也不是58.35ml58.35ml，而變?yōu)槠?，而?/p>

9、為偏摩爾體積體積57.40ml57.40ml。 水勢代表水分移動的趨勢，水勢代表水分移動的趨勢，水分總是從水勢水分總是從水勢高處流向水勢低處高處流向水勢低處。2. 植物細(xì)胞的滲透現(xiàn)象植物細(xì)胞的滲透現(xiàn)象 在一個成熟的細(xì)胞中，在一個成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個半透膜。質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)（圖三者就構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)（圖2-3）。）。一個成熟的植物細(xì)胞就是一

10、個完整的滲透裝置一個成熟的植物細(xì)胞就是一個完整的滲透裝置細(xì)胞壁細(xì)胞壁原生質(zhì)層原生質(zhì)層（全透性）（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜細(xì)胞膜液泡膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞液細(xì)胞核細(xì)胞核圖圖2-3 植物細(xì)胞形態(tài)簡圖植物細(xì)胞形態(tài)簡圖u 植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為象，稱為質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離。u 如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個原生質(zhì)水中，外界的水分子便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變

11、大，整個原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫質(zhì)壁分離復(fù)原或去質(zhì)壁分質(zhì)壁分離復(fù)原或去質(zhì)壁分離離（圖（圖2-4）。）。2-42-43. 植物細(xì)胞的水勢組成植物細(xì)胞的水勢組成 水勢（水勢（w）=溶質(zhì)勢（溶質(zhì)勢（s）+壓力勢（壓力勢（p）+ 襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢（m）（1）溶質(zhì)勢）溶質(zhì)勢 溶質(zhì)勢也稱滲透勢（溶質(zhì)勢也稱滲透勢（），），是由于溶質(zhì)顆粒與水分子作是由于溶質(zhì)顆粒與水分子作用而引起細(xì)胞水勢降低的數(shù)值，與溶液中溶質(zhì)顆粒的數(shù)目成用而引起細(xì)胞水勢降低的數(shù)值，與溶液中溶質(zhì)顆粒的數(shù)目成反比，即溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢越小，水勢越小。所以，溶液的反比，即溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢越小，水勢越小。所以，溶液的

12、濃度與水勢成反比。濃度與水勢成反比。溶質(zhì)勢為負(fù)值。溶質(zhì)勢為負(fù)值。（2）襯質(zhì)勢）襯質(zhì)勢 襯質(zhì)勢是指細(xì)胞中的親水物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉粒、襯質(zhì)勢是指細(xì)胞中的親水物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、核酸等大分子）對水分子的束縛而引起水勢下降纖維素、核酸等大分子）對水分子的束縛而引起水勢下降的數(shù)值，因此也為負(fù)值。的數(shù)值，因此也為負(fù)值。已形成液泡的細(xì)胞，其親水膠體已形成液泡的細(xì)胞，其親水膠體已被水飽和，襯質(zhì)勢忽略不計。已被水飽和，襯質(zhì)勢忽略不計。（3）壓力勢）壓力勢 壓力勢是指由于壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值。當(dāng)細(xì)壓力勢是指由于壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值。當(dāng)細(xì)胞吸水膨脹時，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱膨

13、壓。同時，胞吸水膨脹時，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱膨壓。同時，細(xì)胞壁產(chǎn)生大小相等方向相反的壓力細(xì)胞壁產(chǎn)生大小相等方向相反的壓力(稱壁壓稱壁壓)正向作用于原生正向作用于原生質(zhì)體，使細(xì)胞液自由能增加，水勢增大。質(zhì)體，使細(xì)胞液自由能增加，水勢增大。壓力勢通常為正值。壓力勢通常為正值。當(dāng)特殊情況如蒸騰作用很強(qiáng)時，壓力勢為負(fù)值。當(dāng)特殊情況如蒸騰作用很強(qiáng)時，壓力勢為負(fù)值。圖圖2-6 細(xì)胞相對體積與水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢的變化關(guān)系細(xì)胞相對體積與水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢的變化關(guān)系 4. 細(xì)胞水勢與水勢各組分的變化關(guān)系細(xì)胞水勢與水勢各組分的變化關(guān)系不膨脹不膨脹完全膨脹完全膨脹1 1. .0 01 1. .5 5-

14、-0 0. .5 50 01 1. .3 31 1. .4 41 1. .1 1- -2 2. .5 50 0. .9 91 1. .5 51 1. .2 2 - -1 1. .0 0- -2 2. .0 0- -1 1. .5 51 1. .0 00 0. .5 5水水 勢勢 、 溶溶 質(zhì)質(zhì) 勢勢 、 壓壓 力力 勢勢 / /M MP Pa ap pw ws s細(xì)細(xì)胞胞相相對對體體積積u 當(dāng)細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時，壓力勢當(dāng)細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時，壓力勢p=0，則細(xì)胞水勢等于溶，則細(xì)胞水勢等于溶質(zhì)勢。質(zhì)勢。u 當(dāng)細(xì)胞完全膨脹時，細(xì)胞不再吸水，水勢達(dá)到最大，當(dāng)細(xì)胞完全膨脹時，細(xì)胞不再吸水，水勢達(dá)到最大，

15、 w=0，那么溶質(zhì)勢與壓力勢的絕對值必然相等。那么溶質(zhì)勢與壓力勢的絕對值必然相等。5. 植物體內(nèi)的水分運動植物體內(nèi)的水分運動AB s s= -1.4MPa= -1.4MPa p p= +0.8MPa= +0.8MPa w w= -0.6MPa= -0.6MPa s s= -1.2MPa= -1.2MPa p p= +0.4MPa= +0.4MPa w w= -0.8MPa= -0.8MPa水分移動方向水分移動方向 在植物體內(nèi)相鄰兩個細(xì)胞的水分移動，取決于它們的在植物體內(nèi)相鄰兩個細(xì)胞的水分移動，取決于它們的水勢之差。水勢之差。 水勢高的細(xì)胞水勢高的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞水勢低的細(xì)胞水分總是從水勢高的部

16、位向水勢低的部位流動。水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。 植物細(xì)胞壁中的纖維素以及原生質(zhì)中的蛋白植物細(xì)胞壁中的纖維素以及原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)、淀粉等大分子物質(zhì)都具有親水性，能與極性質(zhì)、淀粉等大分子物質(zhì)都具有親水性，能與極性的水分子以氫鍵結(jié)合而引起細(xì)胞吸水膨脹，這種的水分子以氫鍵結(jié)合而引起細(xì)胞吸水膨脹，這種現(xiàn)象稱為現(xiàn)象稱為細(xì)胞的吸脹（漲）吸水細(xì)胞的吸脹（漲）吸水。（二）細(xì)胞的吸脹（漲）吸水（二）細(xì)胞的吸脹（漲）吸水 在未形成液泡之前細(xì)胞靠吸脹（漲）作用吸水，在未形成液泡之前細(xì)胞靠吸脹（漲）作用吸水，如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水。如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水。（三）代謝性吸水（三）代謝性吸水植物細(xì)胞利用呼吸作

17、用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做胞的過程，叫做代謝性吸水代謝性吸水。當(dāng)通氣良好時，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；當(dāng)通氣良好時，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時，細(xì)胞呼吸速率相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。降低，細(xì)胞吸水減少。二、植物根系的吸水二、植物根系的吸水（一）根系的吸水區(qū)域（一）根系的吸水區(qū)域 根尖根尖是吸水的主要區(qū)域。在根尖，位于伸長區(qū)后的是吸水的主要區(qū)域。在根尖，位于伸長區(qū)后的根毛區(qū)根毛區(qū)表皮細(xì)胞突起，形成大量根毛，這是根系吸水的表皮細(xì)胞突起，形成大量根毛，

18、這是根系吸水的主要部位。主要部位。（二）根系吸水的途徑（二）根系吸水的途徑 根系吸水的途徑可分為兩條途徑，根系吸水的途徑可分為兩條途徑，一是共質(zhì)體一是共質(zhì)體途徑，二是質(zhì)外體途徑途徑，二是質(zhì)外體途徑（圖（圖2-7）。）。質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑共質(zhì)體和跨膜運共質(zhì)體和跨膜運輸途徑輸途徑表皮表皮皮層皮層中柱鞘中柱鞘木質(zhì)部木質(zhì)部韌皮部韌皮部內(nèi)皮層內(nèi)皮層凱氏帶凱氏帶 圖圖2-7 根系吸水的途徑根系吸水的途徑 主動吸水主動吸水也稱代謝性吸水，也稱代謝性吸水，是是由根系的生理活動由根系的生理活動引起的吸水過程。因此，引起的吸水過程。因此，主動吸水也叫根壓吸水主動吸水也叫根壓吸水。 傷流傷流和和吐水吐水（圖（圖2

19、-8）兩種現(xiàn)象可以表明根壓的）兩種現(xiàn)象可以表明根壓的存在。存在。1. 主動吸水主動吸水 依據(jù)根系吸水的動力來劃分，根系吸水依據(jù)根系吸水的動力來劃分，根系吸水的方式可分為的方式可分為主動吸水和被動吸水主動吸水和被動吸水兩種。兩種。 圖圖2-8 傷流與吐水現(xiàn)象傷流與吐水現(xiàn)象（1）傷流）傷流 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流，流出的液體叫傷流液?，F(xiàn)象稱為傷流，流出的液體叫傷流液。（2）吐水）吐水 生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴

20、的現(xiàn)象稱為吐水吐水。 關(guān)于根壓產(chǎn)生的原因：關(guān)于根壓產(chǎn)生的原因： 由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子通過內(nèi)皮層由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)部的離子濃度增高，水勢降低。這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢部的離子濃度增高，水勢降低。這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢梯度，水通過滲透作用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)管上升，形成向上梯度，水通過滲透作用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)管上升，形成向上壓水的力量，這就是根壓。壓水的力量，這就是根壓。 由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫向壁有凱氏帶，水和溶質(zhì)由于內(nèi)皮層細(xì)胞

21、的徑向壁和橫向壁有凱氏帶，水和溶質(zhì)必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的中柱，所以必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的中柱，所以可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為滲透系統(tǒng)滲透系統(tǒng)。2. 被動吸水被動吸水 由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量稱為稱為蒸騰拉力蒸騰拉力，根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程，根系以蒸騰拉力為動力的吸水過程稱為稱為被動吸水被動吸水。（三）植物根系的提水作用（三）植物根系的提水作用 在植物蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤土壤中在植物蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤土壤中的部分根系吸收水分，并通

22、過輸導(dǎo)組織運至淺層根系，的部分根系吸收水分，并通過輸導(dǎo)組織運至淺層根系，進(jìn)而釋放到周圍較干燥土壤之中，這種現(xiàn)象稱為植物進(jìn)而釋放到周圍較干燥土壤之中，這種現(xiàn)象稱為植物根系的提水作用，如圖根系的提水作用，如圖2-11所示。所示。H2O圖圖 2-11 玉米根系的提水現(xiàn)象玉米根系的提水現(xiàn)象根系提水作用的意義：根系提水作用的意義：維持干燥淺層土壤中根系的生長，以致在干旱脅迫時不維持干燥淺層土壤中根系的生長，以致在干旱脅迫時不至于大量死亡，是植物一種重要的抗旱生存機(jī)制。至于大量死亡，是植物一種重要的抗旱生存機(jī)制。增加淺層土壤水分，提高土壤養(yǎng)分的有效性。增加淺層土壤水分，提高土壤養(yǎng)分的有效性。有利于植物從表

23、層干土中吸收微量元素。有利于植物從表層干土中吸收微量元素。有利于維系植物根際共生微生物的生存，維持根系活力。有利于維系植物根際共生微生物的生存，維持根系活力。（四）影響根系吸水的環(huán)境因素（四）影響根系吸水的環(huán)境因素1. 土壤水分土壤水分 土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分不足時，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減不足時，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。萎蔫分萎蔫分永久性萎蔫永久性萎蔫和和暫時性萎蔫暫時性萎蔫兩種情況。兩種情況。2. 土壤溫度土壤溫度 低

24、溫影響吸水的原因：低溫影響吸水的原因：抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響；抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響；水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。 高溫影響吸水的原因：高溫影響吸水的原因： 酶鈍化酶鈍化 根老化根老化 充足的氧：充足的氧：一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主動吸表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主動吸水能力。水能力。 缺氧：缺氧：短期呼吸弱，妨礙吸水；長期產(chǎn)生和積累短期呼吸弱，妨礙吸水；長期產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，不利于根系的生長。酒精，根系中毒受傷，不利于根系

25、的生長。3. 土壤的通氣狀況土壤的通氣狀況4. 土壤溶液濃度土壤溶液濃度 土壤溶液濃度直接影響到土壤的水勢，如果土土壤溶液濃度直接影響到土壤的水勢，如果土壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時，還可以產(chǎn)生植植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時，還可以產(chǎn)生植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗燒苗”現(xiàn)象?，F(xiàn)象。 第三節(jié)第三節(jié) 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用一、蒸騰作用的生理意義一、蒸騰作用的生理意義 水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過程稱為水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過程稱為蒸蒸騰作用騰作用。u 蒸

26、騰作用是植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿φ趄v作用是植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿 蒸騰作用是植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和運輸?shù)闹饕獎恿φ趄v作用是植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和運輸?shù)闹饕獎恿 蒸騰作用能夠維持植物的適當(dāng)體溫蒸騰作用能夠維持植物的適當(dāng)體溫u 蒸騰作用有利于光合作用蒸騰作用有利于光合作用二、蒸騰作用的度量指標(biāo)二、蒸騰作用的度量指標(biāo)（蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率）（蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率）： 植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的水量，通植物在一定時間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的水量，通常用克常用克/米米2小時表示。小時表示。（蒸騰比率）（蒸騰比率）： 植物每消耗植物每消耗1Kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，通常用克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，通常

27、用克/千克來表示。千克來表示。( (需水量需水量) )： 植物制造植物制造1g干物質(zhì)所需水分（克），恰是蒸騰效率的倒干物質(zhì)所需水分（克），恰是蒸騰效率的倒數(shù)。數(shù)。三、植物的蒸騰及其調(diào)節(jié)三、植物的蒸騰及其調(diào)節(jié) 幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制，通常通過植株則受到限制，通常通過皮孔、角質(zhì)層皮孔、角質(zhì)層和和氣孔氣孔三三種途徑。種途徑。（一）氣孔的分布、大小和數(shù)目（一）氣孔的分布、大小和數(shù)目（二）氣孔蒸騰的途徑（二）氣孔蒸騰的途徑 通過小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與通過小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與其邊緣長度成正比，這一

28、現(xiàn)象就叫做其邊緣長度成正比，這一現(xiàn)象就叫做小孔擴(kuò)散律小孔擴(kuò)散律。（三）氣孔擴(kuò)散的小孔擴(kuò)散律（三）氣孔擴(kuò)散的小孔擴(kuò)散律 不同植物具有不同的氣孔結(jié)構(gòu)。氣孔是植物葉片表皮組不同植物具有不同的氣孔結(jié)構(gòu)。氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相著表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為同，就稱之為鄰近細(xì)胞，鄰近細(xì)胞，如有明顯區(qū)別，則稱為如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成

29、氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞在形態(tài)上和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別（圖在形態(tài)上和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別（圖2-12、13）。）。1. 氣孔的基本特點氣孔的基本特點（1）氣孔的結(jié)構(gòu)與特點）氣孔的結(jié)構(gòu)與特點（四）氣孔蒸騰的機(jī)理（四）氣孔蒸騰的機(jī)理圖圖2-12 氣孔形態(tài)圖氣孔形態(tài)圖細(xì)胞質(zhì)和液泡細(xì)胞質(zhì)和液泡孔道孔道加厚的保衛(wèi)加厚的保衛(wèi)細(xì)胞壁細(xì)胞壁氣孔孔道氣孔孔道保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞圖圖2-13 腎形氣孔（腎形氣孔（A）和啞鈴形氣孔（）和啞鈴形氣孔（B）形態(tài)簡圖）形態(tài)簡圖（A） 表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞（B） 表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞纖維素纖維的基本排列纖維素纖維的基本排列孔道孔道纖維素纖維的基本排列

30、纖維素纖維的基本排列孔道孔道保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞副衛(wèi)細(xì)胞氣孔復(fù)合體氣孔復(fù)合體（2）保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰細(xì)胞間的聯(lián)系）保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰細(xì)胞間的聯(lián)系 保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞之間具有胞間連絲，可以保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞之間具有胞間連絲，可以進(jìn)行物質(zhì)之間的交換。而保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰的葉肉細(xì)進(jìn)行物質(zhì)之間的交換。而保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰的葉肉細(xì)胞之間卻無胞間連絲，但其質(zhì)膜上存在著質(zhì)子泵胞之間卻無胞間連絲，但其質(zhì)膜上存在著質(zhì)子泵（H+-ATPase）、）、K+通道，而且在保衛(wèi)細(xì)胞壁上還通道，而且在保衛(wèi)細(xì)胞壁上還存在一種纖細(xì)孔道，其內(nèi)充滿由細(xì)胞原生質(zhì)向外的存在一種纖細(xì)孔道，其內(nèi)充滿由細(xì)胞原生質(zhì)向外的分泌物，并從原生質(zhì)表面向外延伸，通

31、過細(xì)胞壁與分泌物，并從原生質(zhì)表面向外延伸，通過細(xì)胞壁與質(zhì)外體相連，這一結(jié)構(gòu)稱為質(zhì)外體相連，這一結(jié)構(gòu)稱為胞外連絲胞外連絲。（3）保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)）保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu) 具有比一般表皮細(xì)胞更多的細(xì)胞器，尤其是具有比一般表皮細(xì)胞更多的細(xì)胞器，尤其是 具有葉綠體和淀粉體。具有葉綠體和淀粉體。 具有淀粉磷酸化酶。具有淀粉磷酸化酶。 具有較高的磷酸烯醇式丙酮酸（具有較高的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶）羧化酶 的活性。的活性。（4）保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化迅速）保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化迅速2. 氣孔運動的機(jī)制氣孔運動的機(jī)制：主要是由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或主要是由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮引起的。失水收縮引起的。淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)

32、說淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說 (2) 無機(jī)離子吸收學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說(3) 蘋果酸生成學(xué)說蘋果酸生成學(xué)說氣孔為什么會運動？氣孔為什么會運動？ 保衛(wèi)細(xì)胞保衛(wèi)細(xì)胞(GC)在在光光下進(jìn)行下進(jìn)行光合作用光合作用 消耗消耗CO2，使細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi)pH增高增高 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉為水解淀粉為G1P水勢下降水勢下降 從周圍細(xì)胞吸水從周圍細(xì)胞吸水 氣孔氣孔張開張開(1) 淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說: GC在在黑暗黑暗中進(jìn)行中進(jìn)行呼吸作用呼吸作用 釋放釋放CO2，使細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞內(nèi)pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成為淀粉合成為淀粉水勢升高水勢升高 向周圍細(xì)胞向周圍細(xì)胞排水排水 氣孔氣孔關(guān)

33、閉關(guān)閉(2) 無機(jī)離子吸收學(xué)說無機(jī)離子吸收學(xué)說GC質(zhì)膜上具有光活質(zhì)膜上具有光活化化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出，泵出H+到細(xì)胞壁，造成膜到細(xì)胞壁，造成膜電位差電位差降低降低，水分進(jìn)，水分進(jìn)入入GC，氣孔張開氣孔張開激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-進(jìn)進(jìn)入入GC(3) 蘋果酸代謝學(xué)說蘋果酸代謝學(xué)說 GC在在下進(jìn)行光合作用下進(jìn)行光合作用 消耗消耗CO2 pH增高增高(8.0-8.5), 活化活化使細(xì)胞里的使細(xì)胞里的水勢下降水勢下降氣孔氣孔張開張開從周圍細(xì)胞從周圍細(xì)胞吸水吸水氣孔運動機(jī)理圖解氣孔運動機(jī)理圖解（五）蒸騰作用的調(diào)節(jié)（五）蒸騰作用的調(diào)節(jié)1. 影響蒸騰

34、作用的氣孔因素影響蒸騰作用的氣孔因素 蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定，擴(kuò)散途徑的阻力力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定，擴(kuò)散途徑的阻力和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)（圖和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)（圖2-15）。）。2-152-15 葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度??；反之，葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度??；反之，蒸騰強(qiáng)度大。蒸騰強(qiáng)度大。 擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。 出現(xiàn)萎蔫時，蒸騰強(qiáng)度小。出現(xiàn)萎蔫時，蒸騰強(qiáng)度小。2. 影響蒸騰作用的環(huán)境因素影響蒸騰作用的環(huán)境因素（1）光照）光照（2）溫度）溫

35、度（3）CO2濃度濃度 （4）水分）水分 （5）風(fēng)速）風(fēng)速第四節(jié)第四節(jié) 植物體內(nèi)水分的運輸植物體內(nèi)水分的運輸一、水分運輸?shù)耐緩脚c速度一、水分運輸?shù)耐緩脚c速度 在土壤在土壤植物植物大氣連續(xù)體中，水分運輸?shù)木唧w大氣連續(xù)體中，水分運輸?shù)木唧w途徑為：途徑為： 土壤水分土壤水分根毛根毛根的皮層根的皮層根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的導(dǎo)管導(dǎo)管莖的導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉柄的導(dǎo)管葉柄的導(dǎo)管葉脈的導(dǎo)管葉脈的導(dǎo)管葉肉細(xì)葉肉細(xì)胞胞葉肉細(xì)胞間隙葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔下腔氣孔氣孔大氣（圖大氣（圖2-16）。）。 圖圖2-16 水分從根向地上部運輸?shù)耐緩剿謴母虻厣喜窟\輸?shù)耐緩?（一）經(jīng)活細(xì)胞的短距離運輸途徑（一）經(jīng)活細(xì)胞的短距

36、離運輸途徑 經(jīng)過共質(zhì)體（活細(xì)胞）運輸：經(jīng)過共質(zhì)體（活細(xì)胞）運輸：水分由根毛到根部水分由根毛到根部導(dǎo)管必須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要導(dǎo)管必須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要經(jīng)過活細(xì)胞；經(jīng)過活細(xì)胞的運輸距離很短，阻力很大。經(jīng)過活細(xì)胞；經(jīng)過活細(xì)胞的運輸距離很短，阻力很大。（二）通過導(dǎo)管或管胞的長距離運輸途徑（二）通過導(dǎo)管或管胞的長距離運輸途徑 經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）運輸：經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）運輸：水分在植物莖桿中水分在植物莖桿中向上運輸?shù)倪^程是沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行的，運輸距向上運輸?shù)倪^程是沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行的，運輸距離長，阻力小，運輸速率較快。離長，阻力小，運輸速率較快。二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制 水分在導(dǎo)管中的運動是一種水分在導(dǎo)管中的運動是一種集流集流，其上升的動力，其上升的動力為壓力勢梯度（即水勢梯度），造成植株上下導(dǎo)管中為壓力勢梯度（即水勢梯度），造成植株上下導(dǎo)管中壓力勢梯度的原因：壓力勢梯度的原因：一是根壓（正壓力勢），二是蒸一是根壓（正壓力勢），二是蒸騰拉力（負(fù)壓力勢）。騰