中量營養(yǎng)元素

1、第五章 中量營養(yǎng)元素第一節(jié) 鈣1、植物體內(nèi)鈣的含量與分布植物體內(nèi)鈣的含量為0.1%5%。不同植物種類、部位和器官的含鈣量變幅很大。通常，雙子葉植物含鈣量較高，而單子葉植物含鈣量較低；根部含鈣量較少，而地上部較多；莖葉(特別是老葉)含鈣量較多，果實、子粒中含鈣量較少。在植物細胞中，鈣大部分存在于細胞壁上。細胞內(nèi)含鈣量較高的區(qū)域是中膠層和質(zhì)膜外表面；細胞器中，鈣主要分布在液泡中，細胞質(zhì)內(nèi)較少。植物體的含鈣量受植物的遺傳特性影響很大，而受介質(zhì)中鈣供應(yīng)量的影響卻較小。2、鈣的營養(yǎng)功能(1)、穩(wěn)定細胞膜鈣能穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)，保持細胞的完整性。其作用機理主要是依靠它把生物膜表面的磷酸鹽、磷酸酯與蛋白質(zhì)的羧基

2、橋接起來。其他陽離子雖然能從這一結(jié)合位點上取代鈣，但卻不能代替鈣在穩(wěn)定細胞膜結(jié)構(gòu)方面的作用。鈣與細胞膜表面磷脂和蛋白質(zhì)的負電荷相結(jié)合，提高了細胞膜的穩(wěn)定性和疏水性，并能增加細胞膜對K+、Na+和Mg2+等離子吸收的選擇性。缺鈣時膜的選擇性吸收能力下降。鈣對生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定作用在植物對離子的選擇性吸收、生長、衰老、信息傳遞以及植物的抗逆性等方面有著重要的作用。概括起來有以下4個方面：有助于生物膜有選擇性地吸收離子 缺鈣時，植物根細胞原生質(zhì)膜的穩(wěn)定性降低，透性增加，致使低分子量有機化合物和無機離子外滲增多。嚴重缺鈣時，原生質(zhì)膜結(jié)構(gòu)徹底解體，喪失對離子吸收的選擇性。能增強植物對環(huán)境脅迫的抗逆能力 如

3、果原生質(zhì)膜上的Ca2+被重金屬離子或質(zhì)子所取代，就會發(fā)生細胞質(zhì)外滲，選擇性吸收能力下降的現(xiàn)象。增加介質(zhì)的Ca2+濃度可提高離子吸收的選擇性，并減少溶質(zhì)外滲。因此，施鈣可以減輕重金屬或酸性對植物造成的毒害作用。施鈣還可增強植物對鹽害、寒害、干旱、熱害和病蟲害等脅迫的抗性?？煞乐怪参镌缢?早衰的典型癥狀與植物的缺鈣癥狀極其相似，如玉米早衰時，細胞分隔化作用破壞，呼吸作用增強，液泡中的物質(zhì)向細胞質(zhì)中滲漏等。施鈣可以明顯延緩玉米葉片的衰老過程。在果實成熟過程中，植物的衰老與乙烯的產(chǎn)生密切相關(guān)，而Ca2+可通過對細胞膜透性的調(diào)節(jié)作用減弱乙烯的生物合成作用，延緩衰老。能提高作物品質(zhì) 在果實發(fā)育過程中，供應(yīng)

4、充足的鈣有利于干物質(zhì)的積累；成熟果實中的含鈣量較高時，可有效地防止采收后儲藏過程中出現(xiàn)的腐爛現(xiàn)象，延長儲藏期，增加水果保藏品質(zhì)。(2) 穩(wěn)固細胞壁植物中絕大部分鈣以構(gòu)成細胞壁果膠質(zhì)的結(jié)構(gòu)成分存在于細胞壁中。在陽離子交換量較大的雙子葉植物中，當供Ca2+水平較低時，大約占全鈣量50%的Ca2+與果膠酸鹽結(jié)合。在蘋果果實的儲藏組織中，結(jié)合在細胞壁上的鈣可高達總鈣量的90%。由于細胞壁中有豐富的Ca2+結(jié)合位點，Ca2+的跨質(zhì)膜運輸受到限制，幾乎完全依賴于質(zhì)外體運輸，所以在發(fā)育健全的植物細胞中，Ca2+主要分布在中膠層和原生質(zhì)膜的外側(cè)，這一方面可增強細胞壁結(jié)構(gòu)和細胞間的粘結(jié)作用；另一方面則對膜的透性

5、和有關(guān)的生理生化過程起著調(diào)節(jié)作用。應(yīng)用光學和電子顯微鏡進行植物組織觀察發(fā)現(xiàn)，缺鈣使蘋果的細胞壁解體，細胞壁和中膠層變軟，隨后使細胞壁解體并出現(xiàn)粉斑癥(mealiness)、細胞破裂出現(xiàn)水心病和腐心病；缺鈣降低了細胞壁的硬度，從而降低了細胞對真菌如gloeosporium rot的侵染的抵抗力，導致裂果。(3) 促進細胞伸長和根系生長在無Ca2+的介質(zhì)中，根系的伸長在數(shù)小時內(nèi)就會停止。這是由于缺鈣破壞了細胞壁的粘結(jié)聯(lián)系，抑制細胞壁的形成；而且使已有的細胞壁解體所致。另外，由于鈣是細胞分裂所必需的成分，在細胞核分裂后，分隔兩個子細胞的細胞核就是中膠層的初期形式，它是由果膠酸鈣組成的。在缺鈣條件下，

6、不能形成細胞板，子細胞也無法分隔，于是就會出現(xiàn)雙核細胞的現(xiàn)象。例如洋蔥根尖分生組織在缺鈣時就出現(xiàn)雙核細胞，因細胞不能分裂，最終導致生長點死亡。鈣是植物細胞伸長所必需的，但其作用機理目前尚不清楚。(4) 參與第二信使傳遞鈣能結(jié)合在鈣調(diào)蛋白(calmodulin，簡稱CAM)上對植物體內(nèi)許多酶起活化功能，并對細胞代謝起調(diào)節(jié)作用。鈣調(diào)蛋白是一種由148個氨基酸組成的低分子量多肽(MW20 000)，它對Ca2+具有很強的親和力和很高的選擇性，并能同四個Ca2+可逆地結(jié)合，具有激活植物體內(nèi)多種關(guān)鍵酶，如磷脂酶、NAD激酶和Ca2+-ATP酶等的作用。當無活性的鈣調(diào)蛋白與Ca2+結(jié)合形成Ca-CAM復合

7、體后，CAM因發(fā)生變構(gòu)而活化?；罨腃AM與細胞分裂、細胞運動、植物細胞中信息的傳遞以及植物光合作用及生長發(fā)育等都有密切關(guān)系。環(huán)境脅迫條件下，植物細胞質(zhì)中Ca2+濃度的變化會引起CAM活性的改變。CAM對Ca2+親和能力正是它感受信息的基本特性。為避免生成不溶性有機含磷化物，細胞溶質(zhì)中Ca2+的濃度通常低于10-6 mol·L-1，而細胞外則可達10-3 mol·L-1。當某種刺激達到細胞時，質(zhì)膜對Ca2+的通透性瞬間增加，細胞質(zhì)中Ca2+濃度增加到一定閥值(通常為10-6 mol·L-1)時即與CAM結(jié)合、形成Ca-CAM復合體。這種激活態(tài)的CAM即可與它所調(diào)節(jié)

8、的酶結(jié)合而使酶活化。這些CAM調(diào)節(jié)的酶中也包括主動運輸Ca2+過膜的Ca2+-ATP酶，所以，Ca2+又被反饋地泵出細胞或泵入某些細胞器內(nèi)，細胞質(zhì)Ca2+濃度又降到與CAM結(jié)合的閥值以下，CAM恢復到無活性狀態(tài)，隨之，與酶復合體解離，酶回到非活性狀態(tài)。 在有絲分裂中，將染色體分開的紡錘體是由微管構(gòu)成的，而Ca-CAM復合體能影響微管的解聚，因此，缺鈣就會妨礙紡錘體的增長，從而抑制細胞的分裂。在光合作用中，光照通過膜上的光敏色素可使葉綠體內(nèi)游離Ca2+的濃度提高到10-5 mol·L-1以上，從而活化了依賴于Ca-CAM的NAD激酶，促使NADP合成；此外，CAM還會影響光合放氧過程中

9、的電子傳遞。細胞伸長的前提是細胞壁的松弛。當質(zhì)膜受吲哚乙酸(IAA)刺激時,H+的分泌作用加強，使pH值下降，從而細胞壁得以松弛而促進細胞伸長。實驗證明，Ca2+在低濃度時(0.31 mmol·L-1)對細胞壁的酸化和細胞的伸長起促進作用，在高濃度時(220 mmol·L-1)則起抑制作用。(5) 起滲透調(diào)節(jié)作用在有液泡的葉細胞內(nèi)，大部分Ca2+存在于液泡中，對液泡內(nèi)陰陽離子的平衡有重要貢獻。在隨硝酸還原而優(yōu)先合成草酸鹽的那些植物種群中，液泡中草酸鈣的形成使液泡以及葉綠體中游離Ca2+的濃度處于較低的水平。草酸鈣的溶解度很低，它的形成對細胞的滲透調(diào)節(jié)也很重要。例如，在成熟的

10、甜菜和許多鹽生植物的葉片中草酸鈣的含量都很高。(6) 起酶促作用Ca2+對細胞膜上結(jié)合的酶，如Ca-ATP酶非常重要。該酶的主要功能是參與離子和其他物質(zhì)的跨膜運輸。Ca2+也能提高-淀粉酶和磷脂酶等酶的活性，還能抑制蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。雖然迄今已發(fā)現(xiàn)鈣可以同70多種蛋白質(zhì)結(jié)合，但這種結(jié)合是否具有重要的生理學意義尚不清楚。由于細胞質(zhì)中的Ca2+濃度很低，而且它和許多酶的親和力也比較小。因此，細胞質(zhì)中鈣的酶調(diào)作用可能是很有限的。3、植物對鈣的需求與缺鈣癥狀植物對鈣的需要量因作物種類和遺傳特性的不同而有很大的差異。在同一條件下進行的培養(yǎng)試驗表明，黑麥草最佳生長時期所需介質(zhì)中Ca2+的濃度為2

11、.5mol·L-1，而番茄則為100mol·L-1，二者相差40倍。黑麥草最佳生長時期植株的含鈣量為0.7 mg·g-1，而番茄為12.9mg·g-1，相差18.4倍，可見各種作物對鈣的需求量懸殊很大。一般認為，在土壤交換性鈣的含量>1mol·100g-1時，作物不會缺鈣。但在過去的30多年中，對植物缺鈣現(xiàn)象的報道連續(xù)不斷。Shear詳細總結(jié)了35種不同類型植物的缺鈣癥后指出，缺鈣時植物生長受阻，節(jié)間較短，因而一般較正常生長的植株矮小，而且組織柔軟。缺鈣植株的頂芽、側(cè)芽、根尖等分生組織首先出現(xiàn)缺素癥，易腐爛死亡，幼葉卷曲畸形，葉緣開始變黃

12、并逐漸壞死，例如缺鈣使甘藍、白菜和萵苣等出現(xiàn)葉焦病(tipburn)；番茄、辣椒、西瓜等出現(xiàn)臍腐病；蘋果出現(xiàn)苦痘病和水心病。在北方富含鈣的石灰性土壤上，植物由于生理性缺鈣也會造成上述病癥。由于鈣在木質(zhì)部的運輸能力常常依賴于蒸騰強度的大小，因此，老葉中常有鈣的富集，而植株頂芽、側(cè)芽、根尖等分生組織的蒸騰作用很弱，依靠蒸騰作用供應(yīng)的鈣就很少。同時，鈣在韌皮部的運輸能力很小，所以，老葉中富集的鈣也難以運輸?shù)接兹~、根尖或新生長點中去，致使這些部位首先缺鈣。肉質(zhì)果實的蒸騰量一般都比較小，因此，極易發(fā)生缺鈣現(xiàn)象，但蒸騰作用不是決定Ca2+長距離運輸?shù)奈┮灰蜃印Ｔ诟仕{類包葉蔬菜中，白天老葉的蒸騰量大，鈣多向

13、外層葉片輸送，夜晚外層葉片蒸騰作用基本停止，但在根壓的作用下水分向地上部運輸，由于夜晚心葉的吸水作用，大部分鈣可進入新葉，從而使水分和鈣的運輸呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律性變化。第二節(jié) 鎂1、植物體內(nèi)鎂的含量與分布植物體內(nèi)鎂的含量為0.05%0.7%。豆科植物地上部分鎂的含量是禾本科植物的23倍；一般來說，種子含鎂較多，莖、葉次之，而根系較少；作物生長初期，鎂大多存在于葉片中，到了結(jié)實期，則轉(zhuǎn)移到種子中，以植酸鹽的形態(tài)儲存。玉米子粒中的鎂含量約占體內(nèi)鎂全量的34%，玉米芯占6%，葉片占32%，莖占21%，而根中只有7%。當鎂的供應(yīng)量較少時，它首先累積在子粒中，而且生殖器官能優(yōu)先得到鎂的供應(yīng)。當鎂供應(yīng)充分

14、時，鎂首先累積在營養(yǎng)體中，此時，營養(yǎng)體成為鎂的儲存庫。由于鎂在韌皮部中的移動性強，儲存在營養(yǎng)體或其他器官中的鎂可以被重新分配和再利用。在正常生長的植物成熟葉片中，大約有10%的鎂結(jié)合在葉綠素a和葉綠素b中，75%的鎂結(jié)合在核糖體中，其余的15%或呈游離態(tài)或結(jié)合在各種鎂可活化的酶或細胞的陽離子結(jié)合部位(如蛋白質(zhì)的各種配位基團、有機酸、氨基酸和細胞質(zhì)外體空間的陽離子交換部位)上。植物葉片中的鎂含量低于0.2%時則可能出現(xiàn)缺鎂。2、鎂的營養(yǎng)功能(1) 葉綠素合成及光合作用鎂的主要功能是作為葉綠素a和葉綠素b卟啉環(huán)的中心原子，在葉綠素合成和光合作用中起重要作用。當鎂原子同葉綠素分子結(jié)合后，才具備吸收光

15、量子的必要結(jié)構(gòu)，才能有效地吸收光量子進行光合碳同化反應(yīng)。與葉綠素分子吸收光有關(guān)的鎂元素形態(tài)不是Mg2+，而是Mg0和Mg+。鎂也參與葉綠體中CO2的同化反應(yīng)。鎂對葉綠體中的光合磷酸化和羧化反應(yīng)都有影響。例如，鎂參與葉綠體基質(zhì)中1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶(RUBP羧化酶)的催化反應(yīng)，而該酶的活性完全取決于pH值和鎂的濃度。當鎂和該酶結(jié)合后，它對CO2的親和力增加，Km值降低，轉(zhuǎn)化速率也提高。在光照條件下，Mg2+從葉綠體的類囊體進入基質(zhì)，而H+從基質(zhì)進入類囊體，互相交換，使基質(zhì)的pH值提高，從而為羧化反應(yīng)提供適宜的條件。晚上，Mg2+和H+則向有光照時相反的方向進行交換。這樣，Mg2+通過不斷

16、地活化二磷酸核酮糖羧化酶，促進CO2的同化，從而有利于糖和淀粉的合成。在C4植物中，磷酸烯醇式丙酮酸是CO2的最初受體。它是在丙酮酸磷酸雙激酶作用下由丙酮酸轉(zhuǎn)化而成的。這種酶也是由Mg2+活化的。(2) 蛋白質(zhì)的合成鎂的另一重要生理功能是作為核糖體亞單位聯(lián)結(jié)的橋接元素，能保證核糖體穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，為蛋白質(zhì)的合成提供場所。葉片細胞中有大約75%的鎂是通過上述作用直接或間接參與蛋白質(zhì)合成的。鎂是穩(wěn)定核糖體顆粒、特別是多核糖體所必需的，又是功能RNA蛋白顆粒進行氨基酸與其他代謝組分按順序合成蛋白質(zhì)所必需的。當鎂的濃度低于10 mmol·L-1時，核糖體亞單位便失去穩(wěn)定性，如果不能得到充足的鎂供

17、應(yīng)，核糖體則分解成小分子的失活顆粒。蛋白質(zhì)合成中需要鎂的過程還包括氨基酸的活化、多肽鏈的啟動和多肽鏈的延長反應(yīng)。另外，活化RNA聚合酶也需要鎂，因此，鎂參與細胞核中RNA的合成。(3) 酶的活化植物體中一系列的酶促反應(yīng)都需要鎂或依賴于鎂進行調(diào)節(jié)。鎂在ATP或ADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子之間形成一個橋梁(圖2-27)，大多數(shù)ATP酶的底物是Mg-ATP。鎂首先與含氮堿基和磷?；Y(jié)合，而ATP在pH值為6以上形成穩(wěn)定性較高的Mg-ATP復合物，其中大部分負電荷已被中和，靠ATP酶的活化點，這個復合體能把高能磷?；D(zhuǎn)移到肽鏈上去。在活化磷酸激酶方面，鎂比其他離子(如錳)更為有效。果糖-1, 6-二磷

18、酸酶也是一個需鎂較多，而且也需要較高pH值的酶類。它在葉綠體內(nèi)主要調(diào)節(jié)同化產(chǎn)物在淀粉合成和磷酸丙酮輸出之間的分配。鎂也能激活谷氨酰胺合成酶，因此，對植物體氮代謝也有重要的作用。3、植物對鎂的需求與缺鎂癥狀農(nóng)作物對鎂的吸收量平均為1025 kg·hm-2。塊根作物的吸收量通常是禾谷類作物的2倍，甜菜、馬鈴薯、水果和設(shè)施栽培的作物特別容易缺鎂。植物體鎂的臨界濃度因植物種類、品種、器官和發(fā)育時期不同而有很大差異。單子葉植物鎂臨界值比雙子葉植物低。一般來說，當葉片含鎂量大于0.4%時，鎂是充足的。當植物缺鎂時，其突出表現(xiàn)是葉綠素含量下降，并出現(xiàn)失綠癥。由于鎂在韌皮部的移動性較強，缺鎂癥狀常常

19、首先表現(xiàn)在老葉上，如果得不到補充，則逐漸發(fā)展到新葉。缺鎂時，植株矮小，生長緩慢。雙子葉植物葉脈間失綠，并逐漸由淡綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色或白色，還會出現(xiàn)大小不一的褐色或紫紅色斑點或條紋；嚴重缺鎂時，整個葉片出現(xiàn)壞死現(xiàn)象。禾本科植物缺鎂時，葉基部葉綠素積累出現(xiàn)暗綠色斑點，其余部分呈淡黃色；嚴重缺鎂時，葉片退色而有條紋，特別典型的是在葉尖出現(xiàn)壞死斑點。植物缺鎂時，細胞中葉綠體數(shù)目減少，片層結(jié)構(gòu)變形；質(zhì)體基粒數(shù)減少，形狀變得很不規(guī)則，分隔減少或消失。缺鎂還可使線粒體的脊發(fā)育不良。在缺鎂葉片中，蛋白態(tài)氮比例降低，而非蛋白態(tài)氮比例升高。用香蕉進行研究時發(fā)現(xiàn)，缺鎂導致植物體內(nèi)谷氨酸和天門冬氨酸等含量增加，而賴氨酸含

20、量下降。缺鎂時，儲藏組織(如馬鈴薯塊莖)的淀粉含量和谷物的單穗粒重均下降。這些影響主要是由于碳水化合物減少，淀粉合成受阻以及同化產(chǎn)物的分配紊亂所致。缺鎂造成豆科植物根瘤中碳水化合物供應(yīng)量降低，從而降低固氮率。在砂質(zhì)土壤、酸性土壤、K+和NH4+含量較高的土壤上容易出現(xiàn)缺鎂現(xiàn)象。砂土不僅鎂本身含量不高，而且淋失比較嚴重；而酸性土壤除了淋失以外，H+, Al3+等離子的拮抗作用也是造成缺鎂的原因之一；高濃度的K+ 和NH4+對Mg2+的吸收有很強的拮抗作用。因此，增施鎂肥、改良土壤、平衡施肥是矯正缺鎂現(xiàn)象所必需的。中國科學院南京土壤研究所謝建昌等在江西省紅壤上進行的試驗表明，每畝施用1 kg Mg

21、SO4，可使大豆、花生等作物增產(chǎn)20%左右。由于鎂在植物體內(nèi)的移動性較好，鎂肥既可做底肥，亦可做根外追肥。在大多數(shù)情況下，提高鎂的含量能改善植物的營養(yǎng)品質(zhì)。例如施鎂肥能防治飼用牧草鎂含量不足引起的牲畜痙攣病等，因此種植牧草需要注意補充鎂肥。在集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，作物鎂含量呈下降趨勢；與缺鎂有關(guān)的失調(diào)癥，如葡萄莖腐病時有發(fā)生；由于酸雨的淋溶作用，使森林缺鎂現(xiàn)象日趨嚴重，將造成嚴重的生態(tài)問題。飲食中Mg 2+攝取量的不足，造成大約13%的人缺鎂，導致缺鎂綜合病癥。第三節(jié) 硫1、植物體內(nèi)硫的含量與分布植物含硫量為0.1%0.5%，其變幅受植物種類、品種、器官和生育期的影響很大。十字花科植物需硫最多，豆

22、科、百合科植物次之，禾本科植物較少。硫在植物開花前集中分布于葉片中，成熟時葉片中的硫逐漸減少并向其他器官轉(zhuǎn)移。例如，成熟的玉米葉片中含硫量占全株的10%，莖占33%，種子占26%，根占11%。植物體內(nèi)的硫有無機硫酸鹽(SO42-)和有機硫化合物兩種形態(tài)。前者主要儲藏在液泡中，后者主要是以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸，及其化合物如谷胱甘肽等存在于植物體各器官中。有機態(tài)的硫是組成蛋白質(zhì)的必需成分。2、硫的同化 植物體內(nèi)硫的同化一般是在ATP作用下硫酸鹽離子被活化，ATP中的兩個磷酸酯被硫?；脫Q，從而產(chǎn)生磷硫酸腺苷(APS)和焦磷酸鹽。再由ATP進一步激活并形成磷酸腺苷磷硫酸鹽(PAPS)

23、。當APS的硫酰基轉(zhuǎn)移到某一載體(帶有半胱氨酸殘基的三肽谷胱甘肽)的巰基上(-SH)時，-SH基被活化。隨后由鐵氧還蛋白把新形成的-SH轉(zhuǎn)移給乙酰絲氨酸，接著被分解成乙酸和半胱氨酸。半胱氨酸是同化硫酸鹽還原過程中第一個穩(wěn)定的產(chǎn)物，它是合成所有其他含還原態(tài)硫的有機化合物，也是其他生物合成途徑如形成第二信使乙烯的前體。同化硫酸鹽的還原作用受體內(nèi)有機硫含量水平的調(diào)控。高濃度的半胱氨酸抑制APS磺基轉(zhuǎn)移酶的活性，從而抑制它對APS向R-S-SO3-轉(zhuǎn)移的催化作用。與硝酸鹽相比，銨能提高APS磺基轉(zhuǎn)移酶的活性。當細胞中半胱氨酸或SO2含量高時，光能促進綠色細胞強烈產(chǎn)生硫化氫(H2S)。這種對光依賴性的S

24、O2還原作用從綠葉中釋放的H2S，其數(shù)量可高達SO2吸收量的10%，是闊葉和針葉植物消除SO2毒害的一種重要機制。3、硫的營養(yǎng)功能 (1) 在蛋白質(zhì)合成和代謝中的作用硫是半胱氨酸和蛋氨酸的組分，因此，也是蛋白質(zhì)的組分。在成熟煙草植株的60 000多個不同的結(jié)構(gòu)基因中，絕大多數(shù)對應(yīng)的多肽含有半胱氨酸或蛋氨酸或二者兼有。在多肽鏈中，兩種含巰基的氨基酸可形成二硫化合鍵(-S-S-)。在多肽鏈中，兩個毗連的半胱氨酸殘基間形成二硫鍵對于蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)是十分重要的。正是由于二硫鍵的形成，才使蛋白質(zhì)真正具有酶蛋白的功能。多肽鏈間形成的二硫鍵既可是一種永久性的交聯(lián)(即共價鍵)，也可是一種可逆的二肽橋。在蛋白

25、質(zhì)脫水過程中，其分子中的巰基數(shù)量減少，而二硫鍵數(shù)量增加，這一變化與蛋白質(zhì)的凝聚和變性密切相關(guān)。研究蛋白質(zhì)分子中二硫鍵的形成機理及其影響因素，對尋求細胞防脫水的途徑，提高作物對干旱、熱害和霜害等的抵御能力有重要意義。(2) 在電子傳遞中的作用在氧化條件下，兩個半胱氨酸氧化形成胱氨酸；而在還原條件下，胱氨酸可還原為半胱氨酸。胱氨酸-半胱氨酸氧化還原體系和谷胱甘肽氧化還原體系一樣，是植物體內(nèi)重要的氧化還原系統(tǒng)。谷胱甘肽是包含谷酰基(谷氨酸的殘基)、半胱氨?；?半胱氨酸的殘基)和甘氨?；?甘氨酸殘基)的三肽鏈，它在氧化狀態(tài)時為雙硫基谷胱甘肽，在兩個肽鏈谷胱甘肽的半胱氨酸殘基上形成一個雙硫鍵，而還原態(tài)的

26、谷胱甘肽可保持蛋白質(zhì)分子中的半胱氨酸殘基處于還原狀態(tài)。硫氧還蛋白能夠還原肽鏈間和肽鏈中的雙硫鍵，使許多酶和葉綠體偶聯(lián)因子活化。硫氧還蛋白有兩個緊密結(jié)合在肽鏈中的還原態(tài)半胱氨酸殘基。這些半肽氨酸的-SH基是蛋白質(zhì)雙硫鍵還原的氫供體。硫氧還蛋白在光合作用電子傳遞和葉綠體中酶的激活方面也有重要作用。鐵氧還蛋白是一種重要的含硫化合物，其特點是氧化還原熱低，負電位高，在生物化合物中還原性最強。它的氧化形式因接受葉綠素光合作用中排出的電子而被還原；還原態(tài)的鐵氧還蛋白既能在光合作用的暗反應(yīng)中參與CO2的還原，也能在硫酸鹽還原、N2還原和谷氨酸的合成過程中起重要作用。(3) 其他作用在脲酶、APS磺基轉(zhuǎn)移酶和

27、輔酶A等許多酶和輔酶中，巰基起著酶反應(yīng)功能團的作用。如在糖酵解過程中，有3個含硫的輔酶參與丙酮酸的脫羧化和乙酰輔酶A形成的催化反應(yīng)，它們是硫胺素焦磷酸(TPP)、硫辛酸的巰基-二硫化物氧化體系以及輔酶A的巰基。在這些酶的催化下，輔酶A的乙?；?-CH2-CH3)被轉(zhuǎn)移到三羧酸循環(huán)或脂肪酸合成支路。其反應(yīng)簡化圖示如下：硫還是許多揮發(fā)性化合物的結(jié)構(gòu)成分，如異硫氰酸鹽和亞砜。這些成分使洋蔥、大蒜、大蔥和芥子等植物具有特殊的氣味。在這些揮發(fā)性化合物中，芥子油具有特殊的農(nóng)業(yè)價值。在完整細胞中累積的芥子油主要以非揮發(fā)性的糖苷(葡萄糖芥苷)形態(tài)存在，其中的硫則以砜基和磺基的形式存在。不同種類植物芥子油具有不同的R側(cè)鏈。在葡萄糖硫苷酶催化下，葡萄糖芥苷能水解產(chǎn)生帶有還原態(tài)硫(如芥子油)或部分氧化態(tài)硫(如亞砜，洋蔥的蒜素)的揮發(fā)性化合物。4、植物對硫的需求及缺硫癥狀十字花科植物